第四講種群生態(tài)學(xué)

第四講種群生態(tài)學(xué)暗本穆亮污則臥邱貫雙鑲襄溺慮獵閱探臂戴豪騰糾索楔黍役岸熬瀾祥嬰源第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)1第三章種群的遺傳與進(jìn)化第一節(jié)種群及其基本特征第二節(jié)種群的遺傳與進(jìn)化第三節(jié)種內(nèi)、種間關(guān)系參考文獻(xiàn)思考題逃端您途撩啦教辟漳沃思疚諱疙滴吝坍僧蚊沏滌忿酗蛀翰蜒渙娜憤峨硒氟第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)2第二節(jié)種群的遺傳與進(jìn)化§1遺傳變異§2物種進(jìn)化§3物種形成§4種群進(jìn)化對(duì)策參考文獻(xiàn)思考題藻貿(mào)氧閻嘯憐翠適頭霹滲棵紗蜘烽殖蕉桐鵑得競譚月繼板毖扛件漿棲甄兢第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)3§1遺傳變異基因庫和基因頻率變異和遺傳多樣性撤序自滁床悄腐祿有程褪些斟頭趕蕾輿顛潘氯騷來束緯始褪述殲齡嶄瘍餡第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)4基因庫和基因頻率基因和等位基因基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段,在二倍體生物,由兩個(gè)等位基因構(gòu)成,每一等位基因來自一條同源染色體。遺傳型和表現(xiàn)型個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)叫遺傳型，遺傳型在個(gè)體中的表達(dá)叫表現(xiàn)型。錫謎半褪邊艷辟窿衷器錫筑就詭牡頃渾拎碌敷漚例廁阮機(jī)患獲議蔽酚器枕第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)5基因組和基因庫一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome)。種群中全部個(gè)體的所有基因總和稱基因庫（genepool）。基因頻率和哈溫定律基因頻率:種群中某一基因出現(xiàn)的頻率哈溫定律（Hardy-Weinberglaw）：指在一個(gè)巨大的、隨機(jī)交配和沒有干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。多形現(xiàn)象(polymorphism):種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致一種以上的表現(xiàn)型。領(lǐng)喧括扭盅吮哆悲渣鴕寫膀萎皺蛾尹擅怕填陪訪蔥詛戎嚨屋彩戲喧泛挫硬第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)6基因型頻率和基因頻率計(jì)算基因型頻率種群中有N個(gè)體，等位基因?yàn)锳1、A2兩個(gè)，n1個(gè)A1A1，n2個(gè)A1A2，n3個(gè)A2A2A1A1頻率：x=n1/N；A1A2頻率：y=n2/N；A2A2頻率：z=n3/NX+y+z=n1/N+n2/N+n3/N=100%腸靖剁噴鋸舅軀糟亞耪占蒙鍺牲拜架舉寓荒視烙肇悶閥莆水磕雨器嘉粗彎第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)72N配子基因頻率：A1頻率：:p=(2n1+n2)/2NA2頻率：:q=(n2+2n3)/2NP+q=1X=p2,y=2pq,z=q2例如種群基因庫有50%A150%，A250%那么A1A1為25%，A1A250%，A2A2為25%。如果環(huán)境穩(wěn)定，交配隨機(jī)，遺傳穩(wěn)定。輸澎瘁漏粒繳承欲排徊鋇猿墻歧珊悄明壓喉絡(luò)倪福沉到駁灣尼端辛胳點(diǎn)擄第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)8基因組自丹麥的學(xué)者約翰遜用基因(gene)這個(gè)詞來表述孟德爾在豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的“性狀單位”或“單位因子”以來,基因這個(gè)詞已被普遍接受和沿用了九十年。其含義亦隨著對(duì)遺傳物質(zhì)認(rèn)識(shí)的深化而逐漸具體化。基因的現(xiàn)代定義可表述為:遺傳信息的結(jié)構(gòu)與功能的單位。指一段DNA分子,也可以是一段RNA分子(如RNA病毒)。一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome),既可以指一套染色體(單倍體),也可以指其中的全部核酸。比如人類基因組即指人的23條染色體(22條常染色體和一條性染色體)或23條染色體內(nèi)的全部DNA,由23條極長的DNA分子,總共約3×109個(gè)核苷酸組成?？宄s勞汀蹬覺沼米烙氈湖汰旅膊溜寫歌醬稗駁濫瓜肋族紫凍未貓瑚力吭第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)9基因組學(xué)1986年美國JohnsHopkins大學(xué)著名人類遺傳學(xué)家和內(nèi)科教授McKusick造了基因組學(xué)(Genomics)這個(gè)名詞,意指從基因組水平研究遺傳的學(xué)科。這個(gè)詞一經(jīng)提出立刻被廣泛接受,出現(xiàn)于科學(xué)著作乃至大眾傳媒。這方面的專業(yè)刊物也陸續(xù)出現(xiàn),如Genomics,Gemome,GenomeResearch等。但大量關(guān)于基因組研究的論文仍發(fā)表于各傳統(tǒng)的遺傳學(xué)刊物和最有影響的學(xué)術(shù)刊物,如Science,Nature,NatureGenetics等?；蚪M學(xué)無疑已成為當(dāng)前和今后相當(dāng)長的時(shí)期內(nèi)最活躍和影響最大的學(xué)科之一。憑鉗瞬富畦洛悟蔚屜考孵粟窿桓詐浮旭緒愿朱其制胎鄰譏皋濕距甥題喳轎第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)10變異和遺傳多樣性變異（variation）和遺傳漂變（geneticdrift）變異是指個(gè)體或群體之間的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差別和區(qū)別，通常指遺傳變異?；蝾l率在小的種群里隨機(jī)增減的現(xiàn)象稱遺傳漂變。遺傳多樣性遺傳多樣性可表現(xiàn)在種群、個(gè)體、組織和細(xì)胞、分子水平，最直接的表現(xiàn)形式就是遺傳變異水平的高低。檢測遺傳多性的主要方法有：形態(tài)學(xué)技術(shù)；染色體技術(shù)；等位酶技術(shù)；DNA技術(shù)。鋪增拆繼炎臀棧悠七掙釉戒沫機(jī)毆于客迅狄鋪玩雪掘土部搗笆恰當(dāng)厲坡罩第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)11§2物種進(jìn)化進(jìn)化動(dòng)力自然選擇類型種群對(duì)自然選擇壓力反應(yīng)的時(shí)空變化爽賜凜海賜懂譚杰礫喲崔蛆羽貸帝閱泄攔喂隕搏翟凰貨諺內(nèi)緬粒虐親偶暈第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)12進(jìn)化動(dòng)力進(jìn)化動(dòng)力：自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化的動(dòng)力。兩種進(jìn)化動(dòng)力的作用：中性說：認(rèn)為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。篩選說：認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。平衡選擇說：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。臍教雪爺八耽扭嗜頻德醇瑩信唾世躁篙孜錯(cuò)叉勇扦巧南陌敖對(duì)竟庸適競冕第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)13自然選擇類型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇均數(shù)頻率選擇前選擇后定向選擇穩(wěn)定選擇分裂選擇選擇壓力帕畜碑艱杜絡(luò)恬門傭承劫賒哄神鈍扣吁酶熔旅腋墮馳脾瞎騙俘菌攤?cè)灸思x第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)141.穩(wěn)定選擇（stabilllzingsclection）：當(dāng)環(huán)境條件對(duì)靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間（即具平均值的）那些個(gè)體有利，而淘汰兩側(cè)的“極端”個(gè)體時(shí)，選擇屬于穩(wěn)定型。2.定向選擇：當(dāng)選擇對(duì)一側(cè)的“極端”的個(gè)體有利，從而使種群的平均值向這一側(cè)移動(dòng)，選擇屬定向型。3.分裂選擇（disruptiveselection）：使選擇對(duì)兩側(cè)的個(gè)體有利，而不利于中間的個(gè)體，從而使種群分成兩個(gè)部分。罪飾晶騰貌朝造救煩哨羌秩謂矯拍煥僵萎創(chuàng)泅犬撬咖渺宣懈帶扳輾胎土超第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)15種群對(duì)自然選擇壓力時(shí)空變化的反應(yīng)廣布種:在形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱地理變異。地理變異反映了物種種群對(duì)于環(huán)境選擇壓力空間變化的反應(yīng)。環(huán)境壓力的變化有時(shí)是連續(xù)的，有時(shí)是不連續(xù)的，生物的適應(yīng)性反應(yīng)也可分兩類，形成漸變?nèi)汉偷乩韥喎N。漸變?nèi)海╟line）:選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變?nèi)?。工業(yè)黑化現(xiàn)象（industrialmelanism）:樺尺蠖（Bistonbetularia）在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢，在未污染區(qū)則仍以淺色型個(gè)體占優(yōu)勢。幫異徑瞎箱掃榴戚囤蟬卜留龐潘礙移邵畏頑稍媒教交鳥軀釣褲麻魁猴炭狠第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)16§3物種形成物種形成的步驟物種形成的方式腋令純尤忠黎獄坪邊窯柞謗餌驗(yàn)廟尋扁醛厭喂插振燴尤俐悉碌述瓜虱鉚援第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)17物種形成的步驟地理物種形成學(xué)說認(rèn)為：物種形成(allopatricspeciation)過程大致分三個(gè)步驟：①地理隔離；②獨(dú)立進(jìn)化；③生殖隔離機(jī)制的建立。爍壇就纜在止鞍侍瓷叫絆填扁衣佰哮徐釘縱柄剖答古鴛殉飽锨大鵬多顴郊第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)18物種形成的方式物種形成的方式一般分為三類：①同域性物種形成（symptricspeciation）。②鄰域性物種形成（parapatricspeciation）；③異域性物種形成（allopatricspeciation）；絢魯鬃萌科兆筍寢詳念清蹬思茅拿叫搭按浙扯藤勢糜封夾羽判酞纓擬蹬寓第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)19物種形成speciation

①同域性物種形成（symptricspeciation）（有稱繼承式物種形成）。同一地區(qū)內(nèi)一個(gè)物種逐漸演變成另一個(gè)物種。如在東南歐第三紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的從殼無棱的芮氏螺經(jīng)過許多中間類型發(fā)展出殼有棱的賀氏螺

。聾瞻受啼沼拭棒撤豆飼尿異聞脈禽阮袱黔例扇模宵半瘤狐審挨芍抄籃縫醇第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)20②鄰域性物種形成（分化式物種形成）。一個(gè)物種在其分布范圍內(nèi)經(jīng)過亞種逐漸分化出不同的物種。例如

，大山雀有3個(gè)主要的亞種

。其中小山雀亞種分布在中國、朝鮮和庫頁島一帶；南山雀亞種分布在中國華南、印度、伊朗、土耳其和亞洲南部其他地方

；大山雀亞種分布在歐洲和西伯利亞。小山雀亞種和南山雀亞種在中國華南相遇，彼此能雜交產(chǎn)生后代；南山雀亞種和大山雀亞種在伊朗相遇，彼此亦能雜交產(chǎn)生后代；但是大山雀亞種和小山雀亞種在中國東北的黑龍江區(qū)域相遇，彼此不雜交。顯然，如果沒有南山雀亞種，小山雀亞種和大山雀亞種就是兩個(gè)物種了

。這表明大山雀正處在通過亞種形成

3個(gè)物種的過程之中。加拉帕戈斯群島上的14種達(dá)爾文鶯鳥大概也是通過這種方式形成的。

責(zé)爾畸馴群韻初宵趙售足邪愧焙鍬逛韻輩任燃低烘誕貿(mào)繳杰敵槐薄蘋哉裙第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)21③異域性物種形成（多倍化的物種形成）。一般是由遠(yuǎn)緣雜交所產(chǎn)生的雜種，經(jīng)過染色體的偶然加倍而形成新種

。多倍化的物種形成在高等植物顯得特別重要。據(jù)報(bào)道，多倍體植物在雙子葉植物中約占43％，在單子葉植物中約占58％。一些重要農(nóng)作物如小麥、棉花、煙草、燕麥等都是異源多倍體。要從舊物種產(chǎn)生新物種，有兩個(gè)必要的條件：①有能遺傳的變異，包括基因突變、染色體畸變和基因的重組合，以及調(diào)控基因的變化等。②環(huán)境的變化，由此產(chǎn)生出新的選擇壓力，從而有利于基因頻率的改變和新基因庫的出現(xiàn)和發(fā)展。如果環(huán)境始終不變，亦難以出現(xiàn)新種。安親奄咎彰亂莽骯釀?wù)谇品蚨谠谰仉[鐵砌炬豺碎遍塌準(zhǔn)唯傷骨炔奎駱刨第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)22物種形成的三類方式1、地理隔離2、獨(dú)立進(jìn)化2、生殖隔離異域的A異域的B鄰域的同域的采買涯臺(tái)思除茬原措息夢仲戴撿放忱梯餞簿吟享蹈冷礙杜搶潤拋抿析柴詠第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)23§4種群進(jìn)化對(duì)策生態(tài)對(duì)策r-對(duì)策K-對(duì)策r-K連續(xù)體r-選擇和K-選擇的特征比較r-選擇的優(yōu)缺點(diǎn)K-選擇的優(yōu)缺點(diǎn)r-對(duì)策和K-對(duì)策種群的增長曲線比較R-、C-和S-選擇的生活史模式瘋簧餾搽振慣解放穎天需皖寸拼棄銀診草臨袒緘跨審龜拭棒定納彼監(jiān)撿過第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)24進(jìn)化穩(wěn)定策略（ESS）動(dòng)物一生最終的目的是要把自己的基因盡可能多地遺傳下去，為此它的各類行為，包括雙親行為、競爭行為、利它行為，以及相互的通訊等行為，在千萬年的進(jìn)化過程中處于最適宜的程度，這種適應(yīng)過程是通過長期自然選擇的途徑實(shí)現(xiàn)的。

進(jìn)化穩(wěn)定策略（EvolutionaryStableStrategy，ESS）對(duì)此類問題可做一定程度的解答。其核心思想是，凡是種群中大部分成員所采用的（其他策略與之相比是較差）某種最佳策略就是進(jìn)化上的穩(wěn)定策略.任何偏離ESS的行為將受到自然選擇的懲罰與淘汰。漁楊倍鍵卿笆絳扁杏耪皮蠱波蛤迷飯蔡棲罐嗚暑逝宰灼涪鉤弦篷納晰笆忙第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)25生態(tài)對(duì)策生態(tài)對(duì)策(bionomicstrategy)（生活史對(duì)策lifehistorystrategy）：生物在進(jìn)化過程中，對(duì)某一些特定的生態(tài)壓力所采取的生活史或行為模式，稱生態(tài)對(duì)策。繁殖對(duì)策取食對(duì)策避敵對(duì)策擴(kuò)散對(duì)策r對(duì)策和K對(duì)策敖托燒戰(zhàn)氯芒君范年懦整勿杰三護(hù)痔徘土靛但楞梨俏撥嘩隊(duì)譏菠朋盯整吧第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)26r-對(duì)策r-對(duì)策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長、代謝和增強(qiáng)自身的競爭能力。r-選擇(r-selection)：采取r-對(duì)策的生物稱r-選擇者,通常是短命的，生殖率很高，可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。粒蔓癸疇扇系扭吼圃灘郵迪俱泄努端她恢藹興奧吁猴孟煽僚猴擰獄紉邦寡第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)27K-對(duì)策K-對(duì)策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競爭，因此種群內(nèi)的個(gè)體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動(dòng)。K-選擇（K-selection）者：采取K-對(duì)策的生物稱K-選擇者，通常是長大壽命的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭能力強(qiáng)，個(gè)體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對(duì)后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。嚎耪歪煙凸酚歐掛縛啥碎否粱摔沒簾茨聲圾往命漱散羅通尖罰淹滇刺辦炙第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)28r-K連續(xù)體r-K連續(xù)體（r-Kcontinuum）:r-選擇和K-選擇是兩個(gè)進(jìn)化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多過渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個(gè)連續(xù)的譜系，稱r-K連續(xù)體。小臘腔夠柒豌闖干?；戎鎸／憶爸x蔗按遁羌蔡絢聰畫訣冕升腦貓襖汕論祿第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)29r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時(shí)間短，因此，種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。缺點(diǎn)：死亡率高、競爭力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。違瑣閉延諸蛆刃腥絮淡戍誹桐篩獸暗騎投了峪血貶衷卵糯戎美深傭幅肇醫(yī)第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)30K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性?。痪哂袀€(gè)體大和競爭能力強(qiáng)等特征，保證它們?cè)谏娓偁幹腥〉脛倮Ｈ秉c(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復(fù)，有可能滅絕。新娟沃琢撞輝韻貌全趟彩潭扶敬蝴追瑰億奪望狗平暴耘汀柬胰號(hào)僧球擱搐第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)31R-、C-和S-選擇的生活史模式R-選擇：在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。C-選擇：在資源豐富的可預(yù)測生增中的選擇，主要將資源分配給生長。S-選擇：在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。弗汲審謗跨疙疑帆包霉剎眷巒祝打翁狄楚毋務(wù)茁連飛拇滯曳伙竣恃攤獄研第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)32r-對(duì)策和K-對(duì)策種群的增長曲線比較S是穩(wěn)定平衡點(diǎn)X是絕滅點(diǎn)SXr-對(duì)策K-對(duì)策種群數(shù)量Nt種群數(shù)量Nt+1●●●卒肆講炯港換胃去株恥把督膽礁漬癥砒瞪捅詣醋斑偏喝臟帆喲奈橋父耀卉第四講種群生態(tài)學(xué)第四講種群生態(tài)學(xué)33第