放牧對內(nèi)蒙古草原群落多樣性和生產(chǎn)力的影響

放牧對內(nèi)蒙古草原群落多樣性和生產(chǎn)力的影響

放牧活動被認(rèn)為是自然牧場的主要生態(tài)因素和重要的發(fā)展動力。對草地生態(tài)系統(tǒng)及其相應(yīng)的措施，對確定草地的生態(tài)系統(tǒng)管理和保護(hù)具有重要的理論意義。盡管放牧對天然草原影響的研究可以追溯到本世紀(jì)初俄羅斯地植物學(xué)工作者的工作,但放牧對天然草原群落多樣性與生產(chǎn)力間關(guān)系的影響至今還沒有一致的結(jié)論,有單增、單峰以及無顯著相關(guān),究其原因,主要包括:(1)所用的多樣性指標(biāo)不同,有用物種豐富度作為多樣性度量的指標(biāo),也有用均勻度作為多樣性度量的指標(biāo)的;(2)功能群的劃分沒有一致的標(biāo)準(zhǔn),大都根據(jù)研究者的目的進(jìn)行劃分;(3)生產(chǎn)力的度量不同,大多數(shù)只用地上現(xiàn)存量作為生產(chǎn)力的指標(biāo),甚至用群落的蓋度或密度作為生產(chǎn)力的指標(biāo),很少考慮地下生物量或生產(chǎn)力;(4)研究空間尺度的差異,多數(shù)研究者或以人工草地為研究對象,或以某一個(gè)群落為研究對象,而有的則以區(qū)域?yàn)檠芯繉ο?。目前在此領(lǐng)域存在兩種主流觀點(diǎn),一是以美國的DavidTilman和英國的JohnLawton為代表的學(xué)派,他們以種群生物學(xué)研究為核心,認(rèn)為物種多樣性與生產(chǎn)力,尤其是與地上生產(chǎn)力間存在因果關(guān)系;二是以英國的PhileGrime和新西蘭的DavidWardle等為代表的學(xué)派則認(rèn)為,生態(tài)系統(tǒng)屬性的主要驅(qū)動因子是優(yōu)勢種的關(guān)鍵功能屬性以及功能類型的組成(compositionoffunctionaltypes),而不一定是物種多樣性。近年來功能群多樣性、功能群豐富度及其類型已成為生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)新的熱點(diǎn)問題,越來越多的學(xué)者把注意力轉(zhuǎn)向功能群的研究。由于組成群落的物種繁多,每種物種的作用和功能各不相同,因此有學(xué)者認(rèn)為不可能也沒有必要研究各個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用,而功能群的研究可以彌補(bǔ)這方面的缺陷,從而可以大大簡化研究的復(fù)雜性。內(nèi)蒙古草原位于歐亞草原區(qū)的東部,與蒙古境內(nèi)的草原區(qū)共同構(gòu)成亞洲中部草原亞區(qū)的主體部分,依據(jù)水分因素劃分為草甸草原、典型草原和荒漠草原3個(gè)草原亞帶,地帶性分布著不同的植物群落,類型多樣,為研究放牧對植物群落組成、多樣性及與生產(chǎn)力間關(guān)系的影響提供了理想的條件。本研究在內(nèi)蒙古草原沿水熱梯度選取4種主要草原群落,利用功能群的研究方法,試圖在較大的生態(tài)學(xué)尺度上闡明放牧對植物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響是否存在所研究尺度上的差異,尋找群落間的異同,著重探討利用功能群多樣性是否能替代物種多樣性來進(jìn)行與生產(chǎn)力關(guān)系的研究,以及度量地下生物量作為總生產(chǎn)力指標(biāo)的重要性,從而探討放牧影響下生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系的一般模式及其影響因素。1材料和方法1.1樣品地放牧強(qiáng)度的確定內(nèi)蒙古高原自西南向東北傾斜,海拔高度900～1300m,年降水量大部在200～350mm之間,自東向西遞減,6～8月份降水量在150～250mm之間,占全年降水量的70%左右。地帶性土壤為黑鈣土、栗鈣土和棕鈣土。地帶性植被的基本類型是草原,約占植被總面積的85%,針茅屬植物占優(yōu)勢。沿水分梯度由東北向西南在內(nèi)蒙古草原選定4個(gè)具有代表性的群落,作為觀測取樣地,具體情況見表1。放牧強(qiáng)度的確定依據(jù)以下原則:以放牧點(diǎn)或水源點(diǎn)為中心向外輻射,間隔3～5km,輔之以指示植物的指示作用,用GPS定位選擇2～3個(gè)點(diǎn)作為不同的放牧梯度。其中,不放牧的羊草雜類草群落為每年的打草場;不放牧的羊草和大針茅群落已圍封24a,并在其圍欄外選擇對應(yīng)位置作為中度放牧地點(diǎn);而不放牧的小針茅群落已圍封10a。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1分種剪下種野外調(diào)查工作于2003年8月群落地上生物量高峰期進(jìn)行。在各個(gè)選定的樣地內(nèi)沿“之”字形布設(shè)20個(gè)1.0m×1.0m觀測樣方,齊地面分種剪下后在65℃下烘干并稱重。在對應(yīng)的奇數(shù)順序樣方內(nèi),按0～10cm、10～20cm、20～30cm分層切取25cm×25cm的地下生物量,然后過1mm土壤篩,于清水中漂洗,挑選出可見雜物,65℃下烘干并稱重。1.2.2植物生態(tài)類型本文采取3種植物功能群的劃分方法:第一,將植物按生活型分為6類:灌木半灌木和小半灌木、多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生苔草類、多年生雜類草和1、2年生草本;第二,將植物按水分生態(tài)類型分成4類:中生植物、中旱生植物、旱中生植物和旱生植物(將廣旱生植物歸為此類);第三,依不同的光合作用途徑將植物分成C3植物和C4植物兩類。1.2.3火炬樹葉片或功能群地上現(xiàn)存量的計(jì)算計(jì)算物種和功能群Shannon-Wiener指數(shù),H=?∑i=1spilog2pi,式中i代表第i個(gè)物種和功能群,s代表總物種數(shù)和功能群數(shù),pi代表i種植物或功能群地上現(xiàn)存量占群落總地上現(xiàn)存量的比例。1.2.4顯著性分析本文應(yīng)用Minitab數(shù)據(jù)處理軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行如下分析:不同放牧強(qiáng)度對同一群落類型的組分、地上現(xiàn)存量以及各個(gè)層次的地下生物量是否具有顯著性影響,應(yīng)用單因素方差分析(one-wayANOVA)在0.05的顯著性水平下進(jìn)行。多樣性與生物量間的相關(guān)性及其關(guān)系式,應(yīng)用Spear相關(guān)分析。2結(jié)果2.1重牧及放牧對植物地上現(xiàn)存的影響表2所示,放牧顯著減少了小針茅群落多年生叢生禾草和增加了1、2年生草本的地上現(xiàn)存量(p<0.05),小針茅和豬毛菜分別為這兩個(gè)功能群組成中的主要植物種,不放牧條件下小針茅種群的地上現(xiàn)存量為69.4g/m2,但中度和重度放牧條件下其種群地上現(xiàn)存量只有11.0g/m2和0.3g/m2;相反,豬毛菜的地上現(xiàn)存量則由不放牧下的20.2g/m2增加到中度放牧下的92.1g/m2和重度放牧下的187.5g/m2。多年生叢生禾草、多年生根莖禾草作為大針茅群落和羊草群落的主要功能群,放牧顯著降低其地上現(xiàn)存量,而多年生雜類草地上現(xiàn)存量顯著增加(p<0.05)。多年生叢生禾草大針茅和多年生根莖禾草羊草作為各自功能群的主要植物種,放牧使其優(yōu)勢度降低,多年生雜類草星毛委陵菜(Potentillaacaulis)在重牧條件下,其地上現(xiàn)存量30.9g/m2占總地上現(xiàn)存量的42.4%。放牧顯著降低了羊草雜類草群落多年生根莖禾草地上現(xiàn)存量和增加了多年生叢生禾草地上現(xiàn)存量(p<0.05)。羊草地上現(xiàn)存量由秋季打草群落(不牧)的136.5g/m2下降到中度放牧下的37.8g/m2,而作為主要多年生叢生禾草貝加爾針茅(Stipabaicalensis)的地上現(xiàn)存量由秋季打草群落的10.1g/m2增加到中度放牧下的24.8g/m2。重牧使小針茅群落中的旱生植物的地上現(xiàn)存量顯著增加,而顯著降低了其在其他3個(gè)群落中的地上現(xiàn)存量(p<0.05);放牧顯著降低了所有群落類型的中生和旱中生水分功能群的地上現(xiàn)存量,中牧使中旱生植物地上現(xiàn)存量在羊草雜類草群落有所增加(表3)。從水分功能群組成上看,小針茅群落3種放牧強(qiáng)度下不存在中生植物,重牧條件下不存在中旱生植物,均以旱生植物種類為主。大針茅群落和羊草群落也以旱生種類為主,在中牧和重牧群落未觀測到中生物種。羊草雜類草群落以中生和中旱生植物種類為主。放牧使這四種群落旱生種類所占群落總種類的比例有所增加,中生種類有所下降。除羊草群落外,放牧顯著增加了C4植物的地上現(xiàn)存量,降低了C3植物的地上現(xiàn)存量(p<0.05)(圖1-a、1-b和1-d)。羊草群落中C4植物的地上現(xiàn)存量變化不明顯,但放牧活動明顯降低C3植物的地上現(xiàn)存量(p<0.05),從而提高了群落中C4植物地上現(xiàn)存量的相對比例(圖1-c)。2.2羊草雜類草的多樣性放牧降低了小針茅群落、大針茅群落和羊草群落的物種多樣性、生活型功能群多樣性和水分生態(tài)類型功能群多樣性,而中度放牧增加了羊草雜類草群落的上述多樣性指標(biāo)。除小針茅群落外,放牧增加了光合作用類型多樣性(表4)。2.3不同放牧強(qiáng)度對不同群落地下生物量的影響小針茅群落不放牧與中度放牧的地上現(xiàn)存量差異不顯著,但重度放牧下顯著較高(p<0.05);放牧顯著降低了大針茅群落、羊草群落和羊草雜類草群落的地上現(xiàn)存量(p<0.05),但中度放牧和重度放牧的羊草群落地上現(xiàn)存量差異不顯著。地下生物量主要分布于0～10cm土層,其占0～30cm地下生物量的比例都在50%以上,除羊草群落外,放牧對0～10cm地下生物量沒有顯著影響。重牧的小針茅群落10～20cm和20～30cm地下生物量高于中牧和不放牧情況下同層次的地下生物量,放牧對大針茅群落10～20cm和20～30cm地下生物量沒有顯著影響,而顯著降低了羊草群落和羊草雜類草群落10～20cm和20～30cm地下生物量。重牧顯著增加了小針茅群落的0～30cm地下生物量,中牧和重牧顯著降低了羊草群落和羊草雜類草群落的0～30cm地下生物量,而放牧對大針茅群落0～30cm地下生物量沒有影響(表5)。2.4群落多樣性與生產(chǎn)力間的關(guān)系放牧影響下不同群落的生產(chǎn)力和多樣性的變化趨勢不同,在小針茅群落,多樣性隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)而下降,而生產(chǎn)力隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)而上升,二者變化趨勢相反;在羊草群落和大針茅群落多樣性和生產(chǎn)力隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)都下降,趨勢一致;羊草雜類草群落由不放牧到中度放牧,多樣性升高,而生產(chǎn)力下降,趨勢相反(表4,表5),這表明多樣性和生產(chǎn)力間的關(guān)系在群落水平上的趨勢是不同的。然而,如果沿水分梯度將放牧影響下內(nèi)蒙古草原4種群落的多樣性與生產(chǎn)力進(jìn)行總體回歸分析,則發(fā)現(xiàn)兩者呈線性增加關(guān)系的(表6)。從表6還可以看出,用不同的多樣性指標(biāo)以及不同的生物量指標(biāo)來衡量兩者之間的關(guān)系時(shí),其相關(guān)性和顯著性水平不盡相同,其中水分生態(tài)類型多樣性與地下、地上地下總生物量間的相關(guān)性較大(r2=0.85,r2=0.84,p<0.001);光合作用類型多樣性與地上現(xiàn)存量間的相關(guān)性極顯著(p<0.001)。因此,用水分生態(tài)類型和光合作用類型功能群多樣性比物種多樣性更能反映與生產(chǎn)力間的關(guān)系。光合作用途徑功能群多樣性與生物量間的負(fù)相關(guān)表明內(nèi)蒙古草原群落中光合作用途徑類型越單一(如C3植物占絕對優(yōu)勢的不牧羊草雜類草群落和C4植物占絕對優(yōu)勢的重牧小針茅群落),群落生產(chǎn)力越高;而其他的多樣性指標(biāo)越高時(shí),群落的生產(chǎn)力越高。同時(shí)還表明在研究多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系時(shí),度量地下生物量或生產(chǎn)力的重要性。3不同放牧強(qiáng)度對群落多樣性的影響李永宏認(rèn)為,牧壓梯度上羊草草原和大針茅草原的植物多樣性決定于群落種間競爭排斥和放牧對不同植物生長的抑制或促進(jìn)作用。無牧群落中強(qiáng)烈的種間競爭排斥和重牧群落強(qiáng)度的放牧影響,均抑制了大多數(shù)植物的生長發(fā)育,群落的植物多樣性較低;而中度的放牧既削弱了群落中的種間競爭,又不抑制植物的生長,群落具較高的生物多樣性,符合“中度干擾”假說。而汪詩平等的研究結(jié)果表明,內(nèi)蒙古冷蒿草原經(jīng)過8a的放牧,植物多樣性和均勻度隨放牧率的增大而下降,群落優(yōu)勢度卻隨放牧率的增大而上升,這與家畜的選擇性采食和較高放牧率的互作有關(guān)。MarcProulx等在綜述了30篇文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,認(rèn)為放牧對植物豐富度的影響和群落所處系統(tǒng)的貧瘠(nutrient-poor)和富有(nutrient-rich)有關(guān),在生態(tài)系統(tǒng)較貧瘠的群落上,放牧減少植物豐富度,反之,放牧增加植物豐富度。依小針茅群落、大針茅群落、羊草群落和羊草雜類草群落順序,平均年降水量逐漸升高,若以降水量的多寡作為衡量生態(tài)系統(tǒng)貧瘠與富有與否的指標(biāo),按照MarcProulx的假說,小針茅群落在放牧活動影響下多樣性降低,羊草雜類草群落在放牧影響下多樣性升高,這與本文結(jié)果一致。在大針茅和羊草群落,李永宏于1993年的研究結(jié)果與本次研究結(jié)果存在矛盾,這可能源于放牧歷史的差異,經(jīng)過近10a(1993～2003年)的連續(xù)放牧,在各個(gè)牧壓下都存在平衡而相對穩(wěn)定的相對于氣候頂級群落的群落變形,存在各自的優(yōu)勢植物如糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemistiafrigida)和星毛委陵菜等,李永宏上述的“放牧對植物生長的促進(jìn)作用”減弱,而一些對放牧敏感的種類則消失或頻度下降,造成了多樣性的降低,而不符合“中度干擾”理論。汪詩平等上述的研究從一個(gè)側(cè)面證明放牧歷史對群落多樣性的影響?？梢?植物多樣性或功能群多樣性隨放牧梯度的變化規(guī)律不但與放牧強(qiáng)度和不同立地條件(降水和土壤)下的群落類型有關(guān),而且還與放牧歷史有關(guān),不同的放牧歷史下相同或相似的放牧強(qiáng)度對同一群落可能產(chǎn)生不同的結(jié)果。若以降水量來簡單的劃分內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)貧富,可以認(rèn)為290～350mm為其分界線,劃分固然粗糙,但還是能夠說明在水分因子成為限制性因子的內(nèi)蒙古草原,植物多樣性隨放牧的變化因此臨界值而規(guī)律不同。不同草原群落地上現(xiàn)存量基本上都隨放牧強(qiáng)度的加大而降低(表5),這與汪詩平等的研究結(jié)果一致。而小針茅群落在放牧強(qiáng)度加大時(shí),小針茅等被家畜大量采食,系統(tǒng)產(chǎn)生相對的資源剩余,試驗(yàn)?zāi)暝搮^(qū)域是豐水年,故1年生草本植物豬毛菜作為“投機(jī)主義分子”占據(jù)資源空間并快速生長,在重牧的群落中甚至形成了單優(yōu)勢種,其適口性差,家畜不喜食,所以地上現(xiàn)存量反而在重度放牧條件下最高。相對地上現(xiàn)存量隨放牧強(qiáng)度的變化規(guī)律而言,地下生物量特別是0～10cm地下生物量相對較穩(wěn)定(表5)。王艷芬、汪詩平在內(nèi)蒙古典型草原對地下生物量的研究表明,地下生物量隨著放牧率的增大而呈下降趨勢,本文在羊草群落和羊草雜類草群落發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律,但大針茅群落地下生物量隨放牧強(qiáng)度的變化不顯著。四個(gè)群落除小針茅群落外,不存在超補(bǔ)償性生長,即植物的生長量不足以彌補(bǔ)家畜的采食損失,雖然這里的地上現(xiàn)存量不等同于地上凈生產(chǎn)力,地下生物量包括枯死的部分,但還是能夠說明生產(chǎn)力的變化趨勢。Guo和Berry對Chihuahuan沙漠包含5種微生境的自然群落取樣結(jié)果分析表明,物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系依賴于沿著群落參數(shù)被測量的環(huán)境梯度的變化幅度:即在一個(gè)局部地區(qū)中,當(dāng)壞境梯度從非常貧瘠到非常豐富的生境變化時(shí),物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系為單峰形式,而且環(huán)境梯度的范圍越大,單峰形式也越完全,因此認(rèn)為壞境梯度范圍的大小是形成兩者關(guān)系的一個(gè)關(guān)鍵因素。本文研究顯示在內(nèi)蒙古3種草原類型選擇環(huán)境差異較大的4個(gè)群落(表1),多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系為線性,沒有顯示出單峰形式,一種可能的解釋是由于4個(gè)群落所構(gòu)成的環(huán)境范圍還不夠達(dá)到單峰形式的下降部分,另一種解釋是這種模式正是內(nèi)蒙古草原在放牧影響下群落功能群多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的基本描述。通過對各種多樣性指標(biāo)和生產(chǎn)力指標(biāo)相關(guān)性的比較發(fā)現(xiàn),兩者之間的關(guān)系還和采用哪種多樣性指標(biāo)和生產(chǎn)力指標(biāo)有關(guān)(表6)。生活型功能群多樣性和物種多樣性只與地下生物量的相關(guān)性達(dá)到p<0.05水平,水分生態(tài)類型多樣性與地上、地下生物量及兩者的和的相關(guān)性都達(dá)到了顯著性水平,而光合作用類型多樣性與地上生物量、地上地下生物量的和呈顯著的負(fù)相關(guān)。在內(nèi)蒙古草原,采用水分生態(tài)類型功能群多樣性和群落地上地下總生物量來研究二者間的關(guān)系更適宜。以往許多研究多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的文章大都只利用地上生物量作為生產(chǎn)力的代表,然而草原群落地下生物量