毛烏素沙地植物蒸騰耗水的日動(dòng)態(tài)特征

毛烏素沙地植物蒸騰耗水的日動(dòng)態(tài)特征

位于奧多斯高原中部的毛烏索沙地上。這是沙漠牧場(chǎng)和森林植物之間的過渡地帶。這是一個(gè)以牧場(chǎng)為主的牧區(qū)、森林和農(nóng)田。屬于典型的生態(tài)脆弱地區(qū)。毛烏素沙地風(fēng)大沙多,水分蒸發(fā)強(qiáng)烈,而降水則具有時(shí)空分布不均,年季變化大等特點(diǎn)。同一年份,降水主要集中在夏季,7～9月份降水約占年降水量的60%～70%,因此,水分是毛烏素沙地植物生長(zhǎng)的主要限制因子。而毛烏素沙地的植被類型多為各種灌木形成的沙地灌叢,所以,沙生植物的水分生理生態(tài)及沙地水分平衡是沙地灌叢生態(tài)系統(tǒng)研究的關(guān)鍵生態(tài)問題。群落建群植物是主要的水分利用者和消耗者。建群植物對(duì)土壤水分的過度利用會(huì)引起土壤水分供應(yīng)不足,土壤干旱和土壤退化,進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定,尤其對(duì)于毛烏素沙地這樣的生態(tài)脆弱區(qū),在沙地生態(tài)建設(shè)和恢復(fù)過程中,對(duì)主要建群植物的蒸騰耗水特性加以了解有助于當(dāng)?shù)厮Y源的可持續(xù)利用。因此,研究毛烏素沙地建群植物的蒸騰耗水特性具有重要的理論意義和實(shí)際意義。在植物生長(zhǎng)旺季(7月份),對(duì)毛烏素沙地的幾種主要建群植物,即固定沙地油蒿(Artemisiaordosica)、半固定沙地油蒿、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)、沙柳(Salixpsammophyla)和旱柳(Salixmatsudana)的蒸騰速率進(jìn)行了測(cè)定,進(jìn)而推算每種植物的單株月累計(jì)蒸騰耗水量以及植物種群?jiǎn)挝幻娣e單位時(shí)間的蒸騰耗水量,以闡明其各自的蒸騰耗水規(guī)律及其差異,以期為毛烏素沙地生態(tài)恢復(fù)和植被建設(shè)中水分的合理利用及水分平衡提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1理論,沿海地區(qū)、緣高、陸性氣候條件研究區(qū)位于鄂爾多斯烏審旗境內(nèi),為毛烏素沙地腹地,地處E108°17′36″～109°40′22″、N37°38′54″～39°23′50″,海拔一般在1300～1400m,最高海拔1430m,最低海拔1178m。溫帶極端大陸性氣候,干旱多風(fēng),蒸發(fā)強(qiáng)烈,日照充足,無霜期短;年平均氣溫為7.1℃,7月平均氣溫22℃,1月平均氣溫零下9.4℃,年平均日照時(shí)數(shù)2956.6h,無霜期平均為140～150d,年平均降水量為355.1mm,約70%左右集中于第三季度,年蒸發(fā)量約為年降水量的7倍。1.2試驗(yàn)材料和測(cè)試方法1.2.1沙地的植被與地理特征樣地位于烏審旗西北部的烏蘭陶勒蓋鎮(zhèn),E109°07′、N38°43′,該鎮(zhèn)具有毛烏素沙地的典型的植被特征與地理特征。選取五種主要群落類型,即固定沙地油蒿群落、半固定沙地油蒿群落、中間錦雞兒群落、沙柳群落和旱柳群落,并選取相應(yīng)的建群植物固定沙地油蒿、半固定沙地油蒿、中間錦雞兒、沙柳和旱柳大、中、小各3株,以備蒸騰的測(cè)定,株齡均在10a左右。1.2.2方法:沙門氏葉的部分測(cè)定利用氣孔計(jì)([LI-1600型])法測(cè)定各株叢的葉片蒸騰速率日動(dòng)態(tài),7∶00am～9∶00pm,步長(zhǎng)2h,每株取東南西北4個(gè)不同方向上中下3個(gè)葉層的葉片,進(jìn)行連體測(cè)定,每種植物測(cè)定3株。測(cè)定時(shí)間為2005年7月14日到7月18日,均為晴天。測(cè)定完畢,取下相應(yīng)葉片,用精密電子天平稱葉片鮮重,烘干稱干重。葉面積采用格紙數(shù)碼照相,再用軟件Photoshop處理求得。1.2.3植物葉生物量在各個(gè)群落類型內(nèi)分別選取5個(gè)樣方(灌木樣方為10m×10m,旱柳樣方為20m×30m),統(tǒng)計(jì)植物密度及灌木的株高、冠幅,旱柳的胸徑、高度和冠幅,選取標(biāo)準(zhǔn)株和標(biāo)準(zhǔn)木,并取其1/4葉片,稱取鮮重,烘干后稱干重,得到各所測(cè)植物的葉生物量數(shù)據(jù)。1.2.4月蒸騰耗水量d由日蒸騰速率可推算植物的單株月累計(jì)蒸騰耗水量,公式為:Ew=Tr×H×D×B/1000。式中,Ew表示月蒸騰耗水量(mm);Tr表示日蒸騰速率(g水/g葉干重·h);H為日均蒸騰時(shí)數(shù)(h);D表示月均蒸騰天數(shù)(d);B表示生物量(g/m2)。1.2.5蒸騰耗水量w、tr公式為:Ew=Tr×B×N/S·10-3。式中,Ew為單位面積單位時(shí)間內(nèi)的蒸騰耗水量(mg/m2·s);Tr為日平均蒸騰速率(ug/g·s);B為單株葉生物量(g);S為樣方面積(m2);N為樣方內(nèi)植株數(shù)。1.2.6土壤含水量的測(cè)量采用土鉆分層鉆取土樣,深度為0～140cm,每20cm為一層。烘干法測(cè)定土壤含水量(重量百分比含水量)。1.3數(shù)據(jù)分析利用軟件SPSS16.0和Excel2003進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。2結(jié)果與分析2.1測(cè)定結(jié)果及分析植物蒸騰的水分主要來源于根系從土壤吸收的水分,因此土壤含水量狀況與植物的蒸騰速率密切相關(guān)。在測(cè)定蒸騰速率的同時(shí),同步測(cè)定了相應(yīng)植株旁1m的土壤含水量?？紤]到供試植物的根系分布較深,測(cè)定深度為0～140cm。測(cè)定結(jié)果見表1。樣地土壤均為風(fēng)沙土,隨著土壤深度的增加,土壤含水量呈逐漸增加的趨勢(shì)。風(fēng)沙土的孔隙大,能夠持水的毛管少,比熱容小,因此受太陽輻射和風(fēng)等因素以及植物根系活動(dòng)的影響,40cm以上土層中的土壤含水量很低,0～20cm幾乎為干沙層(表1)。40cm以下土層受地表環(huán)境因素影響較小,含水量普遍較高。相同土層不同植物的鄰近土壤含水量存在差異,尤其在土壤深層更加明顯,推測(cè)由不同植物的根系分布及活動(dòng)特點(diǎn)導(dǎo)致。比如在80～140cm土層中,旱柳鄰近土壤含水量最低(表1),這可能是由于旱柳根系較其它供試植物的根系分布深,在土壤深層仍能吸取大量水分,導(dǎo)致周圍土壤含水量較低。2.2蒸騰速率的日變化供試植物的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)如圖1所示。固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線均呈寬大的單峰型,峰值均出現(xiàn)在13∶00,分別為3.28mg/g·s和2.97mg/g·s。沙柳的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線也為單峰型,但峰值出現(xiàn)較早(11∶00),為2.77mg/g·s。中間錦雞兒的蒸騰速率隨時(shí)間變化幅度較小,且在下午17∶00出現(xiàn)一弱峰,峰值為1.33mg/g·s。旱柳的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線為平滑的單峰型,峰值出現(xiàn)在上午11∶00,為1.76mg/g·s。所有供試植物的蒸騰速率均不存在明顯的“午休”現(xiàn)象,這與步秀芹等對(duì)鐵桿蒿的研究結(jié)果一致。在中午13∶00時(shí),沙柳、中間錦雞兒和旱柳的蒸騰速率相對(duì)較低,而固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率卻出現(xiàn)峰值,推測(cè)測(cè)定日期處于植物生長(zhǎng)旺季,植物生命活動(dòng)旺盛,故沒有出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象。在早(7∶00)、晚(19∶00)氣溫較低,陽光輻射較弱,供試植物的蒸騰速率均較低。2.3氣孔擴(kuò)散阻力的變化除蒸騰速率外,試驗(yàn)用LI-1600氣孔計(jì)還測(cè)定一些其它因子,如氣孔擴(kuò)散阻力、光照強(qiáng)度、葉片溫度等,其中氣孔擴(kuò)散阻力是一個(gè)重要的生理因子,它反映了氣孔開啟的變化,它可以直接影響植物葉片的蒸騰速率,因此重點(diǎn)對(duì)植物蒸騰速率與氣孔擴(kuò)散阻力的關(guān)系進(jìn)行分析。所有供試植物的氣孔擴(kuò)散阻力均呈早晚較高,白晝較低的變化趨勢(shì),并分別與其各自的蒸騰速率的變化趨勢(shì)相反,即隨著氣孔擴(kuò)散阻力的減小,蒸騰速率增大;氣孔擴(kuò)散阻力增大,蒸騰速率減小,但這種關(guān)系并非嚴(yán)格地存在(圖2),進(jìn)一步做相關(guān)分析,表明油蒿和旱柳的蒸騰速率和氣孔擴(kuò)散阻力存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而這種關(guān)系對(duì)于沙柳和中間錦雞兒不顯著(表2)。從9∶00到13∶00,中間錦雞兒的氣孔擴(kuò)散阻力與蒸騰速率的變化趨勢(shì)相同,即都逐漸增大,但蒸騰速率的變化幅度很小;沙柳的蒸騰速率從9∶00到11∶00急劇升高,而期間氣孔擴(kuò)散阻力的減小幅度卻較小;造成上述現(xiàn)象的原因可能是植物的蒸騰速率除了受氣孔擴(kuò)散阻力的影響外還受其它自身生理因素及環(huán)境因子的影響?？傊?氣孔擴(kuò)散阻力是幾種供試植物蒸騰速率的主要影響因子,這與前人對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)、烏拉苔草(Carexmeyriana)、油蒿、塔落巖黃芪(Hedysarumfruticosum)和沙打旺(Astragalusadsurgens)的蒸騰作用的研究結(jié)果一致。2.4植物單株月蒸騰耗水量植物的蒸騰速率大小可以體現(xiàn)其蒸騰耗水水平。由植物的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù),得到其各自的日最大蒸騰速率及日平均蒸騰速率。由表3可知,植物的日最大蒸騰速率和日平均蒸騰速率大小關(guān)系均為固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒。結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)株葉生物量數(shù)據(jù),推算植物的單株月累計(jì)蒸騰耗水量。由表4可見,植物的單株月累計(jì)蒸騰耗水量大小關(guān)系為旱柳>沙柳>固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>中間錦雞兒。表明,雖然旱柳和沙柳的蒸騰速率不是很大,但由于二者的生物量較大,故單株月累計(jì)蒸騰耗水量也較大;中間錦雞兒的生物量較大,但因其日蒸騰速率很小,故其單株月累計(jì)蒸騰耗水量仍為最低;油蒿的日蒸騰速率大,而生物量較小,其單株月累計(jì)蒸騰耗水量居中。將植物日平均蒸騰速率與標(biāo)準(zhǔn)株葉生物量數(shù)據(jù)及相應(yīng)群落植株密度調(diào)查數(shù)據(jù)相結(jié)合,推算植物種群?jiǎn)挝幻娣e單位時(shí)間內(nèi)的蒸騰耗水量大小為:固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒(表4),與植物日平均蒸騰速率順序一致,這是因?yàn)榉N群?jiǎn)挝幻娣e內(nèi)植物葉生物量也遵循此規(guī)律。3結(jié)論和討論3.1植物蒸騰耗水量3.1.1供試植物的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)均呈單峰型曲線,并無“午休”現(xiàn)象,且氣孔擴(kuò)散阻力是供試植物蒸騰速率的主要影響因子。3.1.2植物的日最大蒸騰速率和日平均蒸騰速率均為固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒。3.1.3植物的單株月累計(jì)蒸騰耗水量大小順序?yàn)楹盗?gt;沙柳>固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>中間錦雞兒;植物種群?jiǎn)挝幻娣e單位時(shí)間內(nèi)的蒸騰耗水量大小順序?yàn)楣潭ㄉ车赜洼?gt;半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中間錦雞兒。3.2不同立地條件下植物蒸騰耗水規(guī)律植物蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線為單峰型還是雙峰型因不同月份而異,一個(gè)月內(nèi),如果環(huán)境因子差別較大,可能也有所不同。試驗(yàn)所測(cè)植物的蒸騰速率日動(dòng)態(tài)曲線均為單峰型,且固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率峰值出現(xiàn)在中午13∶00。因?yàn)闇y(cè)試時(shí)間為7月份,環(huán)境因子較適宜,處于植物生長(zhǎng)旺季初期,植物的生理活動(dòng)很旺盛,因此,單峰型曲線客觀地反映了這個(gè)時(shí)期植物的蒸騰特征。試驗(yàn)同步測(cè)定了各植物植株鄰近土壤水分狀況,它與植物單株蒸騰耗水量密切相關(guān),考慮到樣地內(nèi)地下水位普遍較高,故主要分析100cm以上土層土壤含水量與植物蒸騰耗水量的關(guān)系,即認(rèn)為100cm以下土壤水分狀況主要與地下水有關(guān)。各植物植株鄰近土壤0～100cm土層的平均土壤含水量為中間錦雞兒群落(3.058%)>半固定沙地油蒿群落(2.886%)>沙柳群落(2.052%)>旱柳群落(1.776%)>固定沙地油蒿群落(1.686%)。由表4可知,中間錦雞兒和半固定沙地油蒿的單株月累計(jì)蒸騰耗水量較少,即根系由土壤吸收的水分較少,故其植株鄰近土壤含水量較高;旱柳的單株月累計(jì)蒸騰耗水量較大,其植株鄰近土壤含水量較低;固定沙地油蒿的單株月累計(jì)蒸騰耗水量雖然不高,但由于其日平均蒸騰速率最大(表3),根系對(duì)土壤水分的吸收強(qiáng)烈,因此其植株鄰近土壤含水量較低。蒸騰午休是植物在干旱條件下賴以維持葉片細(xì)胞水分平衡的生理對(duì)策或適應(yīng)機(jī)制,而研究結(jié)果表明,毛烏素沙地的幾種主要建群植物均沒有明顯的“午休”現(xiàn)象,其中固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸騰速率在中午13∶00時(shí)出現(xiàn)峰值。這可能是由于測(cè)試地點(diǎn)土壤水分條件較好,群落較穩(wěn)定,植物生長(zhǎng)狀況較好,根系可以有效地吸收土壤水分,再加上各種植物自身的生理特性和各異的環(huán)境因素,作為植物散熱機(jī)制的蒸騰作用就體現(xiàn)出上述特征。固定沙地油蒿與半固定沙地油蒿相比,前者的日平均蒸騰速率、日最大蒸騰速率、單株月累計(jì)蒸騰耗水量和種群?jiǎn)挝幻娣e單位時(shí)間的蒸騰耗水量均較高,但沒有顯著性差異,推測(cè)這是由于固定沙地油蒿群落發(fā)展更加穩(wěn)定,油蒿植株的生命活動(dòng)更加旺盛。植物的蒸騰不僅僅是葉片蒸騰,事實(shí)上,植物枝條也存在微弱的蒸騰作用,考慮到葉片密集,為主要的蒸騰器官,故只測(cè)定了幾種供試植物葉片的蒸騰速率,這會(huì)使植物單株蒸騰耗水量的計(jì)算略偏低;建群種不同,群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)學(xué)過程也各異,考慮到幾種供試植物群落中灌叢下的草本層較稀疏,主要的蒸騰耗水植物為建群的灌木,因此只研究了幾種建群植物的蒸騰耗水特性;雖然存在不足之處,但卻較為保守地闡明了幾種供試植物的單