第8~10章第八章生活史策略(life-history strategies)或生態(tài)對(duì)策(bionomic strategies)第九章 種群調(diào)節(jié)

16161616第八章生活史策略(lfe-historystrategies)或生態(tài)對(duì)策(bionomicstrategies)生態(tài)對(duì)策是使生物在其環(huán)境中的適應(yīng)得到最大限度發(fā)展的策略。對(duì)策的目標(biāo)是物種的持續(xù)生存和繁殖，適應(yīng)的對(duì)象是特定的棲居環(huán)境，實(shí)現(xiàn)的手段是物種在其生物學(xué)特性支配下的種群行為和過(guò)程。1能量分配原則最好的生物應(yīng)該是后代個(gè)體大、數(shù)量多，具有強(qiáng)的抵抗能力，而自己也具有強(qiáng)大的力量，以保護(hù)自己和后代免受侵犯。但現(xiàn)實(shí)生活中這種生物卻很少見(jiàn)。任何生物做出的任何一種生活史對(duì)策，都是為著能量的合理分配，并通過(guò)這種能量使用的協(xié)調(diào)，來(lái)促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。這就是Cody（1966）所稱(chēng)的能量分配原則。2生活史策略這里所指的策略，是指生物對(duì)它所處生存環(huán)境條件的不同適應(yīng)方式。生物的各種策略是物種在不同棲息環(huán)境下長(zhǎng)期演化的結(jié)果。生活史策略有很多，這里重點(diǎn)從生殖、生物體個(gè)體大小、遷移和休眠對(duì)策四個(gè)方面進(jìn)行討論。2.1生殖策略生殖對(duì)策包含兩個(gè)方面：第一是生殖者存活的問(wèn)題，也即生殖的代價(jià)問(wèn)題；第二是生殖的效率問(wèn)題。生物生殖必然帶來(lái)生理壓力的變化和個(gè)體危險(xiǎn)，因此也就必然會(huì)影響到生物的生存。例如，對(duì)一個(gè)雌性蜥蜴來(lái)說(shuō)，產(chǎn)一大窩卵的比產(chǎn)一小窩的面臨更大的危險(xiǎn)，一年產(chǎn)幾窩后代的比只產(chǎn)一窩后代同樣更具危險(xiǎn)性。這是因?yàn)椋海?）多產(chǎn)的個(gè)體在一個(gè)短的時(shí)期內(nèi)，將有更多的能量流入卵中，使用于防御的能量減少；（2）母體負(fù)有較重的卵，因此逃避捕食者的能力降低；（3）產(chǎn)卵的時(shí)間較長(zhǎng)，因此暴露于天敵的機(jī)會(huì)增多。顯然，一個(gè)具有較大生育力的種，將會(huì)有一個(gè)較低的生存率。生殖的效率也是生殖對(duì)策的主要問(wèn)題。生物選擇的對(duì)策，都旨在提高生殖的效率。生物實(shí)際上是通過(guò)提高后代的質(zhì)量（生物量）與投入能量的比值來(lái)達(dá)到提高生殖效率的目的?，F(xiàn)代婦女的晚婚晚育，在一定程度上就是一種生活史對(duì)策。2.2體型的效應(yīng)個(gè)體大小與生活周期長(zhǎng)短有很強(qiáng)的正相關(guān)，并與內(nèi)稟增長(zhǎng)率有同樣強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。隨著生物個(gè)體的減小，每單位重量的生物體代謝率將升高，壽命將縮短。反過(guò)來(lái)這種生活周期的縮短，必將導(dǎo)致生殖時(shí)期的不足，因而只有提高內(nèi)稟增長(zhǎng)率來(lái)加以補(bǔ)償。2.3休眠和遷移的作用休眠和遷移都是生物適應(yīng)環(huán)境所采取的對(duì)策。假如休眠帶來(lái)的好處，即提高生存機(jī)會(huì)以及隨后時(shí)期的高生殖率大于休眠帶來(lái)的問(wèn)題，那么采用休眠行為的生物體將在進(jìn)化中保留這一選擇。反之，休眠帶來(lái)的好處不足于補(bǔ)償不利，那么生物可能將放棄這種對(duì)策，而走向他的反面即遷移。遷移的利弊就如同休眠一樣決定了進(jìn)化的選擇方向。3生態(tài)對(duì)策模式既然生物在適應(yīng)不同環(huán)境時(shí)會(huì)產(chǎn)生不同的生活史策略，那么能不能從某種環(huán)境類(lèi)型去推出生活史策略呢？也就是說(shuō)，能不能得到生境與生活史相關(guān)模式的“化學(xué)元素周期表”呢？3.1生境類(lèi)型的劃分生境類(lèi)型必須從生物自身的角度來(lái)進(jìn)行描述和劃分。因?yàn)閷?duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)，看起來(lái)無(wú)規(guī)律和不可預(yù)測(cè)的生境，但對(duì)某些生物來(lái)說(shuō)，卻可能是有規(guī)律和可預(yù)測(cè)的。同樣，對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)似乎一樣的的生境，對(duì)某些生物來(lái)說(shuō)卻可能具有顯著的差異。3.1.1從時(shí)間的尺度對(duì)生境類(lèi)型的劃分如果用T表示一生的時(shí)間，F(xiàn)代表生境的內(nèi)在適合度(fitness),L表示不適合生物繁殖的時(shí)間長(zhǎng)度(limitedlength)，H代表容許生物生存的時(shí)間長(zhǎng)度，則根據(jù)時(shí)間可將生境劃分為四種類(lèi)型(見(jiàn)P117圖8-4a)：時(shí)間生境類(lèi)型容許生存的時(shí)間(H)生境的內(nèi)在適合度(F)不適合生物繁殖的時(shí)間L不變生境很長(zhǎng)穩(wěn)定幾乎不存在季節(jié)性生境長(zhǎng)變動(dòng)，但可預(yù)測(cè)很短不可預(yù)測(cè)性生境變動(dòng)，不可預(yù)測(cè)不斷變化，很短短暫生存生境很短很長(zhǎng)3.1.2從空間尺度對(duì)生境類(lèi)型的劃分生境類(lèi)型空間尺度特征特點(diǎn)連續(xù)生境F穩(wěn)定，或在一個(gè)小于Rt的空間內(nèi)變動(dòng)分散生境R>U>Rm1生物可能越過(guò)障礙，尋找到新的生境孤立生境U>Rm生物不可能越過(guò)障礙尋找到新的合適生境Rt：生物每天獲得足夠食物所需要經(jīng)過(guò)的空間距離；F：生境的內(nèi)在適合度；Rm：生物找到新的合適生境所能遷移的最大空間距離；U：從不合適生境到合適生境的距離。這樣根據(jù)時(shí)間和空間就可以得到12種類(lèi)型的生境。生物將以不同的生活策略來(lái)適應(yīng)這些生境。3.2生態(tài)對(duì)策類(lèi)型：K-對(duì)策和r-對(duì)策M(jìn)acArthur(1962)首先提出r-選擇(r-selection)和k-選擇(k-selection)的自然選擇理論。爾后，他又改稱(chēng)為r-對(duì)策(r-strategy)和k-對(duì)策(k-strategy)來(lái)表征物種適應(yīng)環(huán)境的策略。K-對(duì)策概念：有利于競(jìng)爭(zhēng)能力增加的對(duì)策。種群的增長(zhǎng)，傾向于有一個(gè)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)S,或漸近于穩(wěn)定的最大容量K。判別標(biāo)準(zhǔn)：頂級(jí)群落中成為優(yōu)勢(shì)或亞優(yōu)勢(shì)的植物種群，往往是K對(duì)策的種。特點(diǎn)：(1)棲息生境較穩(wěn)定的;(2)進(jìn)化方向是使種群保持在平衡密度上下和增加種間斗爭(zhēng)的能力;(3)個(gè)體一般較大，以增加世代時(shí)間和降低繁殖率;(4)出生率減少，存活率增加，因?yàn)樵擃?lèi)生物通常防御、保護(hù)幼代的能力是比較強(qiáng)的，親代撫育現(xiàn)象主要出現(xiàn)在此類(lèi)。優(yōu)點(diǎn)：能使種群比較穩(wěn)定地保持在K值附近，但不超過(guò)K值。超過(guò)就會(huì)導(dǎo)致生境的退化。當(dāng)系統(tǒng)遭到的擾動(dòng)不是過(guò)于強(qiáng)烈時(shí)，它可返回到原來(lái)的平衡點(diǎn)S或K。如果擾動(dòng)過(guò)于強(qiáng)烈，種群大小下降到某個(gè)閾值，它就不可能重返到S或K,而是不可避免地繼續(xù)下降，直到消失。缺點(diǎn)：種群在遭受過(guò)度死亡或激烈動(dòng)亂以后，返回平衡的能力較低，有可能就此滅絕。r-對(duì)策概念：有利于增加內(nèi)稟增長(zhǎng)率的對(duì)策(r是指種群的繁殖能力)。判別標(biāo)準(zhǔn)：多出現(xiàn)在群落演替的早期。首先侵占開(kāi)放生境的先鋒種群。頂級(jí)群落中成為優(yōu)勢(shì)或亞優(yōu)勢(shì)的動(dòng)物往往是r對(duì)策種。特點(diǎn)：(1)棲息生境是多變和不穩(wěn)定的；(2)密度是經(jīng)常激烈變動(dòng)的，常常會(huì)突然爆發(fā)并迅速下降(機(jī)會(huì)主義者)；(3)高r值的實(shí)現(xiàn)，是通過(guò)具有高的增值率(R°)和短的世代時(shí)間(T)來(lái)達(dá)到的；(4)個(gè)體小，壽命短，生殖期開(kāi)始較早，產(chǎn)生的種子量大，粒小，遷動(dòng)力強(qiáng)，用于生殖的投資相對(duì)較多，多為一次結(jié)實(shí)，罕有營(yíng)養(yǎng)生殖；(5)對(duì)捕食者防御能力較弱，死亡率較高；（6）。優(yōu)點(diǎn)：具有較大的擴(kuò)散和遷移能力（當(dāng)資源不夠或生境不適合時(shí)）。即使環(huán)境變化波動(dòng)，系統(tǒng)受到嚴(yán)峻的擾動(dòng)或壓力，個(gè)體死亡率高，卻由于高增殖率而立于不敗之地。r-K對(duì)策連續(xù)統(tǒng)（r-Kcontinuumofstrategies）研究發(fā)現(xiàn)，從細(xì)菌到鯨魚(yú)和紅杉個(gè)體大小與世代時(shí)間之間有明顯的正相關(guān)，同時(shí)，世代時(shí)間減半，r值就加倍，如果是R0（出生力）加倍，r的增值，將只是自然對(duì)數(shù)值的差（如R0從5增加到10,r僅從1.6增加到2.3）,所以多種生物的r對(duì)世代時(shí)間的關(guān)系，皆落在一條連續(xù)狹的直帶中，在以雙對(duì)數(shù)作圖時(shí)斜率為1。生態(tài)對(duì)策連續(xù)統(tǒng)，是不平坦的生命歷史的產(chǎn)物。在進(jìn)化歷史舞臺(tái)上，某些生物所扮演的角色，僅是幕間插曲，或只出現(xiàn)于其中的一幕；而另一些重要的角色則是從頭到底。于是，我們不僅可在整個(gè)生物種類(lèi)系統(tǒng)中，找到生態(tài)對(duì)策的連續(xù)統(tǒng)；還可能在某個(gè)生物分類(lèi)單元（大類(lèi)或?qū)俜N）里，也找到r-K連續(xù)統(tǒng)。多數(shù)動(dòng)物都能在r-K對(duì)策連續(xù)系統(tǒng)中找到自己的位子，但也有極少數(shù)例外。表1r-對(duì)策和K-對(duì)策者的某些特征r-對(duì)朿者K-對(duì)策者氣候多變、不確定、難以預(yù)測(cè)穩(wěn)定、較確定、可預(yù)測(cè)死亡具災(zāi)變性，無(wú)規(guī)律，非密度制約比較有規(guī)律、密度制約能量分配分配給生殖分配給生長(zhǎng)與競(jìng)爭(zhēng)能力存活幼體存活率低幼體存活率咼數(shù)量時(shí)間上變動(dòng)大，不穩(wěn)定，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于環(huán)境承載力時(shí)間上穩(wěn)定，通常臨近K值種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)多變，通常不緊張經(jīng)常保持緊張選擇傾向發(fā)育快、增長(zhǎng)力高、提高生育、體形小、一次繁殖、發(fā)育緩慢、競(jìng)爭(zhēng)力高、延遲生育、體型大、多次繁殖壽命短、通常少于一年長(zhǎng)、通常大于一年最終結(jié)果高繁殖力咼存活力引自Pianka,19703.3植物種群的生態(tài)對(duì)策Grime（1974）認(rèn)為，植物生態(tài)對(duì)策的演化是其有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)，在環(huán)境因子的脅迫和干擾下發(fā)生的，可區(qū)分為以下四種類(lèi)型。對(duì)策類(lèi)型特征舉例

競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策(competitivestrategy)具有強(qiáng)大的根系，發(fā)達(dá)的樹(shù)冠和葉層，能最快和最有效地利用安定和優(yōu)越的生境中的光熱和營(yíng)養(yǎng)資源。在不利條件下可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)器官的調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)生境的變化。介于r與K對(duì)策之間。如一些落葉喬木或灌木耐逆境對(duì)策(stress-tolerantstrategy)能在營(yíng)養(yǎng)和其他資源極其有限的條件下，即在逆境壓力和干擾中維持生存。多為壽命長(zhǎng)，生長(zhǎng)慢、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)慢，開(kāi)花既不繁多又不規(guī)則的常綠植物。類(lèi)似與K對(duì)策如某些熱帶林下或苔原中的常綠灌木雜草對(duì)策(ruderalstrategy)以壽命短、高的相對(duì)生長(zhǎng)率，高的種子產(chǎn)量為特征。在資源匱乏的條件下，能壓縮營(yíng)養(yǎng)部分的分配，增加生殖部分的分配，保證大量種子的產(chǎn)生。類(lèi)似于r對(duì)策。極端對(duì)策(extremestrategy)在嚴(yán)重脅迫和干擾下，不能發(fā)育(產(chǎn)生種子)的對(duì)策如一些依賴(lài)營(yíng)養(yǎng)繁殖而生存的植物Whittaker和Goodman(1979)從種群大小波動(dòng)樣式與環(huán)境波動(dòng)和生境異質(zhì)性的關(guān)系，認(rèn)為種群對(duì)策是與其典型環(huán)境聯(lián)系在一起的，是適應(yīng)環(huán)境波動(dòng)，謀求度過(guò)不利周期的生態(tài)選擇，可以有三種方式。對(duì)策類(lèi)型特征逆境選擇(adversityselection)在逆境中選擇出對(duì)逆境的適應(yīng),它相似于Grime的耐壓對(duì)策開(kāi)拓選擇(exploitationselection)具有可利用非預(yù)期的或間斷的有利環(huán)境能力，它是在不安定生境的選擇卜形成的適應(yīng)性的對(duì)策，相當(dāng)于雜草對(duì)策飽和選擇(saturationselection)在安定環(huán)境里形成的能完全占有有利環(huán)境的生態(tài)對(duì)朿，相等于競(jìng)爭(zhēng)對(duì)朿。3.4性選擇：以動(dòng)物的性選擇為例(補(bǔ)充)主要以異性的外表和行為作為選擇依據(jù)。動(dòng)物在繁殖中，絕大多數(shù)物種是先由雄性做出求偶行為，再由雌性選擇各自喜歡的個(gè)體作為配偶，這樣一來(lái)，某些動(dòng)物雄性的顯著特性，就是通過(guò)雌性的優(yōu)先選擇而發(fā)展起來(lái)的。比如，鳥(niǎo)類(lèi)中總是雄性更為美麗，而雌性則有敏銳的洞察力，對(duì)色彩和聲音都有較高的鑒別力。雄性大多數(shù)都非常好斗，往往裝飾著各式各樣的肉冠、隆起物、鼓氣的囊、修長(zhǎng)的尾羽、以及華麗的色彩。在繁殖季節(jié)，雄鳥(niǎo)以浮夸的姿態(tài)或激烈競(jìng)爭(zhēng)的手段，有時(shí)在地上，有時(shí)在天空做出古怪的滑稽表演來(lái)顯示它們的魅力，雌鳥(niǎo)則選擇并接受自己喜歡的雄鳥(niǎo)求偶。那些裝飾最美麗、鳴唱最動(dòng)聽(tīng)的或表演最出色的雄鳥(niǎo)最具有誘惑力，最容易優(yōu)先被雌鳥(niǎo)選擇配偶。一只在繁殖季節(jié)的雌鳥(niǎo)，如果擇偶不慎（shen）孵化不出成活的幼鳥(niǎo)或者養(yǎng)育不出合格的或優(yōu)秀的后代，就會(huì)錯(cuò)過(guò)一個(gè)繁殖季節(jié)，特別是那些壽命短的鳥(niǎo)類(lèi)，甚至失去了再生育的機(jī)會(huì)。所以，雌鳥(niǎo)只有精心選擇那些攜帶最好基因型的雄型個(gè)體交配來(lái)獲得高質(zhì)量的后代，才能提高其繁殖成效。這是自然選擇所賦予雌鳥(niǎo)的謹(jǐn)慎擇偶本能。第九章種群調(diào)節(jié)1種群調(diào)節(jié)概論所有影響出生率、死亡率和遷移的物理和生物因子都對(duì)種群的數(shù)量起著調(diào)節(jié)作用。歷史上提出了多種有關(guān)種群調(diào)節(jié)的理論：（1）氣候?qū)W說(shuō)；（2）捕食和食物作用學(xué)說(shuō)；（3）社會(huì)性交互作用學(xué)說(shuō)；（4）病理效應(yīng)學(xué)說(shuō)；（5）遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)。任何因素，不管他對(duì)種群是限制的還是有利的，都只可能是密度制約（densitydependent）和非密度制約（densityindependent）中的一種。即要么對(duì)種群的影響是種群密度的函數(shù)，要么與種群的密度無(wú)關(guān)。一般可將天氣、二氧化碳濃度等隨機(jī)性作用的因素看作是非密度制約因素，而將種間的捕食和寄生、食物、空間等與種群密度相關(guān)的因素看成是密度制約因素。也可以將各種作用因素劃分為內(nèi)源性（endogeneticregulation）和外源性（exogeneticregulation）調(diào)節(jié)因素。內(nèi)源性因素是種群自身內(nèi)部的調(diào)節(jié)因素，即內(nèi)因。他包括種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)所產(chǎn)生的各種作用因素，如病理效應(yīng)、領(lǐng)域性效應(yīng)、遺傳效應(yīng)等。外源性因素是種群外部的調(diào)節(jié)因素，即外因。他包括如種間競(jìng)爭(zhēng)、食物和氣候等外部作用因素。2外源性調(diào)節(jié)理論2.1非密度制約的氣候?qū)W說(shuō)派以Davidson,Andrewartha和Birch為代表，他們認(rèn)為，種群參數(shù)由氣候所調(diào)節(jié)。由于氣候所殺掉的個(gè)體數(shù)與種群密度無(wú)關(guān)，所以他是一個(gè)非密度制約因素。他們認(rèn)為，有機(jī)體主要是受對(duì)種群得以增長(zhǎng)的有利氣候的短暫所限制。因此，種群從來(lái)就沒(méi)有足夠的時(shí)間增殖到生境負(fù)荷量所允許的數(shù)量水平，并不導(dǎo)致關(guān)于食物的競(jìng)爭(zhēng)。他們認(rèn)為（不同意生物學(xué)派的觀點(diǎn)），環(huán)境中沒(méi)有哪種因素對(duì)種群的影響是不受種群密度制約的。因此密度制約和非密度制約因素的劃分是沒(méi)有意義的。他們主張把環(huán)境劃分為四個(gè)組成部分：天氣、食物、同種與異種的其他生物、生活場(chǎng)所。四種組成都對(duì)生物的數(shù)量與分布起決定作用。他們提出的自然種群動(dòng)態(tài)理論是：自然種群的數(shù)量可能受制于：（1）資源的短缺，如食物、營(yíng)巢場(chǎng)所等；（2）資源的難以獲得，即動(dòng)物的擴(kuò)散和尋覓能力達(dá)不到自然界中存在的物質(zhì)資源；（3）種群增長(zhǎng)率（r）為正值的時(shí)間過(guò)短。密度制約的生物學(xué)派以NicholsonandSmith等為代表。主張捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。認(rèn)為，種群是一個(gè)自我管理（self-governing）的系統(tǒng)，它按自身的性質(zhì)及其環(huán)境的狀況調(diào)節(jié)他們的密度。為了維持平衡，當(dāng)種群密度很高時(shí)，調(diào)節(jié)因子的作用就加強(qiáng)；當(dāng)密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因子的作用就減弱。即調(diào)節(jié)因子的作用必須受調(diào)節(jié)種群的密度所管理。認(rèn)為氣候?qū)W派混淆了消滅和調(diào)節(jié)兩個(gè)過(guò)程。氣候因素的影響是非密度制約的，因此不能調(diào)節(jié)種群的密度。這些因子僅僅是破壞性的，而不是調(diào)節(jié)性的。實(shí)質(zhì)上，氣候?qū)W派和生物學(xué)派的爭(zhēng)論反映了它們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同。3內(nèi)源性的自動(dòng)調(diào)節(jié)理論前面的各種學(xué)說(shuō)，都集中在外源性的因素上，都未涉及到種群自身的內(nèi)部調(diào)節(jié)因素問(wèn)題。他們的共同點(diǎn)就是把種群內(nèi)所有的個(gè)體看作像物質(zhì)的原子那樣都是相同，而忽視了種群內(nèi)個(gè)體間的異質(zhì)性。研究表明，在種群內(nèi)存在內(nèi)在變化，這種變化在自然種群調(diào)節(jié)中可起重要作用。3.1內(nèi)源性自動(dòng)調(diào)節(jié)理論特征內(nèi)源性調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)按其強(qiáng)調(diào)點(diǎn)不同可分為三種學(xué)說(shuō)：社會(huì)性交互作用調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)（行為調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)）、病理效應(yīng)學(xué)說(shuō)（內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)）和遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)。他們的共同特點(diǎn)是：（1）強(qiáng)調(diào)種群內(nèi)個(gè)體間的異質(zhì)性（在行為、生理特征或遺傳性質(zhì)方面）對(duì)種群的作用；（2）種群的出生率、死亡率、生長(zhǎng)、性成熟、遷入和遷出等特征和參數(shù)是受密度制約的；（3）種群的自動(dòng)調(diào)節(jié)是物種具有的對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)。這種適應(yīng)性特征對(duì)于種內(nèi)成員整體來(lái)說(shuō)，能帶來(lái)進(jìn)化上的利益，因此，它將經(jīng)受自然選擇的考驗(yàn)。內(nèi)源性調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)三大學(xué)派3.2.1社會(huì)性交互作用調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)（行為調(diào)節(jié)）以Wynne-Edward為代表，認(rèn)為，社群行為是一種調(diào)節(jié)種群密度的機(jī)制。社群等級(jí)、領(lǐng)域性等社群行為可能是一種傳遞有關(guān)種群數(shù)量信息的行為，尤其是關(guān)于資源與種群數(shù)量關(guān)系的信息。通過(guò)這種社群行為，可以限制生境中的動(dòng)物數(shù)量，使食物供應(yīng)和場(chǎng)所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余個(gè)體從適宜生境排擠出去，使種群密度維持穩(wěn)定。認(rèn)為動(dòng)物能通過(guò)等級(jí)制、領(lǐng)域性等社群行為調(diào)節(jié)種群自身密度，但這并不意味著動(dòng)物有自覺(jué)地認(rèn)識(shí)種群密度與資源管理的關(guān)系。提出了種群的穩(wěn)態(tài)機(jī)制：增補(bǔ)+遷入=不能控制的喪失+遷出+社群死亡率。這五個(gè)影響種群的因素中，只有不能控制的喪失（寄生、捕食、疾病、不良天氣等）這一因素不受種群本身控制。許多高等動(dòng)物是通過(guò)內(nèi)因，即其他四個(gè)因素來(lái)控制他們的密度的。3.2.2病理效應(yīng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)（內(nèi)分泌調(diào)節(jié)）以Christian和Davis為代表。認(rèn)為，當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體所受到的壓力（與種內(nèi)其他個(gè)體為食物、配偶、空間的競(jìng)爭(zhēng)）將明顯增加，從而加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少和促腎上限皮質(zhì)激素增加。生長(zhǎng)激素的減少使生長(zhǎng)和代謝發(fā)生障礙，有的個(gè)體可能因低血糖休克而直接死亡，多數(shù)個(gè)體對(duì)疾病和外界不利環(huán)境的抵抗能力可能降低。另外，腎上腺皮質(zhì)的增生和皮質(zhì)素分泌的增加，同樣會(huì)使機(jī)體抵抗能力減弱，而且由于相應(yīng)的性激素分泌減少，生殖將受到擬制，致使出生率降低，子宮內(nèi)胚胎死亡率增加，育幼情況不佳，幼體抵抗力降低。這樣種群增長(zhǎng)由于這些生理上的反饋機(jī)制而得到調(diào)節(jié)。3.2.3遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)以Ford（1931）為代表。他認(rèn)為，當(dāng)種群密度增加時(shí)，自然選擇壓力將松弛下來(lái)，結(jié)果是種群內(nèi)的變異增加，許多遺傳型較弱的個(gè)體也能存活下來(lái)。當(dāng)條件回到正常的時(shí)候，這些低質(zhì)量的個(gè)體由于自然選擇壓力的增加而被淘汰，于是種群數(shù)量下降，同時(shí)也就降低了種群內(nèi)部的變異性。Chitty（I960）提出一種解釋種群數(shù)量變動(dòng)的遺傳調(diào)節(jié)模式。他認(rèn)為，種群中的遺傳雙態(tài)現(xiàn)象或遺傳多態(tài)現(xiàn)象有調(diào)節(jié)種群的意義。即在不同的密度條件下，不同基因型的個(gè)體適應(yīng)性各不相同。當(dāng)密度較低時(shí)，適應(yīng)低密度的基因型個(gè)體會(huì)得到發(fā)展，但當(dāng)種群密度達(dá)到一定水平后，適應(yīng)于高密度的基因型個(gè)體又會(huì)得到發(fā)展。這樣，種群就可進(jìn)行自我調(diào)節(jié)。第十章種群的遺傳與進(jìn)化從種群的遺傳結(jié)構(gòu)來(lái)認(rèn)識(shí)，他們并不是一個(gè)簡(jiǎn)單的集合，而是指?jìng)€(gè)體之間能夠相互交配并能產(chǎn)生后代的集合體。種群的所有成員共有一個(gè)基因庫(kù)，種群內(nèi)部個(gè)體之間相互交配，基因按一定規(guī)律，從上一代傳遞給下一代。因此，同一種群內(nèi)不同個(gè)體可以有不同的基因組合，但是種群總體所包含的基因總數(shù)是一定的。Alles（1949）認(rèn)為，一個(gè)種群應(yīng)具有以下5個(gè)有機(jī)屬性：（1）具有一定的結(jié)構(gòu)和組成；（2）有其自己的發(fā)育過(guò)程，表現(xiàn)在生長(zhǎng)、分化和分工、生存、衰老以及死亡；（3）具有遺傳性；（4）是由遺傳和生態(tài)兩方面的因素相互作用而成；（5）像一個(gè)有機(jī)體一樣作為一個(gè)整體單位而接受環(huán)境的影響，而且是一個(gè)相互作用的現(xiàn)象，即環(huán)境影響種群，種群也影響環(huán)境。種群是物種進(jìn)化的基本單位，變異是物種進(jìn)化的原始材料，而環(huán)境的自然選擇是物種進(jìn)化的外界的條件。1種群的遺傳結(jié)構(gòu)1.1基因和基因型基因是一個(gè)具有自我復(fù)制能力、重組、突變的基本功能單位。是染色體上的一些核酸片段。種群中每一個(gè)體的基因組合稱(chēng)基因型(genotype)。基因型是生物性狀表現(xiàn)所必須具備的內(nèi)在因素，是肉眼看不到的，要通過(guò)雜交試驗(yàn)才能檢定出來(lái)?；虮磉_(dá)與環(huán)境的關(guān)系基因通過(guò)表達(dá)的調(diào)控，可以產(chǎn)生不同質(zhì)和量的蛋白質(zhì)分子，從而形成不同代謝體系，分化成不同功能的細(xì)胞，組成各種不同形態(tài)習(xí)性的生物體，這一切都是表現(xiàn)型(phenotype)?；虮磉_(dá)經(jīng)過(guò)調(diào)控可以產(chǎn)生分子水平、代謝水平、細(xì)胞水平和整體水平的變化。同工酶是基因表達(dá)的直接產(chǎn)物，利用同工酶分析可以直接判斷基因的存在及其表達(dá)的規(guī)律，但酶譜只是一種分子水平的表現(xiàn)型，不能代表基因型?；蛳嗤膫€(gè)體，在不同的條件下也可以發(fā)育成不同的表現(xiàn)型，如帶有決定葉綠素形成基因的玉米，在無(wú)光的條件下可發(fā)育成白化苗。因此，表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果?；虮磉_(dá)為性狀，除了與環(huán)境有關(guān)之外，還存在基因與基因之間的相互關(guān)系問(wèn)題。包括這個(gè)基因的等位成員以及與其有關(guān)的其他非等位基因。這些因素可理解為細(xì)胞內(nèi)環(huán)境。有的性狀，是多基因決定的；而有的一個(gè)基因也影響許多性狀?；蛐皖l率和基因頻率任何一個(gè)生物種群都是由它所包含的各種不同比例的基因型所組成，在一個(gè)種群內(nèi)，每個(gè)基因型所占的比例叫基因型頻率(genotypicfrequency)?；蛐褪敲看谑芫^(guò)程中由父本和母本所具有的基因組成的。它的頻率是從雜交后f2所占表現(xiàn)型比例推算出來(lái)的。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率(genefrequency)o它是由基因型頻率推算出來(lái)的，也是個(gè)理論值?；蝾l率是決定一個(gè)種群性質(zhì)的基本因素。當(dāng)環(huán)境條件和遺傳組成不變時(shí)，基因頻率也不會(huì)改變。2種群的遺傳平衡2.1哈代(Hardy)-魏伯格(Weinberg)定律在一個(gè)很大的種群中，如果個(gè)體間的交配是完全隨機(jī)的，沒(méi)有優(yōu)先配對(duì)，也沒(méi)有其他因素干擾(如突變、選擇、遷移、漂移等)，則基因頻率和基因型頻率保持一定，各代不變，就基因而言達(dá)到了平衡，這就是所謂的種群遺傳平衡。該定律先后由英國(guó)數(shù)學(xué)家G.H.Hardy(1908)和德國(guó)醫(yī)生W.Weinberg(1909)獨(dú)立證明的，因此又叫做哈代-魏伯格定律根據(jù)這個(gè)定律，雖然顯性基因的作用可以遮蓋隱性基因的作用，但各基因的比例不變，隱性變異也不會(huì)因此而消失。這表明，變異性一旦被一個(gè)群體所獲得，就可維持在一個(gè)恒定的水平上，并不由于雜交而侵蝕以致最后歸之于死亡。實(shí)踐證明，在任何一個(gè)大的種群中，不論其基因頻率和基因型頻率如何，只要經(jīng)過(guò)一代隨機(jī)交配，這個(gè)種群就可達(dá)到遺傳平衡。2.2影響基因頻率變化的因素不論是自然界的植物種群，還是栽培條件下的植物種群，完全符合遺傳平衡的條件是沒(méi)有的，相反影響種群遺傳平衡的因素卻有很多。2.2.1基因突變基因突變提供了自然選擇的原始材料,沒(méi)有突變，選擇也不會(huì)發(fā)生。其次，突變本身就是影響基因頻率的一種力量。2.2.2自然選擇每個(gè)基因都制約著生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性，而這些特征又多多少少影響個(gè)體的生活力和它的繁殖力。在自然界那些具有生活力較低基因和基因型的個(gè)體，它的死亡率要來(lái)得高，通過(guò)不均等的死亡率，在種群中所占得頻率將逐漸降低。只有那些在環(huán)境中既能夠生存，又有較高生育率的基因型的個(gè)體才有可能改變整個(gè)種群的基因頻率。生存成功和生殖成功組合成為一個(gè)相對(duì)的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)的量度稱(chēng)為適合度。2.2.3遺傳漂移通過(guò)自然選擇促使生物的適應(yīng)性得到保存和改進(jìn)，這是進(jìn)化的主要的途徑。但是，另一方面，在自然界也可能把一些中性的或無(wú)任何適應(yīng)價(jià)值的性狀保留下來(lái)，在遺傳學(xué)上把這種隨機(jī)生存稱(chēng)為遺傳漂移(geneticdrift)。遺傳漂移一般發(fā)生在較小的種群中。因?yàn)樵谝粋€(gè)很大的種群里，如果不發(fā)生突變，根據(jù)哈代-魏伯格定律，不同基因型的頻率將維持平衡狀態(tài)。但在一個(gè)較小的種群中，即使無(wú)適應(yīng)的變異的發(fā)生，種群中基因也會(huì)發(fā)生變化，因?yàn)樵谝粋€(gè)較小的種群中，由于隔離等原因使之不能充分地隨機(jī)交配，種群內(nèi)基因不能達(dá)到完全自由分離和組合，使基因頻率容易產(chǎn)生偏差。這種偏差不是由于突變和選擇所引起的，而是由于小種群中基因分離和組合時(shí)產(chǎn)生的誤差所引起。這樣，就將那些中性的或無(wú)益的性狀在種群中繼續(xù)保持下來(lái)。一般說(shuō)來(lái)，一個(gè)種群越小，遺傳漂移的作用越大。當(dāng)種群很大時(shí)，個(gè)體間容易達(dá)到充分的隨機(jī)交配，遺傳漂移的作用也就消失了。3.2.4遷移個(gè)體的遷移也同樣是影響種群基因頻率的一個(gè)因素。在有遷入個(gè)體的種群中，基因頻率的變化率等于遷入率同遷入個(gè)體和原先種群個(gè)體基因頻率差的乘積(數(shù)學(xué)證明略)。3種群內(nèi)的變異3.1種群內(nèi)的變異在同一種群內(nèi)不可能找到兩個(gè)所有方面完全相同的個(gè)體，種群內(nèi)個(gè)體之間在結(jié)構(gòu)和功能等方面的差異叫做變異。3.1.1環(huán)境飾變因環(huán)境不同而產(chǎn)生的變異，但性狀不遺傳。如黃山的奇松。3.1.2生態(tài)的遺傳變異因環(huán)境不同而產(chǎn)生的變異，可遺傳。多態(tài)現(xiàn)象(polymorphism)在同一相互交配的群體中，存在兩種或更多種基因型的現(xiàn)象稱(chēng)為多態(tài)現(xiàn)象。不同基因型的表型可以反映在形態(tài)、生理、生化以及行為等不同水平的性狀上。多態(tài)現(xiàn)象的產(chǎn)生是在種群中存在不同的基因型。如果不同基因型的個(gè)體，分別集中在不同地區(qū)，就稱(chēng)地理多態(tài)現(xiàn)象。3.2遺傳物質(zhì)的變異遺傳物質(zhì)的變異也叫突變。突變又可分為兩類(lèi)，一類(lèi)是細(xì)胞學(xué)上看不到的基因突變，也叫點(diǎn)突變(genicmutationorpointmutation)；另一類(lèi)是細(xì)胞學(xué)上看得到的染色體突變，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)量的變化。3.2.1基因突變基因突變就是某一遺傳密碼中的一個(gè)或幾個(gè)核甘酸(堿基)的替換以及核甘酸的增加或者丟失。因此，它又可以分堿基替換和移碼突變兩個(gè)類(lèi)型?；蛲蛔兊男?yīng)是多種多樣的，可以從對(duì)有機(jī)體一系列性狀都發(fā)生明顯影響一直到對(duì)一個(gè)性狀發(fā)生不易察覺(jué)的影響。有的基因突變有“多向效應(yīng)”，即能同時(shí)改變個(gè)體中的幾個(gè)性狀。3.2.2染色體突變?nèi)旧w突變包括染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)的畸變和染色體數(shù)目的變化。染色體畸變包括染色體片段的缺失、重復(fù)、易位、倒位四種形式。染色體數(shù)目變化包括兩種情況，一是非倍性變化，即增加一條或減少一條，一般對(duì)個(gè)體是有害無(wú)益的，在進(jìn)化上沒(méi)什么意義；另一種是整倍數(shù)的增加，形成多倍體。在整個(gè)有花植物中，多倍體約占30-35%。4選擇沒(méi)有突變就沒(méi)有選擇，因?yàn)檫x擇只對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)上混雜的種群有效，而對(duì)遺傳上一致的則無(wú)效。選擇的作用是統(tǒng)計(jì)上的問(wèn)題，它的本質(zhì)就是一個(gè)群體中不同基因型攜帶者，對(duì)后代基因庫(kù)做出的不同貢獻(xiàn)，在同一環(huán)境中，有些基因型要比另一些基因型貢獻(xiàn)相對(duì)大一些。從這個(gè)意義上說(shuō)，選擇不能簡(jiǎn)單地理解為個(gè)體間的搏斗、競(jìng)爭(zhēng)和斗爭(zhēng)。適應(yīng)值和選擇系數(shù)某種基因型把他們的基因傳遞到后代基因庫(kù)中去的相對(duì)能力叫該基因型的適應(yīng)值（adaptivevalue）,實(shí)際上就是生物對(duì)環(huán)境的適宜的程度。同一基因型在不同條件下的適應(yīng)值是不同的。環(huán)境條件對(duì)不同基因型的選擇強(qiáng)度叫選擇系數(shù)（selectioncoefficient）。選擇系數(shù)S=1-適應(yīng)值（W）。正的選擇系數(shù)意味著環(huán)境對(duì)該基因型不利，反之，負(fù)的選擇系數(shù)對(duì)該基因的存在有利。4.2選擇的不同類(lèi)型選擇的第一后果是改變基因頻率，它是進(jìn)化的重要步驟，對(duì)有機(jī)體個(gè)體而言則是適者生存并能繁衍后代。下面以對(duì)一對(duì)等位基因作用產(chǎn)生不同的結(jié)果為例子，著重討論對(duì)隱性純合不利和對(duì)顯性基因不利的選擇。4.2.1選擇對(duì)一對(duì)等位基因作用的不同類(lèi)型（1）對(duì)隱性純合體不利的選擇這種選擇效率較低，因?yàn)殡[性基因常存在于雜合體中，而選擇對(duì)它是不起作用的。（2）對(duì)顯性基因不利的選擇這種選擇更為有效。因?yàn)榫哂酗@性基因的個(gè)體都要受到選擇的作用。如果帶有顯性基因的個(gè)體是致死的，那么，一代之內(nèi)，它的頻率就將等于0。4.2.2選擇對(duì)有機(jī)體作用的不同類(lèi)型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可以分成3種類(lèi)型。（1）穩(wěn)定選擇：當(dāng)環(huán)境條件對(duì)靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間（即具平均值的）那些個(gè)體有利，而淘汰兩側(cè)的極端個(gè)體時(shí)，選擇屬于穩(wěn)定型。如出生嬰兒平均體重在3.3kg的死亡率最低，而偏離平均重量?jī)蓚?cè)極端重量的死亡率最高。（2）定向選擇：當(dāng)選擇對(duì)一側(cè)的極端的個(gè)體有利，從而使種群的平均值向這一側(cè)移動(dòng)，選擇屬定向型。大部分人工選擇屬于此。（3）分裂選擇：使選擇對(duì)兩側(cè)的個(gè)體有利，而不利于中間的個(gè)體，從而使種群分成兩個(gè)部分。選擇和突變的相互作用自然界中突變和選擇同時(shí)發(fā)生，即基因頻率是同時(shí)受到突變和選擇兩個(gè)因素的影響。突變可以使選擇的過(guò)程加快，也可以放慢。遺傳變異有兩個(gè)水平：一是種群內(nèi)個(gè)體水平的變異，它是突變和基因重組的直接結(jié)果；另一是群體水平上的變異，即同種生物不同種群之間在基因頻率上的差異。環(huán)境的自然選擇對(duì)這兩種水平都是起作用的。5生態(tài)型分化早期遺傳生態(tài)學(xué)家瑞典的Turressen（1921）把不同的種群栽培在相同的條件下，在相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間里，這些差異還是繼續(xù)存在，說(shuō)明這差異是基因型的不同。5.1生態(tài)型概念生態(tài)型是指種內(nèi)適應(yīng)于不同生態(tài)條件或地理區(qū)域的遺傳類(lèi)群。是一個(gè)生態(tài)種或分類(lèi)種對(duì)某一特定生境發(fā)生基因型反應(yīng)而產(chǎn)生的產(chǎn)物—Turessen（1921）o現(xiàn)在一般認(rèn)為，生態(tài)型概念應(yīng)該包括以下三方面的內(nèi)容：（1）絕大多數(shù)廣布的生物種在形態(tài)學(xué)上和生理學(xué)的特性上表現(xiàn)出空間的差異，即具有不同的生態(tài)型；（2）這些種內(nèi)變異與特定的環(huán)境條件相聯(lián)系；（3）生態(tài)學(xué)上的相關(guān)變異不僅是由于對(duì)環(huán)境的可塑反映，更主要的是通過(guò)自然選擇，這些生態(tài)型有具有遺傳基礎(chǔ)。從以上生態(tài)型的定義中可以看出生態(tài)型和分類(lèi)學(xué)中的亞種是兩個(gè)完全不同的概念。亞種是形態(tài)的，地理的和歷史的分類(lèi)學(xué)概念，多型種中的不同亞種，在分布上存在有地理隔離，每一亞種包含有一系列具有共同起源的種群和完整的地理分布，有形態(tài)學(xué)上的明顯區(qū)別。生態(tài)型是純粹的生態(tài)適應(yīng)的概念。在同一地區(qū)中，當(dāng)生境存在差異時(shí)，通?？梢园l(fā)現(xiàn)不同的生態(tài)型。生態(tài)型的區(qū)別在于它對(duì)環(huán)境的反應(yīng)不同，有時(shí)反應(yīng)在形態(tài)上，但也可以不表現(xiàn)在形態(tài)上。另外，一個(gè)亞種可以包含一個(gè)生態(tài)型，也可以包含多個(gè)生態(tài)型。5.2生態(tài)型分化過(guò)程從物種進(jìn)化來(lái)看，生態(tài)型是新種形成的階梯，一旦出現(xiàn)生殖隔離，新種也就誕生。近代的理論一方面從分子水平研究生物進(jìn)化的遺傳與變異的原理；另一方面從群體的水平研究遺傳變異與選擇的作用。綜上所屬，可以得出這樣的結(jié)論：種群是生態(tài)型的構(gòu)成單位；遺傳變異是生態(tài)型形成的基礎(chǔ)；環(huán)境因子的選擇是生態(tài)型分化的條件。5.2.1新生態(tài)型的產(chǎn)生（1）由種群內(nèi)遺傳變異提供原始材料遺傳變異有兩個(gè)水平，一是種群內(nèi)個(gè)體的變異，它是突變和基因重組的直接結(jié)果；另一種是群體水平的變異，即不同的種群之間，在基因頻率方面的差異。環(huán)境選擇對(duì)二個(gè)水平都是起作用的。（2）環(huán)境因子選擇作為不同生態(tài)型分化的條件在自然界，“選擇”表現(xiàn)為適者生存，就是適應(yīng)于特定環(huán)境條件的遺傳變異被保留，不適的變異被淘汰。種群中所發(fā)生的任何個(gè)體突變，如果在選擇上獲勝，有關(guān)基因就可能在種群內(nèi)逐漸擴(kuò)散，不同個(gè)體發(fā)生的突變，也有可能在種群內(nèi)進(jìn)行各種重新組合。新的基因型就可能逐漸代替舊的基因型，新的生物類(lèi)型也就建立起來(lái)。環(huán)境條件的自然選擇像一個(gè)篩子，它從種群成分中篩選出最適合于生存的那些基因型。事實(shí)說(shuō)明，除自然選擇外，基因（交）流局限也是生態(tài)分化的重要原因。因此，自然選擇總是和物種的繁育結(jié)構(gòu)共同起作用的。尤其在基因流范圍廣泛的物種內(nèi)，只有非常強(qiáng)的自然選擇，才可能造成生態(tài)分化。根據(jù)基因流和選擇壓力相互之間關(guān)系的不同，就可能出現(xiàn)生態(tài)分化的不同式樣。5.2.2生態(tài)型分化的不同式樣種群內(nèi)基因頻率變化是突變、漂移、遷移等生物學(xué)因素與自然環(huán)境選擇的條件交互作用的結(jié)果。其過(guò)程有延續(xù)的漸進(jìn)式變化，也有非連續(xù)性的突發(fā)式變化，所以生物種群生態(tài)分化也可能出現(xiàn)不同式樣。（1）具有替代分布的生態(tài)型分化式樣在同一地區(qū)，如果有明顯不同的生境，如高山的不同海拔帶、山地的不同坡向或者同一地區(qū)不同的巖石和土壤類(lèi)型。（2）具有相互交錯(cuò)式鑲嵌分布的生態(tài)型分化式樣表現(xiàn)在不同生態(tài)型分布雖在同一地區(qū)，但各占有自己特有的生境。而這些生境是交錯(cuò)分布的。如澳大利亞?wèn)|南部科斯文科（Kosciusko）高原上分布的Rananculaslappoceus具有7種不同生態(tài)型，他們之間核型十分相似，相交可孕，但各類(lèi)型表現(xiàn)出極其狹窄的生態(tài)耐性。（3）漸變?nèi)菏降淖儺?，也叫傾群（cline）這種分化式樣的種群，由于基因流和自然選擇的平衡作用，一般是多態(tài)的。如果沿南北或東西橫斷面不同地點(diǎn)取樣，會(huì)發(fā)現(xiàn)某一性狀或某些性狀沿一個(gè)方向逐漸變化。由于遺傳決定而顯示種內(nèi)變異的表現(xiàn)型性狀，表現(xiàn)出梯度變異。這種梯度變異常常發(fā)現(xiàn)于那些橫跨不同地區(qū)呈連續(xù)分布的物種中。1616ZZ16如馬尾松在我國(guó)的分布較廣。由于地理位置和地形不同，氣候差異很大，生活在不同環(huán)境條件下的馬尾松種群，由于受環(huán)境條件長(zhǎng)期影響與選擇，形成了適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的不同地理類(lèi)型。這些不同的地理類(lèi)型不僅生長(zhǎng)速度不同，而且在形態(tài)特征、生理指標(biāo)、物候期都發(fā)生了分化。（4）間斷分布的不同生態(tài)型分化式樣這種類(lèi)型的生物種不占有連續(xù)或近連續(xù)的分布區(qū)，而