能量代謝與體溫

Energy.Metabolismand.BodyTemperature第一節(jié)能量代謝機體在神經(jīng)、內分泌系統(tǒng)的調節(jié)下，使各系統(tǒng)的功能活動與內外環(huán)境變化相適應，從而維持內環(huán)境的穩(wěn)態(tài)(homeostasis)。代謝是機體生命活動的基本特征，也是實現(xiàn)內環(huán)境穩(wěn)態(tài)的基本途徑，它包括物質代謝(materialmetabolism)和能量代謝(energymetabolism)。機體組織細胞吸收、利用食物中的糖、蛋白質、脂肪等營養(yǎng)物質，一方面通過合成代謝(anabolism)構筑和更新自身；一方面通過分解代謝(catabolism)產(chǎn)生能量以滿足生命活動的需要。食物的消化和代謝、體溫的維持、肌肉運動、腺體分泌和神經(jīng)傳導，這些基本生命活動所需要的能量都是通過體內物質代謝獲得的，體內物質的合成、分解與能量的消耗、產(chǎn)生是相伴相隨的。通常將物質代謝過程中所伴隨著的能量的產(chǎn)生、貯存、轉移、釋放和利用等稱為能量代謝。一、幾種主要營養(yǎng)物質的能量轉化(EnergyTransformationofSeveralNutritiousSubstance)三磷酸腺苷是能量轉化和利用的關鍵物質(AdenosineTriphosphate—theKeySubstanceinEnergyTransformationandUtilization)體內幾乎所有的能源物質—糖、蛋白質、脂肪等都可以在細胞內被氧化，此過程釋放大量的能量。分解代謝過程中產(chǎn)生的大部分能量并不能直接被細胞利用，而是用于合成含有高能磷酸鍵的高能磷酸化合物，體內最主要的高能磷酸化合物是三磷酸腺苷(adenosinetriphosphate,ATP)。ATP廣泛存在于人體的一切細胞內，既是體內的能量貯存庫，也是幾乎所有細胞功能的直接能量來源，生理條件下，lmol的ATP分子斷裂一個高能磷酸鍵可釋放12kcal的熱量。機體利用ATP合成重要的細胞組成成分、驅動物質的跨膜主動轉運、肌肉運動和腺體分泌、維持細胞膜電位及神經(jīng)傳導。ATP在機體生命活動中不斷地被消耗，同時又在食物的氧化過程中不斷得到補充，因此人們形象地將ATP譽為“機體的能量貨幣”(energycurrencyofthebody)，因為它作為一切細胞功能主要的和直接的能量來源，可以重復地產(chǎn)生和消耗，作為一種中間代謝產(chǎn)物，在流通中始終維持較穩(wěn)定的水平。除ATP外，體內另外一種主要的高能磷酸化合物是存在于肌肉中的磷酸肌酸(creatinephosphate;phosphorylcreatine;CrP)，其所含高能磷酸鍵的量約為ATP的3?8倍，生理條件下1mol的CrP蘊含13Kcal的能量。與ATP不同，CrP不是細胞活動的直接供能者，但它可與ATP之間進行能量轉移，當細胞內ATP生成過剩時，就用于合成CrP以建立起能量貯存庫；當ATP被消耗后，CrP中的能量可迅速轉移給ADP以補充ATP的不足。ATP與CrP之間的相互轉化方式如下：CrP+ADP ATP+creatine細胞內ATP的輕微損耗都會使CrP釋放能量迅速生成新的ATP，以維持體內穩(wěn)定的ATP含量，從而保證生命活動的正常運行，因此CrP可以看作是ATP的能量貯存庫。糖、脂肪、蛋白質的能量轉化(EnergyTransformationofCarbohydrate,FatandProtein)糖(carbohydrate)食物中的糖經(jīng)消化液分解的最終產(chǎn)物包括葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、半乳糖(galactose),其中葡萄糖占大約80%，經(jīng)消化道吸收后，大部分果糖和幾乎全部的半乳糖在肝臟內迅速轉化為葡萄糖，因此葡萄糖是體內糖代謝的中心，也是人體能量的主要來源。葡萄糖進入細胞后，首先磷酸化形成葡萄糖-6磷酸，然后或者聚合形成糖原貯存，或者分解釋放能量。根據(jù)體內供氧情況的不同，糖分解途徑也不同。在體內氧供應充足的情況下，葡萄糖可以完全氧化并釋放出大量能量，這是糖的有氧氧化，是機體能量的主要來源，1mol葡萄糖完全氧化可以釋放38mol的ATP。在氧供應不足時，或者在某些缺乏有氧氧化酶系的細胞(如成熟的紅細胞)內，1分子葡萄糖分解形成2分子的丙酮酸，釋放2mol的ATP，這是糖的無氧酵解(glycolysis)。雖然糖酵解只能釋放較少能量，卻是人體在缺氧狀態(tài)下最重要的供能途徑。脂肪(fat)體內具有重要生物功能的脂類有：脂肪酸及其衍生物、中性脂肪、磷脂和固醇。大部分脂肪貯存在脂肪組織和肝臟內，肝臟在脂類代謝中的主要作用是分解脂肪酸釋放能量、合成甘油三酯以及將脂肪酸轉化為類固醇和磷脂等其他脂類。脂肪組織一方面貯存甘油三酯，在機體需要時將其分解為甘油和脂肪酸，甘油主要在肝臟被利用，經(jīng)酶作用生成3-磷酸甘油后進入糖代謝途徑產(chǎn)生能量，脂肪酸進入線粒體后經(jīng)0-氧化分解為乙酰輔酶A(acetyl-CoA),繼而進入三羧酸循環(huán)，釋放大量的能量，1分子硬脂酸完全氧化分解后可釋放146分子的ATP。另一方面，脂肪組織可以分泌多種細胞因子如leptin等，通過調節(jié)攝食來維持體內的能量平衡。蛋白質(protein)蛋白質的基本組成單位是氨基酸，體內氨基酸主要用于合成細胞成分實現(xiàn)組織更新，或者合成酶、激素等生物活性物質，為機體提供能量是氨基酸的次要功能，只有在某些特殊情況下，如長期饑餓、疾病或體力極度消耗時，機體才會依靠氨基酸氧化供能。二、能量代謝(EnergyMetabolism)代謝率(MetabolicRate)食物在體內完全氧化分解釋放的能量與其在體外燃燒時所釋放的能量是相等的，它們在體內氧化分解所釋放的能量主要用于維持機體功能如消化和代謝食物、維持體溫以及機體活動，這些能量表現(xiàn)為外功(externalwork)、熱(heat)和能量貯存(energystorage):能量輸出二外功+熱+能量貯存。機體在單位時間內釋放的能量稱為代謝率。通常以單位時間內每平方米體表面積的產(chǎn)熱量來表示，以kJ/(m2?h)為單位。在體內，由食物氧化所釋放的能量在生成ATP的過程中，大部分(50%以上)直接以熱能的形式散發(fā)出來，而當進行各種生理活動時，由ATP所釋放的能量，除做外功將能量轉移到外界外，其他能量最終也將轉變?yōu)闊崮?，所以機體的代謝率一般可以表示為體內化學反應過程的產(chǎn)熱率。代謝率的測定(MeasurementofMetabolicRate)能量守恒定律指出，能量由一種形式轉化為另一種形式的過程中，既不增加，也不減少。體內能量代謝遵循這一規(guī)律，即在體內能量轉化過程中，蘊含于食物中的化學能與最終轉化的熱能和所做的外功，按能量折算是相等的。因此，測定機體在一定時間內所消耗的食物，或者測定機體所產(chǎn)生熱量與所做的外功，都可以測算出機體的能量代謝率。測定機體單位時間內產(chǎn)生的總熱量，通常有兩種方法：直接測熱法(directcalorimetry)和間接測熱法(indirectcalorimetry)。直接測熱法(directcalorimetry)如果一個人不做任何外功的話，則測定其在給定時間內機體總的散熱量，即可算出整個機體的能量代謝率。將受試者置于一個特制的密閉、絕熱房間內，機體所散發(fā)的熱量加熱了居室內管道中的水，根據(jù)流過管道的水量和溫度差，就可算出水所吸收的熱量，即機體的產(chǎn)熱量。直接測熱法設備復雜，操作困難，一般只用于實驗研究。間接測熱法(indirectcalorimetry)在一般的化學反應中，反應物的量與產(chǎn)物的量呈一定的比例關系，稱為定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要消耗6mol的O2，同時產(chǎn)生6mol的CO2和6mol的H2O,并且釋放一定的熱量。其反應式如下：C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+△H同一種化學反應不論中間步驟怎樣，也不論反應條件差異如何，這種定比關系不變。根據(jù)定比關系，測出一定時間內人體氧化分解的糖、脂肪、蛋白質的量，即可推算出機體在該段時間內所產(chǎn)生的總熱量。但是，必須先解決兩個問題：一是了解每種營養(yǎng)物質氧化分解時各產(chǎn)生多少熱量；二是分清三種營養(yǎng)物質各氧化了多少。(1)與能量測定有關的幾個概念食物的熱價(thermalequivalent)1g某種食物氧化(或在體外燃燒)時所釋放的能量稱為該食物的熱價，分為生物熱價(biologicalthermalequivalent)和物理熱價(physicalthermalequivalent)。前者指食物在體內經(jīng)生物氧化釋放的熱量，后者指食物在體外燃燒時釋放的熱量。糖、脂肪的生物熱價和物理熱價相等，而蛋白質的生物熱價低于物理熱價，說明蛋白質在體內不能被完全氧化。三種主要食物的熱價見表7-1。表7—1三種營養(yǎng)物質氧化時的幾種數(shù)據(jù)營養(yǎng)產(chǎn)熱量(KJ/g)耗O2量CO2產(chǎn)量氧熱價呼吸商)八、、物質物理熱價生物熱價營養(yǎng)學熱價*(L/g)(L/g)(KJ/L)(RQ)糖17.1517.1516.70.830.8321.001.00蛋白質23.4317.9916.70.950.7618.800.80脂肪39.7539.7537.72.031.4319.700.71食物的氧熱價(thermalequivalentofoxygen)食物氧化時所消耗的氧量與所產(chǎn)生的熱量有一定的關系。通常將某種食物氧化時消耗1L氧所產(chǎn)生的熱量，稱為該種食物的氧熱價。這個概念應用于整體就可以根據(jù)機體在一定時間內的耗氧量推算其能量代謝率。呼吸商(respiratoryquotient,RQ)機體從外界攝取O2供物質氧化分解所需，同時將代謝終產(chǎn)物CO2排出體外。單位時間內機體呼出的co2的量與吸入的O2的量的比值稱為呼吸商。各種供能物質在細胞內氧化時產(chǎn)生的co2的量與消耗的O2的量的比值稱為該物質的呼吸商。嚴格地講，應該以CO2與O2的克分子數(shù)(mol)來表示呼吸商。因為在同一溫度和氣壓條件下，容積相等的不同氣體，其分子數(shù)是相等的，因此通常用容積數(shù)(ml)來計算CO2產(chǎn)量與O2消耗量的比值，即：產(chǎn)生CO2的mol數(shù) 產(chǎn)生CO2的ml數(shù) RQ= =消耗O2的mol數(shù) 消耗O2的ml數(shù)各種營養(yǎng)物質，無論是在體內氧化還是在體外燃燒，它們的耗o2量與co2產(chǎn)量都取決于該種物質的化學組成。糖的一般分子式為(CH2O)，氧化時消耗的O2與產(chǎn)生的。02的2n 2 2分子數(shù)相等，因此糖的呼吸商是1；脂肪和蛋白質的呼吸商分別是0.71和0.8。呼吸商能比較準確地反應機體各種營養(yǎng)物質氧化分解的比例情況。在日常生活中，人的膳食一般為糖、脂肪和蛋白質的混合膳食，呼吸商變動于0.71—1.0之間，平均為0.85。若能源主要來自糖，則呼吸商接近于1.0；若主要依靠脂肪供能，則呼吸商接近于0.7；在長期饑餓或身體極度消耗情況下，能源主要來自機體蛋白質的分解，此時呼吸商接近于0.8。一般情況下，體內能量主要來源于糖和脂肪的氧化，蛋白質的因素可忽略不計。為了計算方便，常根據(jù)糖和脂肪按不同比例混合時所產(chǎn)生的co2量與耗O2量計算出相應的呼吸商，這種呼吸商稱為非蛋白呼吸商(non-proteinrespiratoryquotient,NPRQ)(見表7-2))表7-2非蛋白呼吸商和氧的熱價窮也枷 韭著白吟噪商 氧 化 的 %糖(％)脂肪(％)

0.7070.00100.019.610.711.1098.919.620.724.7695.219.670.738.4091.619.720.7412.088.019.780.7515.684.419.830.7619.280.819.880.7722.877.219.930.7826.373.719.980.7929.970.120.030.8033.466.620.090.8136.963.120.140.8240.359.720.190.8343.856.220.240.8447.252.820.290.8550.749.320.340.8654.145.920.400.8757.542.520.450.8860.839.220.500.8964.235.820.550.9067.532.520.600.9170.829.220.650.9274.125.920.700.9377.422.620.760.9480.719.320.820.9584.016.020.860.9687.212.820.910.9790.49.5820.960.9893.66.3721.010.9996.83.1821.071.00100.00.0021.12（2）測定方法間接測熱法是根據(jù)物質氧化過程中的定比關系進行能量測算的。具體方案如下：測定機體在一定時間內的耗02量與CO2產(chǎn)量：一般有兩種方法，閉合式測定法和開放式測定法。閉合式測定法一般是通過肺量計和CO2吸收系統(tǒng)，令受試者通過口瓣呼吸一個密閉容器中的02，呼出的CO2由裝在氣體回路中的CO2吸收劑來吸收（見圖7-1）。根據(jù)容器中02的減少量算出單位時間內的耗02量；根據(jù)實驗前后CO2吸收劑的重量差，算出單位時間內的CO2產(chǎn)量。開放式測定法是在機體呼吸空氣的條件下測定耗02量與CO2產(chǎn)量的方法，其原理是采集受試者一定時間內的呼出氣，通過氣量計測定呼出氣量并分析呼出氣中02和CO2的容積百分比。由于吸入氣是空氣，所以其中的02與CO2的容積百分比不必另測。根據(jù)吸入氣與呼出氣中02與CO2的容積百分比的差數(shù)，即可算出該時間內的耗02量和CO2產(chǎn)量，并算出混合呼吸商。

砂激軍單悅時創(chuàng)內的託Mil攬砂激軍單悅時創(chuàng)內的託Mil攬圖7—1代謝率測定結構模式圖測定尿氮排出量：尿中含氮物質主要是蛋白質的分解產(chǎn)物，因此可以通過尿氮來估算體內蛋白質的氧化量及其產(chǎn)熱量。蛋白質的一般分子組成中氮約占16%，幾乎完全從尿中排出。lg尿氮相當于氧化分解了6.25g蛋白質，由表7-1中查出蛋白質的熱價及其對應的耗O2量與CO2產(chǎn)量。在總的耗O2量與CO2產(chǎn)量中扣除蛋白質氧化代謝的部分，根據(jù)剩下的耗02量與CO2產(chǎn)量計算出NPRQ。從表7-2中查出該NPRQ所對應的氧熱價，從而算出非蛋白質食物的產(chǎn)熱量。計算出總熱量：即蛋白質食物產(chǎn)熱量與非蛋白質食物產(chǎn)熱量之和。其具體測算方法舉例如下：首先測定受試者一定時間內的耗O2量與CO2產(chǎn)量。假定該受試者24小時的耗O2為400L,CO2產(chǎn)量為340L，尿氮排出量為12g。根據(jù)這些數(shù)據(jù)可計算出其24小時產(chǎn)熱量。蛋白質代謝： 氧化量=12X6.25g=75g產(chǎn)熱量=18kJ/g（生物熱價）X75g=1350kJ耗O2量=0.95L/g（氧熱價）X75g=71.25LCO2產(chǎn)量=0.76L/gX75g=57L非蛋白質代謝：耗02量=400L—71.25L=328.75LCO2產(chǎn)量=340L—57L=283LNPRQ=283LF328.75L=0.86查表7-2,NPRQ為0.86時，氧熱價為20.40kJ/L。因此，非蛋白代謝的產(chǎn)熱量=328.75LX20.4kJ/L=6706.5kJ。受試者24小時產(chǎn)熱量:即為24小時蛋白質代謝及非蛋白代謝產(chǎn)熱量之和，即24小時產(chǎn)熱量：1350kJ+6706.5kJ=8056.5kJ三、影響能量代謝的主要因素（FactorsAffectingEnergyMetabolism)體內能夠引起細胞化學反應增強的因素都可增加代謝率，如肌肉活動、精神活動、食物的特殊動力效應等。（一）肌肉活動（MuscularExertion）肌肉活動是影響能量代謝最顯著的因素。機體活動的輕微增加就會提高代謝率。任何單塊肌肉發(fā)生一次最大收縮時，可在幾秒鐘內使產(chǎn)熱量增至安靜時的100倍。就整體而言，劇烈的肌肉活動可使機體的產(chǎn)熱量在幾秒鐘內提高50倍。人在運動或勞動時耗O2量顯著增加，最多可達安靜時的10-20倍。即使肌肉運動停止后，耗O2量依然維持在較高狀態(tài)。這是因為人在進行劇烈運動時，骨骼肌的耗O2量猛增，但由于循環(huán)、呼吸等功能只能逐漸增加，不能很快地滿足機體的需要，骨骼肌因而處于相對缺氧的狀態(tài)，稱為氧債(oxygendebt)。此時機體通過儲備的高能磷酸鍵和進行無氧糖酵解來供能。肌肉活動停止一段時間后，循環(huán)、呼吸活動仍將維持在較高水平上，以攝取更多的氧來償還氧債。肌肉活動的強度稱為肌肉工作的強度，即勞動強度。勞動強度通常用單位時間內機體的產(chǎn)熱量來表示，也就是說，能量代謝率可以作為評估勞動強度的指標。從表7-3中可以看出勞動或運動時能量代謝率的增長情況。表7-3勞動或運動時的能量代謝值肌肉活動形式平均產(chǎn)熱量[kJ/(m2?min)]靜臥休息2.73出席會議3.40擦窗8.30洗衣物9.89掃地11.36打排球17.04踢足球24.96(二)精神活動(EmotionalState)安靜狀態(tài)下，有大約15%的循環(huán)血量進入腦循環(huán)系統(tǒng)，說明腦組織的代謝水平是很高的。據(jù)測定，安靜狀態(tài)下，100g腦組織的耗O2量為3.5ml/min,約為安靜肌肉組織耗O2量的20倍，氧化的葡萄糖量為4.5mg/min。但在睡眠中和在活躍精神活動情況下，腦中葡萄糖的代謝率卻幾乎沒有差異。人在平靜思考問題時，產(chǎn)熱量增加一般不超過4%，對能量代謝率的影響不大。但在精神處于緊張狀態(tài)如煩惱、恐懼或強烈的情緒激動時，由于隨之出現(xiàn)的無意識的肌緊張以及刺激代謝的激素釋放增多等原因，產(chǎn)熱量顯著增加。因此，測定基礎代謝率時，受試者必須摒除精神緊張的影響。食物的特殊動力效應(SpecificDynamicAction,SDA)人在進食一段時間后(1小時到7?8小時這段時間)，即使處于安靜狀態(tài)，機體的產(chǎn)熱量也要比進食前有所增加。食物的這種刺激機體產(chǎn)生額外熱量消耗的現(xiàn)象稱為食物的特殊動力效應。蛋白質的食物特殊動力效應為30%，糖和脂肪的分別為6%和4%，可見蛋白質的食物特殊動力效應最為顯著。食物特殊動力效應產(chǎn)生的機制，目前還不十分清楚。環(huán)境溫度(EnvironmentalTemperature)能量代謝率與環(huán)境溫度的關系曲線呈“U”形。環(huán)境溫度在20?30°C時機體能量代謝率最為穩(wěn)定，當環(huán)境溫度低于體溫時，機體通過寒戰(zhàn)、肌肉緊張度增強等保暖機制使代謝率升高，環(huán)境溫度低于20C時，代謝率即開始增加，10C以下時，顯著增加；當環(huán)境溫度超過體溫后，代謝率也增加，溫度每升高1C,機體的代謝率增加14%。其他影響能量代謝的因素(OtherFactorsAffectingEnergyMetabolism)幼兒的能量代謝率高于成人，并隨年齡的增長而逐漸下降。甲狀腺激素可顯著增加機體的能量代謝率。另外，雄激素、生長激素、發(fā)熱及交感神經(jīng)興奮等均可提高機體的能量代謝率。睡眠及營養(yǎng)不良時機體的能量代謝率降低。四、基礎代謝(BasalMetabolism)基礎代謝是指基礎狀態(tài)下的能量代謝，單位時間內的基礎代謝稱為基礎代謝率(basalmetabolismrate,BMR)?；A狀態(tài)是指滿足以下條件的一種狀態(tài)：清晨、清醒、空腹(禁食12h以上)、靜臥，未作任何肌肉活動；前夜睡眠良好，測定時無精神緊張；室溫20?25Co這種狀態(tài)下，體內能量消耗只用于維持基本的生命活動，能量代謝比較穩(wěn)定。BMR一般用單位時間內每平方米體表面積(bodysurfacearea)的產(chǎn)熱量來衡量，通常以kJ/m2?h來表示。BMR與體表面積基本上成正比，而與體重不成比例。若以每公斤體重的產(chǎn)熱量進行比較，小動物的產(chǎn)熱量要比大動物的高許多，而以每平方米體表面積的產(chǎn)熱量進行比較，則不論體積的大小，各種動物每平方米體表面積每24小時的產(chǎn)熱量很接近。測量和計算體表面積時常采用Stevenson公式：體表面積(m2)=0.0061X身高(cm)+0.0128X體重(kg)￡.1592另外，體表面積還可根據(jù)圖7-2直接求出。方法是：將兩條列線上受試者相應的身高和體重連成一條直線，此直線與中間的體表面積列線的交點即為此人的體表面積。圖—2人伸;衣面幟測寡用圖通常采用簡略法測定和計算BMR。將呼吸商設為0.82，其對應的氧熱價是20.18KJ/L,只需測出一定時間內的耗02量和體表面積，就可進行BMR的計算。如某受試者在基礎狀態(tài)下，1小時的耗02量為12L,其體表面積為1.5m2,則其BMR為：20.18KJ/LX12L/hF1.5m2=161.4KJ/(m2?h)。BMR隨性別、年齡等不同而有生理變動。當其他情況相同時，男子的BMR平均比女子的高；年幼兒比成人高，年齡越大，代謝率越低。我國人BMR的水平，男女各年齡組的平均值如表7-4。表7—4我國人正常的BMR平均值[kJ/(m2?h)]年齡11-1516-1718-1920-3031-4041-5051以上男性195.5193.4166.2157.8158.6154.0149.0女性172.5181.7154.0146.5146.9142.4138.6一般來說，BMR的實測值同上述正常平均值比較，相差在土10%?15%之內，都屬正常。當相差值超過20%時，就具有病理學意義。在各種疾病中，甲狀腺功能的改變總是伴有BMR的異常變化，甲狀腺功能亢進時BMR可比正常值高出25%?80%；甲狀腺功能低下時，BMR可比正常值低20%?40%。因此，BMR的測定是臨床診斷甲狀腺疾病的重要輔助方法。其他如腎上腺皮質及腺垂體功能低下、阿狄森病、腎病綜合癥等也常伴有BMR降低。當人體發(fā)熱時，BMR將升高，一般來說，體溫每升高1°C,BMR可升高13%。除BMR外，肺活量、心輸出量、主動脈與氣管的橫截面、腎小球濾過率等也都與體表面積呈一定的比例關系。第二節(jié)體溫及其調節(jié)一、體溫(BodyTemperatur?體內肌肉運動、食物吸收以及其他維持基本代謝率的生命活動都會產(chǎn)生熱量，因此機體都具有一定的體溫。爬行類、兩棲類、魚類等低等動物對體溫的調節(jié)能力比較原始，其體溫隨環(huán)境溫度的變化而變化，稱為“冷血動物”(poikilothermicanimal)，又稱“變溫動物”；鳥類和哺乳動物可通過下丘腦的調控維持較為恒定的體溫，稱之為“恒溫動物”(homeothermicanimal，。(一)體核溫度和體表溫度(CoreTemperatureandShellTemperature)我們通常所說的體溫是指機體深部組織的平均溫度，即體核溫度(coretemperature)。體核溫度指心、肺、腦、腹腔內臟等機體深部組織的平均溫度，比較穩(wěn)定，晝夜變化幅度在±0.6C之內。由于體內各器官的代謝水平不同，它們的溫度略有差別。安靜時，肝臟代謝活動活躍，溫度最高，其次是腦、心臟和消化腺；運動時，骨骼肌的溫度最高。由于血液的不斷循環(huán)，深部各器官的溫度會經(jīng)常趨于一致，因此體核血液的溫度可以代表內臟器官溫度的平均值。因為體核溫度及體核血液溫度不易測試，臨床上通常用腋窩溫度(axillarytemperature)、口腔溫度(oraltemperature)和直腸溫度(rectaltemperature)來代表體溫。直腸溫度的正常值為36.9?37.9°C,比較接近體核溫度?？谇粶囟鹊恼Ｖ禐?6.7?37.7°C,因其測量比較方便，且所測溫度比較準確，是常用的體溫測量方法，但對于哭鬧的小兒和躁狂的病人不宜采用。腋窩是臨床上采用比較廣泛的測溫部位,但腋窩皮膚表面溫度較低,必須使上臂緊貼胸廓,使腋窩密閉形成人工體腔,機體內部的熱量才能逐漸傳導過來,且測量時必須保證足夠的測量時間，一般在10分鐘左右，腋窩溫度的正常值為36.0?37.4C。食管中央部分的溫度與右心的溫度大致相等,鼓膜溫度變化與下丘腦溫度變化一致,且它們體溫調節(jié)反應的時間和變遷過程也很一致，因此在實驗研究中常將食管溫度作為體核溫度的指標，將鼓膜溫度作為腦組織溫度的指標。體表溫度(shelltemperature)是指人體外周組織即表層的溫度，包括皮膚、皮下組織和肌肉等部位的溫度。體表溫度不穩(wěn)定，且各部位之間的差異大。特別是皮膚溫度(skintemperature),一般比體核溫度低幾度，受環(huán)境和衣著等情況的影響，波動的幅度較大，體表各部位皮膚的溫度差也大。皮膚溫度受皮膚和皮下脂肪組織厚度的影響，也受局部血流量的影響。在環(huán)境溫度為23C時測定，足部皮膚溫度為27C，手皮膚溫度為30C，軀干為32C，額部為33?34C，四肢末梢皮膚溫度最低，越近軀干、頭部，皮膚溫度最高。在不同的環(huán)境溫度下，體核與體表溫度的相對比例可出現(xiàn)較大的變動，在較冷的環(huán)境中，體核溫度分布區(qū)域較小，主要集中在頭部和胸腹內臟，在體表與體核之間存在著明顯的溫度梯度；在炎熱的環(huán)境中，體核溫度可擴展到四肢(見圖7-3)。A,樂抵制證劌I RF評嶇召於畔3不問環(huán)低里麼下扎體件兌忻布￥(二)體溫的正常變動(ArrangementofBodyTemperature)恒溫動物的體溫是相對穩(wěn)定的，但并不是一成不變的。在生理情況下，體溫受晝夜、年齡、性別等因素的影響而有所變化，但變化幅度小，一般不超過1°C。晝夜節(jié)律(Circadianrhythm)在一晝夜之間，體溫呈周期性波動，清晨6時最低，午后6時最高，波動幅度正常不超過1°C,這種晝夜的周期性波動稱為晝夜節(jié)律。除體溫外，體內還有許多生理活動按一定的時間順序發(fā)生變化，如血細胞數(shù)、細胞內的酶活性、激素分泌等，這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律(biorhythm)。動物實驗提示，下丘腦視交叉上核可能是生物節(jié)律的控制中心。性別(sex)成年女子的體溫平均比男子高約0.3°C。女子的基礎體溫(basaltemperature)隨月經(jīng)周期而發(fā)生變動，在月經(jīng)期和月經(jīng)后的前半期較低，排卵日最低，排卵后體溫升高。這種體溫變化規(guī)律同血中孕激素的變化相一致。年齡(age)一般來說，兒童的體溫較高，老年人的體溫較低。新生兒，尤其是早產(chǎn)兒，因其體溫調節(jié)機構發(fā)育還不完善，調節(jié)體溫的能力差，他們的體溫容易受環(huán)境因素的影響而變動。老年人因基礎代謝率低，體溫也偏低。4.其他(others)肌肉活動時代謝增強導致產(chǎn)熱量增加，體溫升高，此外情緒激動、精神緊張、進食及甲狀腺激素增多等因素都會使體溫升高，而在應用麻醉藥及甲狀腺激素減少等情況下，體溫往往會下降。二、體熱平衡(BalanceofBodyHeat正常體溫的相對穩(wěn)定能夠得以維持，是在體溫調控(thermoregulation)機制的控制下，產(chǎn)熱(heatproduction)和散熱(thermolysis)過程處于動態(tài)的平衡。產(chǎn)熱(HeatProduction)機體熱量的產(chǎn)生是伴隨著代謝過程而產(chǎn)生的，因此肌肉運動、精神活動、食物的特殊動力效應、激素作用以及交感神經(jīng)活動等可引起機體代謝增強的因素都能引起機體產(chǎn)熱量增加。然就整體體溫而言，肝臟和骨骼肌是人體主要的產(chǎn)熱器官。安靜狀態(tài)下，肝臟作為人體代謝最旺盛的器官，產(chǎn)熱量最大。機體劇烈運動或在寒冷環(huán)境中骨骼肌發(fā)生緊張性收縮時，骨骼肌的產(chǎn)熱量成為體內熱量的主要來源。劇烈運動時，骨骼肌的產(chǎn)熱量可增加40倍。人在寒冷環(huán)境中主要依靠戰(zhàn)栗(shivering)來增加產(chǎn)熱量。戰(zhàn)栗是骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮的表現(xiàn)，其節(jié)律為9?11次/分鐘。戰(zhàn)栗時屈肌和伸肌同時收縮，不做外功，因此產(chǎn)熱量大，此時機體代謝率可增加4?5倍。機體受寒冷刺激時，首先出現(xiàn)寒冷性肌緊張(thermalmuscletone)或稱寒戰(zhàn)前肌緊張(pre-shiveringtone),此時代謝率即已增加，如果寒冷刺激繼續(xù)作用，便在寒冷性肌緊張的基礎上產(chǎn)生戰(zhàn)栗，使產(chǎn)熱量大大增加，以維持機體在寒冷環(huán)境中的體熱平衡。除戰(zhàn)栗產(chǎn)熱外，機體熱量的另一重要來源是褐色脂肪組織(brownfat)，尤其對于嬰幼兒，其意義更大。較之成人，褐色脂肪組織在嬰幼兒體內含量稍多，主要分布在兩肩胛之間、頸背部、胸腔及腹腔大血管周圍以及體內其他散在部位。褐色脂肪細胞內含有許多線粒體，可產(chǎn)生大量的ATP，因而產(chǎn)生大量的熱。在褐色脂肪組織，脂肪細胞接受廣泛的交感神經(jīng)支配，刺激交感神經(jīng)，其末梢釋放去甲腎上腺素，作用于03受體，使脂肪分解加速，也使線粒體內脂肪酸氧化加強，從而增加機體的產(chǎn)熱量。機體的產(chǎn)熱活動受神經(jīng)、體液等多因素的調節(jié)。體液因素：腎上腺素和去甲腎上腺素可刺激產(chǎn)熱，作用迅速，持續(xù)時間短；甲狀腺激素也是刺激機體產(chǎn)熱的重要內分泌因素，其作用特點是作用緩慢但持久。甲狀腺機能亢進病人因其甲狀腺激素分泌過多而致的一個突出癥狀即是基礎代謝率增高，產(chǎn)熱量增加，喜涼怕熱。神經(jīng)因素：寒冷刺激可使交感神經(jīng)產(chǎn)生興奮，一方面增強腎上腺髓質的活動，使腎上腺素和去甲腎上腺素釋放增多，增加產(chǎn)熱；另一方面增加褐色脂肪組織的產(chǎn)熱量。散熱(Thermolysis)如前所述，機體的大部分熱量產(chǎn)自深部器官，主要是肝臟、腦、心臟以及運動時的骨骼肌，然后由深部組織器官轉移到皮膚并散發(fā)到空氣及周圍環(huán)境中。機體熱量的散失取決于以下兩個因素：(1)熱量由體核傳導到體表的速度；(2)熱量由皮膚散失到周圍環(huán)境中的速度。1.熱量由體核向體表的轉移(heatconductionfromthebodycoretothebodyshell)雖然皮膚溫度可以接近環(huán)境溫度，但體核溫度始終是相對恒定的，皮下的隔熱系統(tǒng)(insulatorsystem)對于維持此恒定體溫起著非常有效的作用。皮膚、皮下組織尤其是皮下脂肪組織是機體熱的絕緣體。如果沒有血流由機體內部器官流向皮膚，對男子來說此絕緣體的絕熱效應可相當于正常著衣隔熱效果的四分之三，對女性來說，此絕熱效應更佳。但我們知道，皮下有豐富的血管分布，血管穿透皮下隔熱組織并立即發(fā)出許多分支，在乳頭下形成動脈網(wǎng)，經(jīng)皮下毛細血管延續(xù)為豐富的靜脈叢(venousplexus)。在機體的大部分暴露部位如手、足、耳等，血液也經(jīng)過肌源性的動靜脈吻合支(arteriovenousanastomoses)流向皮下靜脈叢。靜脈叢的血流量可在較大的范圍內變動—占總的心輸出量的0?30%，因此皮膚血流量是決定熱量由體核傳導至體表的一個非常重要的因素。皮膚血流量增多時，由體核傳至皮膚的熱量增多，反之，皮膚血流量減少時，由體核傳出的熱量減少(見圖7-4)。皮膚血流量

的多少，取決于小動脈和動靜脈吻合支的收縮程度,而血管的收縮程度是由交感神經(jīng)支配的。一禪脈從^7-1皮膚及世卜勿織的血液祈壞2.散熱（thermolysis）人體主要的散熱部位是皮膚，當環(huán)境溫度低于體表溫度時，大部分體熱通過皮膚以輻射、傳導和對流等方式散失到周圍環(huán)境中，小部分體熱隨呼出氣、尿、糞等排泄物散失（見圖7-5）。墻薩發(fā)（2^.）摟觸傳導（3%）圖—5機體的散熱機制（1）輻射（radiation）輻射是人體以紅外線（一種電磁波）的形式將熱量轉移給鄰近物體的一種散熱方式。當機體處于寒冷環(huán)境中時，大部分熱量以輻射的形式散失掉。人體在正常室溫、不著衣的情況下，約有60%的熱量是以這種方式散失的。同樣，熱射線也可以從其他物體輻射給人體。所有溫度在冰點以上的物體都可以發(fā)出這種射線，只是在機體溫度高于周圍環(huán)境時，機體輻射的熱量多于機體所接受的來自外界的輻射熱量。機體輻射熱量的多少主要取決于皮膚與周圍環(huán)境的溫度差，其次取決于皮膚的散熱面積，如皮膚溫度高于環(huán)境溫度，其溫差越大，散熱量越多；皮膚的有效散熱面積越大，散熱量也越多，如四肢面積較大，因而在輻射散熱中起重要作用。（2） 傳導（conduction）傳導是溫度不同的兩物體表面相互接觸時發(fā)生的熱交換，熱傳導的效率取決于兩物體間的溫度差和物體的導熱性能。比如人體將熱量傳遞給坐椅、床等物體，由于它們是熱的不良導體，這部分熱量散失很少，僅占機體散熱量的3%。此外人體脂肪的導熱度也低，肥胖者和女子皮下脂肪較多，由深部傳向皮膚的熱量也相對較少。水的導熱性能較好，臨床上根據(jù)這個道理給高熱病人用冰帽、冰袋降溫。機體散熱量的15%是以傳導的形式散失給周圍的氣體，這主要是由于分子的熱運動。熱是分子運動時產(chǎn)生的動能，皮膚內的分子處于不停的振動中，這種運動可以將熱量通過碰撞傳遞給同它接觸的較冷氣體，從而增加了氣體分子的運動速度。如果加熱了的氣體不從皮膚近旁流走，一旦與皮膚接

觸部分的氣體溫度達到皮膚溫度，熱傳導即告停止。如果有新的、較冷的氣體不斷地與皮膚接觸，則熱傳導可繼續(xù)進行，這種通過氣體流動實現(xiàn)熱交換的方式稱空氣對流(airconvection)。對流(convection)對流是指通過氣體流動來交換熱量的一種散熱方式。是人體首先通過傳導將熱量傳遞給同皮膚接觸的空氣，然后由于空氣流動而將熱量帶走。對流散熱量的多少，受風速的影響，風速大，散熱量多，風速小則散熱量少。輻射、傳導和對流散失的熱量取決于皮膚與環(huán)境之間的溫度差，而皮膚溫度受皮膚血流量的控制。皮膚血液循環(huán)的特點是具有豐富的血管網(wǎng)和大量的靜脈叢及動-靜脈吻合支，這些結構特點使皮膚血流量可以在較大的范圍內變動。機體的體溫調節(jié)機構正是通過交感神經(jīng)控制皮膚血管的口徑從而調節(jié)皮膚的血流量。在炎熱的環(huán)境中，交感神經(jīng)緊張度降低，皮膚小動脈開放，動－靜脈吻合支開放，使皮膚的血流量大大增加，因而機體深部的熱量可以較多地被帶到機體表層，使皮膚溫度升高，散熱作用增強。在寒冷的環(huán)境中，交感神經(jīng)緊張度增強，皮膚血管收縮，皮膚血流量劇減，使機體表面仿佛形成了一個隔熱器，起到防止體熱散失的作用。此外，四肢深部的動脈和靜脈是相伴行的，而且深部靜脈呈網(wǎng)狀圍繞著動脈，這樣的結構相當于在溫度較低的靜脈和溫度較高的動脈之間形成了一個熱量逆流交換系統(tǒng)，交換的結果是使動脈血帶到末梢的一部分熱量又被靜脈血帶回到機體深部，從而減少了熱量的散失。以上幾種散熱方式對體溫的調節(jié)是在皮膚溫度高于環(huán)境溫度的前提下實現(xiàn)的，當環(huán)境溫度高于或接近皮膚溫度時，皮膚不僅不能散熱，反而以輻射和傳導的方式從周圍環(huán)境中獲得熱量，此時蒸發(fā)散熱便成了唯一有效的散熱方式。蒸發(fā)散熱(evaporation)蒸發(fā)散熱是機體通過水分的蒸發(fā)來散失熱量的一種方式。皮膚每蒸發(fā)1g水可帶走大約0.6kcal的熱量。蒸發(fā)散熱分為不感蒸發(fā)(insensibleperspiration)和發(fā)汗(sweating)兩種形式。機體每刻都有一定量的水分通過皮膚及口腔、呼吸道粘膜蒸發(fā)掉而不為人們所覺察，這種水分蒸發(fā)叫不感蒸發(fā)。不感蒸發(fā)源自皮膚和口腔、呼吸道粘膜表面水分子的擴散，與汗腺活動無關，因而不受體溫調節(jié)的控制。在人類，不感蒸發(fā)量約為 50ml/hour(也就是1000ml/d,其中通過皮膚蒸發(fā)的約為600?800m1),可從機體帶走熱量12?16kcal/hour。在活動或運動狀態(tài)下，不感蒸發(fā)可以增加；嬰幼兒不感蒸發(fā)的速率比成人高，在缺水狀態(tài)下，嬰幼兒更容易發(fā)生脫水，因此在炎熱的夏季，應注意多給嬰幼兒補充水分。有些動物如狗，通過熱喘呼吸(panting)散失熱量。這種快速、表淺的呼吸大大增加了從口腔和呼吸道蒸發(fā)的水分，從而增加了熱量的散失。發(fā)汗是汗腺主動分泌汗液的過程，因為是可以感覺到的，又稱可感蒸發(fā)(sensib1eevaporation)0汗液蒸發(fā)可以有效地帶走熱量。人在安靜狀態(tài)下，當環(huán)境溫度達30°C左右時便開始發(fā)汗；在空氣濕度大、衣著較多時，氣溫達25C時便可發(fā)汗；在進行勞動或運動時，即使?jié)穸仍?0C以下，也可出現(xiàn)發(fā)汗，而且發(fā)汗量很大，可達1600ml/hour。在某些先天性汗腺缺失的病人，雖然他們可以和正常人一樣耐受寒冷，但在熱帶地區(qū)或氣溫高于皮膚溫度時，因為缺乏汗腺，他們常因缺失蒸發(fā)散熱系統(tǒng)而中署死去。當汗腺分泌活動增強以后，發(fā)汗量的多少取決于環(huán)境濕度，環(huán)境濕度大，汗液不易蒸發(fā)。汗液中水分占99%，固體成分不足1%,主要是NaCl,也有少量KCl及尿素等。汗液是由汗腺主動分泌的，不是簡單的血漿濾出物。剛剛從汗腺分泌出來的汗液與血漿是等滲的，不含蛋白質，Na+和Cl-的濃度分別為142mEq/l和104mEq/l。在流經(jīng)汗腺管腔的過程中，大部分的Na+和Cl-被重吸收，所以最后排出的汗液是低滲的。因此，當人體因大量發(fā)汗而造成脫水時，常表現(xiàn)為高滲性脫水。汗液重吸收的程度取決于發(fā)汗的速度。當汗腺分泌活動較弱時，汗液流經(jīng)導管的速度慢，幾乎全部的Na+和Cl-被重吸收，它們在管腔中的濃度降至5mEq/l，使汗液的滲透壓下降，大部分水分隨之被重吸收，從而使管腔中其他成分如尿素、乳酸和鉀離子等被濃縮。當汗腺分泌活動旺盛時，腺體分泌大量的汗液，它們流經(jīng)汗腺導管的速度很快，NaCl重吸收量僅為1/2,水分的重吸收也很少。發(fā)汗是一種反射性的神經(jīng)活動，視前區(qū)—下丘腦前部是發(fā)汗的中樞，電刺激此部位可引起出汗。人體汗腺受交感膽堿能神經(jīng)支配，因此乙酰膽堿有促進汗腺分泌的作用。盡管汗腺本身沒有腎上腺素能神經(jīng)支配，但循環(huán)血液中的腎上腺素或去甲腎上腺素也可以刺激汗腺的分泌。這種分泌活動在運動時顯得尤為重要，此時腎上腺皮質活動增強使腎上腺素和去甲腎上腺素分泌增多，汗腺活動增強使肌肉運動產(chǎn)生的過多熱量得以散失。三、體溫調節(jié)(Thermoregulation)人和其他恒溫動物在體溫調節(jié)機構的控制下，通過增減皮膚的血流量、發(fā)汗、戰(zhàn)栗及激素分泌等方式，調節(jié)機體的產(chǎn)熱和散熱過程，使體溫維持在一個相對穩(wěn)定的水平。這種調節(jié)過程是自主性的，稱為自主性體溫調節(jié)(autonomicthermoregulation)。自主性體溫調節(jié)是體溫調節(jié)的主要方式，是由機體的自身調節(jié)系統(tǒng)來完成的，是通過神經(jīng)反饋(nervousfeedback)機制實現(xiàn)的。體溫調節(jié)的中樞位于下丘腦。此外，還有一種行為性體溫調節(jié)(behavioralthermolregulation),是機體在感受到內外環(huán)境溫度變化時，通過改變姿勢和行為，以維持體溫恒定的一種方式。如隨環(huán)境冷熱變化增減衣物等人為的保溫或降溫措施，是對自主性體溫