秦嶺北坡不同海拔和生境類型的鳥類多樣性

秦嶺北坡不同海拔和生境類型的鳥類多樣性

群落是鳥類生態(tài)研究的重要組成部分之一。群落研究通常與生物多樣性、優(yōu)勢、相對多質和時空模式的性質有關。山地鳥類是鳥類研究一個重要組成部分,山地復雜的地形、典型的氣候和植被的垂直分布直接導致了山地鳥類群落組成的變化。太白山為秦嶺的主峰,其地理位置特殊,居暖溫帶的南緣和亞熱帶的北界,生物群落屬于南北動物區(qū)系成分的過渡地帶,生物區(qū)系成分復雜。關于太白山的鳥類,在20世紀50～60年代曾經(jīng)進行過系統(tǒng)調查,之后在20世紀80年代初太白山自然保護區(qū)綜合考察時對太白山鳥類群落不同生境中的物種多樣性和海拔格局進行了系統(tǒng)的研究,反映出太白山地區(qū)鳥類的豐富多樣性和垂直分布規(guī)律[10,11,12,10,11,12]。之后至今的20余年,關于太白山的鳥類未有系統(tǒng)研究。2006年5～7月,9～10月對太白山北坡的鳥類進行了調查,旨在探討各生境類型中鳥類群落的物種豐富度、密度組成和空間(海拔)分布,并試圖通過和以前研究的比較來說明20余年來太白山北坡鳥類多樣性的變化。1太白山的氣候特點太白山位于陜西省西南部眉縣、太白縣和周至縣三縣的交界,最高峰拔仙臺海拔3767m,垂直落差3000多米,地跨北緯33°49′01″～34°08′11″,東經(jīng)107°41′23″～107°51′40″。太白山具有典型的氣候、土壤和植被的垂直地帶性。北坡通常劃分為四個植被帶,櫟林帶(750～2300m),樺木林帶(2300～2800m),針葉林帶(2800～3400m)和高山灌叢草甸帶(3400～3767m)。2學習方法2.1研究區(qū)的選取考察路線參考姚建初等20世紀80年代的路線,即營頭-蒿坪-大殿-平安寺-放羊寺-拔仙臺,根據(jù)海拔和生境結合選取樣區(qū),樣區(qū)的劃分和樣點的選擇見表1。2.2鳥類的調查和測量記錄采用樣線法進行鳥類數(shù)量種類調查與統(tǒng)計。每個樣點根據(jù)植被特點和觀察難易程度選擇3～4條樣線,每兩條相鄰的樣線間相距超過500m,每條樣線長約2km,采用8×42雙筒望遠鏡記錄左右約25m看到的鳥(包括聽到的鳥),即每條樣線的調查面積約為10hm2,調查時間為夏季6:00～8:00,16:00～18:00,秋季7:00～9:00,15:00～17:00,調查人數(shù)3人,行走速度為1km/h,每條樣線由同一人至少調查3次,非雀形目水鳥和空中飛過的白腰雨燕的數(shù)量未進行統(tǒng)計,但是雀形目中的白頂溪鴝、紅尾水鴝等在河邊活動的鳥類包括在統(tǒng)計內,因為這些鳥類是各類生境中較常見的鳥類。秋季集群性的鳥類的數(shù)量統(tǒng)計以根據(jù)實際觀察經(jīng)驗獲得的集群的平均值確定。2.3群落多樣性和季節(jié)周轉率以密度進行α多樣性的比較,每個物種的密度以絕對多度(個體數(shù))和面積的比值來計算。一個樣點內的物種的密度為所有樣線的密度的平均值,一個樣區(qū)的物種的密度為所有樣點的密度的平均值。每種鳥類的食性根據(jù)野外觀察和相關資料記載,每個樣區(qū)的所有鳥類認為是一個群落,各樣區(qū)的優(yōu)勢鳥類根據(jù)密度(D)的大小來劃分。D≥1individual/hm2的物種為群落中的優(yōu)勢物種,1>D≥0.5individual/hm2的物種為常見物種。群落的相似性(β多樣性)通過Sorenson指數(shù)計算,Cs=2c/(a+b),c是兩個樣區(qū)中共有物種數(shù),a和b分別為樣區(qū)A和樣區(qū)B的物種數(shù)。群落夏秋季的季節(jié)周轉率通過Whittaker指數(shù)計算。βs=S/mα-1,S為研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù),md為各樣區(qū)平均物種數(shù)。所有的統(tǒng)計檢驗在SPSS10.1軟件包中執(zhí)行。3結果3.1季間觀察時留鳥的種類太白山北坡夏秋季共統(tǒng)計觀察到鳥類144種,包括陜西鳥類新紀錄黑眉長尾山雀(暫定為夏候鳥,因為盡管在夏秋季均觀察到,但是僅是一個年度的觀察,不能確定為留鳥)。其中留鳥102種,夏候鳥41種,冬候鳥1種。夏季共觀察到鳥類127種,其中留鳥91種,夏候鳥36種,秋季共觀察到鳥類96種,其中留鳥82種,夏候鳥13種,冬候鳥1種,夏秋季留鳥都占主要比例,秋季的候鳥種類顯著減少,但是由于未到冬季,夏候鳥還未完全遷離繁殖地。3.2生境之間鳥類的食性組成從食性組成來看,無論是夏季還是秋季,食蟲鳥類在各個生境的鳥類群落中都占有優(yōu)勢(表2)。除了農(nóng)田帶夏季和秋季的鳥類群落的食性組成有顯著差異外(卡方檢驗,χ2=6.9003,P=0.03<0.05),其他生境中的夏季和秋季的鳥類食性組成無明顯差異,但是秋季的植食性鳥類所占比例有增高的趨勢,有些鳥類的食性也有季節(jié)性變化,如藍鹀,夏季以昆蟲為主要食物,但是秋季以果實和種子為主要食物。3.3密度的季節(jié)組成通過夏秋季的物種密度等級的頻次組成比較可以發(fā)現(xiàn),農(nóng)田帶(χ2=21.416,P<0.001)和人為干擾闊葉林帶(χ2=37.951,P<0.001)的鳥類的密度組成有顯著季節(jié)差異(表3),其他生境中的鳥類的密度的頻次組成也有季節(jié)差異,但是并不顯著。農(nóng)田帶、人為干擾闊葉林、針闊混交林的秋季的總密度高于夏季,針葉林夏秋季總密度幾乎無差異,但高山灌叢草甸和闊葉林的總密度是秋季低于夏季。3.4垂直走廊鳥類的物種和密度組成3.4.1不同季節(jié)和不同優(yōu)良種種的密度和優(yōu)勢種的對比夏季共觀察到鳥類68種,其中留鳥47種,夏候鳥21種,夏季僅在此帶中分布的鳥類有22種。秋季觀察到39種,其中留鳥35種,夏候鳥3種,冬候鳥1種,秋季僅在此帶中分布的鳥類有7種(表2)。夏季的優(yōu)勢種僅有1種,即麻雀,屬于植食性鳥類。秋季的優(yōu)勢種有3種,即麻雀、樹鷚和白頭鵯,其中麻雀和白頭鵯是植食性鳥類,樹鷚是雜食性鳥類。在秋季這3種鳥類均集群,因此密度相對較大。比較夏秋季鳥類的密度,秋季的總密度大于夏季。兩個季節(jié)共有物種30種,其中紅尾伯勞(Mann-Whitneytest,P=0.013<0.05)和白頭鵯(Mann-Whitneytest,P=0.027<0.05)的密度在夏秋季有顯著差異。夏季常見鳥類有白頭鵯、家燕、灰椋鳥和紅尾伯勞,秋季的常見鳥類有三道眉草鹀、珠頸斑鳩和灰椋鳥,它們均為典型的在居民區(qū)活動的鳥類。3.4.2夏季和春季優(yōu)勢種和春季總密度的比較夏季觀察到鳥類65種,其中留鳥49種,夏候鳥16種,夏季僅在此帶中分布的鳥類有10種。秋季鳥類43種,留鳥39種,夏候鳥4種,秋季僅在此帶中分布的有7種(表2)。夏季的優(yōu)勢種是綠背山雀,屬于食蟲鳥類,秋季的優(yōu)勢種是金眶鹟鶯,也是食蟲鳥類,秋季的總密度大于夏季,兩個季節(jié)共有鳥類30種,其中冠紋柳鶯(Mann-Whitneytest,P=0.017<0.05)和紅頭長尾山雀的密度有顯著差異(Mann-Whitneytest,P=0.02<0.05)。夏季無常見物種,較為典型的鳥類有強腳樹鶯、黃腹山雀和銹臉鉤嘴鹛,秋季由于鳥類集群,有些物種密度增高,常見鳥類有大山雀、綠背山雀、紅頭長尾山雀、冠紋柳鶯、樹鷚、沼澤山雀和紅嘴藍鵲。3.4.3季節(jié)內鳥類的分布和密度夏季共觀察到鳥類46種,其中留鳥39種,夏候鳥7種,夏季僅在此帶中分布的鳥類僅有紅脅繡眼鳥1種;秋季41種,其中留鳥39種,夏候鳥1種,冬候鳥1種,秋季僅在此帶中分布的鳥類有3種。秋季的總密度小于夏季,夏秋季的優(yōu)勢種均為食蟲鳥類中的長尾山椒鳥,兩個季節(jié)共有鳥類28種,各物種的密度在夏秋季沒有明顯差異。夏季常見鳥類有銀喉長尾山雀、紅頭長尾山雀、黑冠山雀和普通鳾,秋季常見鳥類有普通鳾和黃腹山雀。3.4.4不同季節(jié)分布的鳥類夏季觀察到鳥類44種,其中留鳥35種,夏候鳥9種,夏季在此帶中分布的鳥類有10種。秋季觀察到鳥類41種,其中留鳥37種,夏候鳥4種,秋季僅在此帶中分布的鳥類有5種。秋季的總密度大于夏季。夏季的優(yōu)勢物種是冠紋柳鶯,秋季的優(yōu)勢種是黑冠山雀,夏秋季的優(yōu)勢種都是食蟲鳥類。夏秋季鳥類密度有顯著差異的是冠紋柳鶯(Mann-Whitneytest,P=0.006<0.05)和黑冠山雀(Mann-Whitneytest,P=0.01<0.05)。兩個季節(jié)的共有物種25種。夏季常見鳥類黑冠山雀,秋季常見鳥類血雉、長尾山椒鳥和灰頭灰雀,其中灰頭灰雀和血雉是典型的中高海拔地區(qū)分布的鳥類。3.4.5夏季和夏季在帶中分布的鳥類夏季鳥類20種,其中留鳥17種,3種夏候鳥,夏季僅在此帶中分布的鳥類有2種,秋季鳥類21種留鳥20種,夏候鳥1種,秋季僅在此帶中分布的鳥類有2種。秋季的總密度略小于夏季。夏季的優(yōu)勢種是冠紋柳鶯,是食蟲鳥類,冠紋柳鶯在夏秋季的密度有顯著差異(Mann-Whitneytest,P=0.046<0.05)。兩個季節(jié)共有物種10種。夏季常見種是褐冠山雀,秋季無優(yōu)勢種,秋季常見種是褐冠山雀和黑冠山雀,其中褐冠山雀是典型的分布于高海拔地區(qū)的山雀。3.4.6夏秋季生物多樣性夏季鳥類8種,其中留鳥6種,夏候鳥2種,夏季僅在此帶分布的有紅腳隼1種,秋季鳥類6種,秋季無僅在此帶中分布的鳥類。秋季的總密度小于夏季,高山草甸的夏季的優(yōu)勢種群是棕胸巖鷚,常見種領巖鷚和赭紅尾鴝,秋季無優(yōu)勢種,常見種為棕胸巖鷚,領巖鷚和白頂溪鴝,赭紅尾鴝的密度在夏秋季有顯著差異(Mann-Whitneytest,P=0.048<0.05)。巖鷚類是典型的草甸鳥類,赭紅尾鴝是分布在高海拔地區(qū)的典型留鳥。3.5物種組成的變化從表4群落間的Sorenson指數(shù)可以看出,夏季低海拔的相鄰的樣區(qū)的物種組成相似性最高,秋季針闊混交林和闊葉林群落相似性最高,而相隔較遠的樣區(qū)的物種組成差異越大,秋季海拔最高的高山草甸和低海拔農(nóng)田帶的群落相似性為0。Whittaker指數(shù)值在高山灌叢草甸最小,高山灌叢草甸鳥類群落物種組成簡單,夏秋季物種組成沒有明顯變化。而其他生境中鳥類群落的季節(jié)轉換率值的比較,中海拔闊葉林的鳥類的季節(jié)轉換率相對較低,夏秋季鳥類群落組成較為穩(wěn)定,但是針葉林、針闊混交林、人為干擾闊葉林和農(nóng)田帶的物種組成在夏秋季變化相比之下較為明顯。3.6不同類型的對比將各生境的海拔區(qū)間取平均值,以其為橫軸,海拔區(qū)間的物種豐富度為縱軸做圖可以看出(圖1):夏季隨著海拔的上升,物種豐富度呈現(xiàn)下降趨勢,物種豐富度經(jīng)歷了兩次較為劇烈的下降和兩次較為平緩的下降(圖1a);而秋季物種豐富度隨海拔的變化則和夏季有較大差異,物種豐富度隨著海拔的上升,先緩慢上升,再緩慢下降,之后平滑,然后急劇下降。如果根據(jù)生境類型和海拔區(qū)間將中海拔地區(qū)的人為干擾闊葉林帶和闊葉林帶的物種多樣性合并后,在夏季,中海拔地區(qū)的鳥類物種豐富度最高,低海拔農(nóng)田帶的鳥類豐富度次之,而中海拔以上地區(qū),隨著海拔的升高,物種豐富度隨之下降,秋季也呈現(xiàn)這種趨勢,中海拔地區(qū)的物種豐富度最高,但略有變化的是針闊混交林的物種豐富度略高于低海拔農(nóng)田帶的豐富度。合并后的物種豐富度的海拔分布在夏秋季都呈現(xiàn)駝形分布(hump-shape)(圖1b)。4討論4.1鳥類常忽略由于只是采用望遠鏡觀察和鳴聲進行鳥類調查,因此對于密集灌叢中和不經(jīng)常鳴叫的鳥類常常忽略。另外,從表2可以看到,有些鳥類的分布并非連續(xù)的,實際上這些鳥類很可能是沿海拔梯度和生境帶連續(xù)分布的,分布的不連續(xù)往往是在野外調查過程中人為的誤差所致。4.2不同生境帶夏秋季密度差異高山灌叢草甸帶由于秋季氣候寒冷,鳥類的豐富度和多度都很低,導致總密度比夏季低。針葉林中的物種組成在夏秋季差異較大,但是夏秋季密度組成卻很相似,所以夏秋季的總密度幾乎沒有變化,而農(nóng)田帶、人為干擾闊葉林帶、闊葉林帶和針闊混交林帶夏秋季密度差異主要是受鳥類集群的影響,秋季鳥類集群是影響夏秋季各生境帶總密度和各個物種密度差異的主要因素。4.3生境類型的選擇在144種鳥類中,僅在一種生境類型中分布的狹垂直地帶性鳥類有58種,占所有鳥類的近40%,沒有一個物種分布跨越所有的生境類型,從一定程度上說明多數(shù)鳥類對于生境的選擇比較嚴格。夏季的鳥類分布的垂直地帶性表現(xiàn)尤其明顯,許多夏候鳥僅分布在中低海拔地區(qū)。多數(shù)鳥類在秋季都呈現(xiàn)垂直下遷的趨勢,隨著氣溫的降低,鳥類的下遷趨勢會更明顯。4.4物種豐富度的邊界關于物種豐富度和海拔的關系一直存在爭議,在20世紀90年代以前一般的觀點認為隨著海拔的逐漸上升,物種數(shù)會越來越少。但是到90年代中期,提出了中間膨脹效應(Mid-domaineffect)假說,認為如果物種在其分布范圍內是連續(xù)分布的,由于邊界對物種分布的限制作用,會導致物種豐富度的駝形分布(單峰分布)格局,即中海拔地區(qū)擁有最多的物種。而并非隨海拔升高物種豐富度一直呈現(xiàn)下降趨勢。實際上,物種豐富度海拔格局往往是多因素共同作用的結果,太白山北坡物種豐富度的海拔格局的形成,可能一方面表現(xiàn)為中度膨脹效應,另一方面是低海拔地區(qū)的強烈的人為干擾迫使很多鳥類向中海拔地區(qū)遷移,而且取樣造成的誤差也會有所影響。4.5物種多樣性的群落結構群落中物種的共存機制和多度分布模式一直是群落生態(tài)學的研究熱點之一,傳統(tǒng)的生態(tài)位理論以競爭排斥法則為核心,用來解釋群落中的物種共存和多樣性分布,強調生態(tài)完全相同的物種是無法共存的,群落是一個相互起作用,生態(tài)位分化的種群系統(tǒng);而近些年提出的中性理論則強調生態(tài)完全相同的物種可以共存,群落中的物種的個體是相同的,群落多度的變化是隨機的。根據(jù)觀察和統(tǒng)計,在太白山北坡,各個生境中,群落中物種多度分布模式都呈現(xiàn)多數(shù)物種的多度很低,少數(shù)物種擁有大量的個體(盡管高海拔地區(qū)沒有中低海拔明顯)(表3)。在每種生境的鳥類群落中,尤其是夏季鳥類群落,物種多度較大的常見種和優(yōu)勢種往往都是親緣關