生物光合作用

光合作用2013.9.25這一章我們需要掌握的內(nèi)容：通過(guò)光合作用的發(fā)現(xiàn)史初步了解實(shí)驗(yàn)思想和對(duì)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的描述，為今后復(fù)習(xí)實(shí)驗(yàn)專題奠定基礎(chǔ)。通過(guò)光合作用的方程式理解光合作用的概念、光合作用的意義。理解光合作用的色素的種類、作用。通過(guò)光合作用的圖解，掌握光合作用的過(guò)程以及影響光合作用的因素。學(xué)會(huì)有關(guān)光合作用的計(jì)算。一、有關(guān)光合作用研究的幾個(gè)重大發(fā)現(xiàn)把綠色葉片放在暗處幾小時(shí)。把葉片一半曝光，另一半遮光。過(guò)一段時(shí)間后,用碘蒸氣處理葉片發(fā)現(xiàn)遮光的那一半葉片沒(méi)有發(fā)生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍(lán)色。1、1864年，德國(guó)科學(xué)家薩克斯的實(shí)驗(yàn)：——實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備——實(shí)驗(yàn)處理1——實(shí)驗(yàn)處理2——實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象實(shí)驗(yàn)結(jié)論2、1880年，德國(guó)科學(xué)家恩吉爾曼用水綿進(jìn)行了光合作用的實(shí)驗(yàn)：把載有水綿和好氧細(xì)菌的臨時(shí)裝片放在沒(méi)有空氣并且是黑暗的環(huán)境里然后用極細(xì)的光束照射水綿通過(guò)顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，好氧細(xì)菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時(shí)裝片完全暴露在光下好氧細(xì)菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍——實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備——實(shí)驗(yàn)處理1——實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象1——實(shí)驗(yàn)處理2——實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象23、1930年，美國(guó)微生物學(xué)家范尼特的推理。他是思索光合作用過(guò)程機(jī)制的第一人。

紫硫細(xì)菌

氫細(xì)菌

綠色植物

CO2+2H2S(CH2O)+H2O+2S

CO2+2H2(CH2O)+H2O

CO2+2H2O(CH2O)+H2O+O2

4、1941年，美國(guó)的魯賓用實(shí)驗(yàn)證明。

魯賓和他的同事制備了有特殊“標(biāo)記”的水，其中0.85％的分子含18O原子，——實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備而空氣、水和其他含氧天然物質(zhì)中99.76％的氧是16O,只有0.20％是18O?！Y料知識(shí)用這種水提供給藻類進(jìn)行光合作用時(shí)，——實(shí)驗(yàn)處理產(chǎn)生的氧氣中18O的比例和供給的水一樣是0.85％，而不是天然氧氣（及它的化合物如二氧化碳）的0.20％?！獙?shí)驗(yàn)現(xiàn)象1他們還制備了含18O的二氧化碳，當(dāng)藻類用這種二氧化碳和天然水進(jìn)行光合作用時(shí)，放出的氧氣中18O并不增多，而只含有和天然一樣的0.20％的18O。——實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象25、卡爾文循環(huán)上世紀(jì)40年代到50年代中期，美國(guó)科學(xué)家卡爾文和他的同事運(yùn)用放射性同位素示蹤等方法，經(jīng)過(guò)十多年的系統(tǒng)研究，提出了二氧化碳同化的循環(huán)途徑——暗反應(yīng)過(guò)程——卡爾文循環(huán)。

思考：若甲是有光條件下，驗(yàn)證氧氣是否由綠色植物釋放的裝置，對(duì)照組是

。若甲是用來(lái)驗(yàn)證植物釋放氧氣是否需要光，那么對(duì)照組是

。丙乙二、光合作用的概念及意義1、光合作用的反應(yīng)方程式：2、光合作用的概念：

主體:

動(dòng)力：場(chǎng)所：原料：產(chǎn)物：3、光合作用的意義：CO2+2H2﹡O(CH2O)+H2O+﹡O2

光葉綠體食物、大氣平衡、能量綠色植物太陽(yáng)光能葉綠體CO2和H2O有機(jī)物、水和氧氣不同植物光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物不同。有的是淀粉，有的是葡萄糖，有的還有脂類和蛋白質(zhì)等。葉綠素類胡蘿卜素葉綠素b葉黃素(藍(lán)綠色）（黃綠色）（橙黃色）（黃色）（含量占3/4）（含量占1/4）外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒葉綠體中的色素葉綠體結(jié)構(gòu)模式圖(色素)胡蘿卜素葉綠素a光合作用的場(chǎng)所葉綠體（光反應(yīng)酶、光反應(yīng)場(chǎng)所）（暗反應(yīng)酶、暗反應(yīng)場(chǎng)所）▲光合作用場(chǎng)所一定是葉綠體嗎？葉綠體在不同光強(qiáng)下的運(yùn)動(dòng)：低光下扁平面向光排列，高光強(qiáng)下窄面向光，作避光性排列。弱光強(qiáng)光葉綠體的運(yùn)動(dòng)三、光合作用有關(guān)的

色素分布、種類和功能類胡蘿卜素葉綠素葉黃素葉綠素b葉綠素a胡蘿卜素含量最少含量最多1：4吸收：藍(lán)紫光吸收：藍(lán)紫光紅橙光色素的功能是：吸收、傳遞和利用光能。只有少數(shù)葉綠素a能利用光能思考：下列色素的吸收光譜屬于葉綠素的是

、類胡蘿卜素的是

。

A、BC、D葉綠素a與葉綠素b吸收光譜

思考：陰生植物與陽(yáng)生植物相比，四種色素的含量會(huì)有哪些變化？的兩個(gè)比值兩類植物會(huì)有哪些不同？思考：將經(jīng)黑暗和隔絕空氣處理的水綿與好氧型細(xì)菌的臨時(shí)裝片，放在光源照射下的三棱鏡后，觀察到的現(xiàn)象是什么？能量變化：H2O→2H++?O2+2e-

ADP+Pi+能量→ATP光能→電能→ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能光反應(yīng)中的物質(zhì)和能量變化NADP++H++2e-→NADPH四、光合作用的過(guò)程水的光解：NADPH

的形成：ATP的形成：暗反應(yīng)中的物質(zhì)和能量變化CO2的固定：C3的還原：C5的再生：5C3→3C5ATPADP+PiNADPHNADP+（CH2O）2C3C5+CO2→2C3能量變化：ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能→有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能光反應(yīng)與暗反應(yīng)的關(guān)系葉綠體中的色素H2ONADPHATPADP+Pi水的光解O22C3C5（CH2O）多種酶參加催化CO2還原固定C5的再生光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段（在葉綠體類囊體膜上）（在葉綠體基質(zhì)中）H2O光合作用的實(shí)質(zhì)把無(wú)機(jī)物(CO2+H2O)有機(jī)物；光能電能ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能。是最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝。五、光合作用的實(shí)質(zhì)和意義6CO2+12H2*O光能葉綠體C6H12O6+6*O2+6H2O

葡萄糖意義（1）地球生物的食物來(lái)源。（2）生物生命活動(dòng)能量的起點(diǎn)。（3）地球大氣成分的穩(wěn)定

若CO2濃度突然降至極低，其他條件不變的情況下，葉肉細(xì)胞內(nèi)下列化合物的含量有何變化？

C5C3ATP1.在光照突然消失，其他條件不變的情況下，葉肉細(xì)胞內(nèi)下列化合物的含量有何變化？

ATPC3C5

（04全國(guó)）離體的葉綠體在光照下進(jìn)行穩(wěn)定的光合作用時(shí)，如果突然中斷CO2氣體的供應(yīng)，短時(shí)間內(nèi)葉綠體中C3化合物與C5化合物相對(duì)含量的變化是（）

A、C3化合物增加、C5化合物減少

B、C3化合物增加、C5化合物減少

C、C3化合物減少、C5化合物增加

D、C3化合物減少、C5化合物減少C

從植物細(xì)胞中提取葉綠體，放入含有ADP、磷酸鹽以及氫的載體等物質(zhì)的溶液中，按圖示控制條件進(jìn)行光合作用的有關(guān)實(shí)驗(yàn)并不斷測(cè)定有機(jī)物的合成量，用此數(shù)據(jù)繪成曲線圖如下，請(qǐng)你用已學(xué)的光合作用知識(shí)根據(jù)曲線各段特點(diǎn)回答：（1）ab段由于缺乏CO2，使光合作用過(guò)程中的

不能進(jìn)行，因此不會(huì)有有機(jī)物生成。

（2）bc段在提供了CO2之后，由于ab段已積累了大量的

，所以有機(jī)物能快速合成。

（3）cd段在無(wú)光照條件下，由于光合作用過(guò)程中的

無(wú)法進(jìn)行，無(wú)法繼續(xù)提供

又由于ab段所積累的物質(zhì)

的原因，使有機(jī)物的合成逐漸下降至0。暗反應(yīng)NADPH和ATP光反應(yīng)新的NADPH和ATP被逐漸用完

（一）、內(nèi)因1.葉齡

新長(zhǎng)出的嫩葉，氣孔尚未完全形成或開(kāi)度小，葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合速率很低。2.葉的結(jié)構(gòu)

葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對(duì)光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。

七、影響光合速率的因素（一）柵欄細(xì)胞海綿組織細(xì)胞陽(yáng)生植物類囊體多、葉綠素多；葉片小而厚；葉表面蠟質(zhì)多或有絨毛、葉脈發(fā)達(dá)；（光飽和點(diǎn)）（光補(bǔ)償點(diǎn)）光強(qiáng)度ABCO2吸收值CO2釋放值黑暗中呼吸作用強(qiáng)度表觀光合速率真正光合速率

七、影響光合速率的因素（二）

真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率1、光強(qiáng)度光合作用強(qiáng)度——光合速率反應(yīng)指標(biāo)：①CO2的吸收量②有機(jī)物合成量③O2的釋放量溫度不變，植物的呼吸強(qiáng)度不變。光強(qiáng)度主要影響了植物光合作用的光應(yīng)該階段。光是光合作用的動(dòng)力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件。（二）、外因光合作用制造有機(jī)物量光合作用產(chǎn)生的O2量光合作用吸收的CO2量葉綠體光合作用吸收CO2量總光合作用速率（實(shí)際光合速率、真正光合速率）凈光合作用速率（表觀光合速率）有機(jī)物積累（增加）量（光照下）測(cè)得的O2釋放量（光照下）測(cè)得的CO2吸收量

真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率光照強(qiáng)度的影響1、O-B，限制光合速率的因素是什么？在一般情況下，光照強(qiáng)度達(dá)到B點(diǎn)后，限制光合速率的主要原因有哪些？為什么？2、陰生植物與陽(yáng)生植物圖中的A、B會(huì)有何不同？C光照強(qiáng)度AB（光補(bǔ)償點(diǎn)）（光飽和點(diǎn)）CO2的吸收值CO2的釋放值不同植物的光強(qiáng)-光合曲線不同，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也有很大的差異。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；

不同植物的光強(qiáng)光合曲線3、CO21.CO2-光合曲線

光下CO2濃度為零時(shí)葉片只有呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無(wú)CO2氣體中的CO2釋放速率,通常用它來(lái)代表呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(圖中C點(diǎn))；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)最大值(Pm)，開(kāi)始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖主要是影響光合作用過(guò)程中的暗反應(yīng)4、溫度

光合過(guò)程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強(qiáng)光、高CO2濃度時(shí)溫度對(duì)光合速率的影響要比弱光、低CO2濃度時(shí)影響大，這是因?yàn)樵趶?qiáng)光和高CO2條件下，溫度成了光合作用的主要限制因素。不同CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣CO2濃度下

6、礦質(zhì)元素

5、水分

向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過(guò)程中葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。(1)氣孔導(dǎo)度下降當(dāng)水分虧缺時(shí)，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的CO2減少。(2)光合產(chǎn)物輸出變慢水分虧缺會(huì)使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時(shí)葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及類囊體膜不可缺少的成分。八、光合速率的日變化

一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開(kāi)度等都在不斷地變化，這些變化會(huì)使光合速率發(fā)生日變化，其中光強(qiáng)日變化對(duì)光合速率日變化的影響最大。如果白天云量變化不定，則光合速率會(huì)隨光強(qiáng)的變化而變化。當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過(guò)高，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，主要是由于氣孔關(guān)閉，使CO2吸收減少。另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對(duì)應(yīng)(圖34A)。在相同光強(qiáng)時(shí)，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。2.光質(zhì)

在太陽(yáng)幅射中，只有可見(jiàn)光部分才能被光合作用利用。用不同波長(zhǎng)的可見(jiàn)光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率不一樣。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。可見(jiàn)，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。不同光波下光合速率實(shí)線為26種草本植物的平均值；虛線為7種木本植物的平均值。陰天（或散射光）不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。樹(shù)木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過(guò)樹(shù)冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會(huì)使樹(shù)冠下生長(zhǎng)的本來(lái)就光照不足的