中國梅屬植物的研究與應(yīng)用

中國梅屬植物的研究與應(yīng)用

梅是中國傳統(tǒng)的名花和果樹。中國最早栽培,《詩經(jīng)·召南》中記載“標(biāo)有梅,其實(shí)七兮……”意思是落下來的梅子,在樹上的果實(shí)還有十分之七……。其后《山海經(jīng)》、《爾雅》等古籍中,均有關(guān)于梅的記載。梅(果實(shí))在中國已有3000年以上的應(yīng)用歷史,以收獲果梅為主要目的引種栽培始于2500年前。而作觀賞的花梅栽培,至少可追溯到2000年前的漢初。梅在中國主要分布在長江流域、西南、華南和臺(tái)灣等地區(qū),長江以北分布較少,世界上除中國以外,僅限于日本、南朝鮮和泰國,歐美栽培甚少,僅供觀賞。最近30多年來,海內(nèi)外學(xué)者在梅的各個(gè)研究領(lǐng)域取得了一定的成果。其中對(duì)梅的分類研究廣泛而深入,為今后的進(jìn)一步研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ),有利于我國開展花卉品種的系統(tǒng)登錄工作。1梅的分類與分類梅原產(chǎn)中國,有關(guān)梅的記載最早可追溯到《詩經(jīng)》。作為觀賞花木,最早見于《西京雜記》。至宋代,才有第一部梅花專著——范成大《梅譜》,刊載梅花品種有11個(gè)。此外,《群芳譜》、《花鏡》等著作中也有梅的栽培與分類記載。日本的小川安村在1901年的著述《梅譜》和1893年所著的《梅花集》,是最早較為系統(tǒng)的分類書,1938年日本梅花栽培家平尾彥太郎在前人的基礎(chǔ)上提出了四性九種(系)分類系統(tǒng),也是日本較為普遍應(yīng)用的分類系統(tǒng)。但上述研究大多停留在簡單的記載與歸類水平,缺乏科學(xué)的整理和研究。《中國植物志》第38卷根據(jù)枝、葉、花果及果核將梅分為果梅和花梅兩大類,把梅歸于李屬,曲澤洲等主編的《果樹種類論》把梅歸于李屬果樹,俞德浚編著的《中國果樹分類學(xué)》也將梅作同樣的分類。1942年,曾勉所列舉的15個(gè)變種,大部分屬于花梅類。最近幾十年來,經(jīng)中外植物學(xué)家和園藝學(xué)家新定名的變種或變型就更多,至1992年總數(shù)已達(dá)到33個(gè)。梅原產(chǎn)地在中國,一些外國學(xué)者對(duì)中國梅不甚了解,有些將栽培品種誤作變種或變型。陳俊愉教授經(jīng)過長期對(duì)梅分類的研究,在1992年提出可把梅品種的植物學(xué)分類歸納為1個(gè)原變種和8個(gè)變種。1945年汪菊淵、陳俊愉對(duì)成都梅花品種進(jìn)行了分類。1947年又將已收集到的35個(gè)品種分為6個(gè)大類。20世紀(jì)50年代,我國已系統(tǒng)地開展了梅花品種的調(diào)查研究,為形態(tài)系統(tǒng)分類奠定了一定基礎(chǔ)。1962年陳俊愉、周家琪提出花卉品種二元分類法,并將已調(diào)查到的梅花品種按演化關(guān)系為主,形態(tài)、實(shí)用為次的原則,分別納入新分類系統(tǒng)中。1980,1981年陳俊愉強(qiáng)調(diào)品種人工演化關(guān)系,應(yīng)嚴(yán)格遵守國際栽培植物命名法規(guī),根據(jù)枝姿、花的重瓣性、花色、萼色等建立中國梅花品種分類系統(tǒng)。1989年陳俊愉進(jìn)一步修正了中國梅花品種分類方法,將37個(gè)品種歸為3系、5類、16型。1992年陳俊愉與包滿珠將植物學(xué)分類與園藝學(xué)分類分開,但又適當(dāng)?shù)乜紤]之間的關(guān)系,對(duì)果梅與花梅實(shí)行統(tǒng)一的二元分類法,制定了“中國梅系、類、組、型分類檢索表(1992)”,含4系、7類、14組、24型。至此,中國梅品種形態(tài)分類系統(tǒng)基本形成,1994年陳俊愉又對(duì)梅的二元分類系統(tǒng)提出了幾點(diǎn)補(bǔ)充內(nèi)容和更正意見,形成了4系、7類、13組、23型的“中國梅系、類、組、型分類修正檢索表”。1999年陳俊愉又提出了中國梅花品種分類最新修正體系,放棄了將植物學(xué)分類與園藝學(xué)分類相結(jié)合的觀點(diǎn),從而形成了3種系5類18型的“中國梅花種系、類、型分類檢索表”。2梅、杏的分類園藝學(xué)上根據(jù)不同的栽培用途首先把梅分為供加工食用的果梅和供觀賞用的花梅兩大類。曾勉根據(jù)果實(shí)色澤把浙江的果梅分為三類:青梅類、紅梅類、白梅類;吳耕民依據(jù)綜合性狀將果梅分為普通梅類、綠萼梅類、杏梅類和小梅類4類;褚孟女原等按種性分為純梅、杏性梅、中間系、梅性系、純杏共5類。日本的川上茂根據(jù)梅、杏及其雜種的種性分為5類:純梅、杏性梅、中間系、梅性杏、純杏。吉田雅夫根據(jù)梅與杏的核形態(tài)將梅、杏的許多品種劃分為10個(gè)連續(xù)的類型。小川安村按果梅的花色、大小、花瓣數(shù)目、形態(tài)等特征分為野梅性、杏性、豐后性和紅梅性等4大類梅;田中渝一郎則根據(jù)果實(shí)的形態(tài)、品級(jí)及枝、花的性狀分為普通種、青軸種、豐后種和小梅種;還有按開花期的早晚和果實(shí)的大小等特征進(jìn)行分類的。3玫瑰花品種的花粉形態(tài)關(guān)系嚴(yán)格地說花粉形態(tài)的電鏡觀察和葉片結(jié)構(gòu)特征觀察均屬形態(tài)學(xué)范疇。褚孟女原對(duì)20個(gè)果梅品種花粉形態(tài)進(jìn)行電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)品種間各特征差異數(shù)可作為分類的一個(gè)依據(jù)。包滿珠對(duì)梅衍生種、栽培品種及其近緣品種桃、李、杏的花粉形態(tài)作了比較分析,并對(duì)它們的親緣關(guān)系與演化規(guī)律做了一定的分析?？邓丶t、包滿珠等進(jìn)一步利用電鏡、光鏡,對(duì)梅花品種花粉形態(tài)進(jìn)行了較系統(tǒng)的分析,結(jié)果表明同一品種的花粉形態(tài)較穩(wěn)定,同品種植株的花粉形態(tài)基本一致,可較客觀地反映植物的遺傳本質(zhì)。廖鏡思等對(duì)6個(gè)果梅品種的葉片顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,指出葉片組織結(jié)構(gòu)的特征能較穩(wěn)定遺傳,可以作為果梅分類的一個(gè)重要依據(jù)。4梅的染色體形態(tài)梅的染色體研究,始于20世紀(jì)20年代,較早進(jìn)行這方面研究工作的有Okabe(1927,1928),后來有Oginuma(1987,1989)。黃哲對(duì)部分梅花品種的分析表明,梅品種的染色體呈明顯的不對(duì)稱。包滿珠、黃燕文等對(duì)野梅、果梅、花梅的染色體形態(tài)和數(shù)目進(jìn)行了觀察分析,得出了梅從野梅→果梅→花梅的演化趨勢,而花梅中又以真梅系→杏梅系→櫻李梅系的順序出現(xiàn),這與形態(tài)分類系統(tǒng)基本一致。林盛華等對(duì)我國9個(gè)省區(qū)梅5個(gè)變種,2個(gè)變型,108個(gè)栽培品種的染色體數(shù)目進(jìn)行觀察,從染色體的倍數(shù)性分析了梅的起源和演化過程。5梅的聚類分析研究毛漢書等將梅花品種形態(tài)特征進(jìn)行數(shù)量化編碼,經(jīng)聚類分析,獲得了與形態(tài)分類相一致的結(jié)論,并于同年建立了中國梅花品種信息庫。劉連森選用了110個(gè)性狀對(duì)湖南果梅作模糊聚類,并對(duì)梅中所滲入的杏、桃、李的種質(zhì)作了分析。1995年,毛漢書等利用計(jì)算機(jī),根據(jù)梅品種形態(tài)特征進(jìn)行的數(shù)量分支分析研究,初步推測品種演化進(jìn)程,繪制出一個(gè)梅花品種進(jìn)化的譜系關(guān)系圖。包滿珠等則選用37個(gè)性狀作系統(tǒng)聚類分析,提出了梅種內(nèi)及若干近緣種分類地位的方案。高志紅,章鎮(zhèn)等對(duì)43個(gè)果梅品種及李、杏、桃的部分代表品種的22個(gè)現(xiàn)狀進(jìn)行了聚類分析,結(jié)果表明,采用SAS聚類方法,可以比較方便地將供試品種分開,但由于某些類型的果梅品種數(shù)量有限或品種間形態(tài)較相似,未聚為一類。陳耀華也對(duì)梅花花徑、花瓣的數(shù)量分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)作了探討。這些定量分析在一定程度上彌補(bǔ)了定性描述的不足。6不同梅、杏、李間同工酶譜帶利用同工梅標(biāo)記進(jìn)行品種分類研究是目前較常用方法,褚孟女原等利用過氧化物酶同工酶,將供試果梅品種分為2組10類,并比較了梅、杏、李間的譜帶差異。汪祖華也利用同工酶分析了梅、杏、李間的親緣關(guān)系和分類地位。張永春、包滿珠等進(jìn)行了野梅、果梅、花梅的同工酶多酶系統(tǒng)分析,探討了原始與進(jìn)化品種在同工酶譜帶上的差異。另外,汪詩珊等,Aoki也曾進(jìn)行梅品種的過氧化物同工酶分析。目前,對(duì)梅花品種尚缺乏全面、系統(tǒng)的同工酶數(shù)據(jù)。7rapd試驗(yàn)材料近年來,許多基于DNA的分子標(biāo)記已被應(yīng)用于物種遺傳多樣性的檢測,取得了較理想的結(jié)果。日本的Shimada、Ozaki等先后利用RAPD技術(shù)對(duì)果梅進(jìn)行了品種鑒定和分類,結(jié)果發(fā)現(xiàn)梅品種基因組DNA表現(xiàn)出豐富的多態(tài)性,而且某些品種有特異帶,在F1見到了父母本的特有帶,但研究只局限于果梅品種。高志紅、張俊衛(wèi)等分別對(duì)梅、桃、李、杏、櫻進(jìn)行了RAPD分析,指出RAPD鑒定物種及物種間親緣關(guān)系中的可行性。劉青林、陳俊愉對(duì)梅花親緣關(guān)系也作了類似研究。但上述研究在試驗(yàn)材料的樣品數(shù)、代表性及所試引物的數(shù)量對(duì)結(jié)果的可靠性方面沒有作更深的研究;新的分子標(biāo)記如APLP、ITS等的研究還未見報(bào)道。8中國梅品種分類研究的不足之處從梅花品種資源的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、同工酶及分子生物學(xué)等的分析結(jié)果看來,這些分類方法彼此間有共性,但也有一定的差異。因此,從多角度分類后進(jìn)行綜合分析,有助于對(duì)梅品種資源遺傳多樣性的認(rèn)識(shí)及開發(fā)利用。(1)缺乏系統(tǒng)而一致分類方法,這種分類方法的混亂給選育、引種、栽培和推廣應(yīng)用帶來諸多不便。(2)花梅和果梅在生產(chǎn)上發(fā)展極不平衡?；肥枪贩只鰜淼囊粋€(gè)分支,后來花梅品種發(fā)展很快,目前不論在中國還是日本,花梅品種均多于果梅,而且品種類型較多。在中國大陸,自陳俊愉報(bào)道具有中華特色的二元分類新系統(tǒng)以來,這種分類方法已得到一定的推廣。果梅品種數(shù)量少,分類體系過于簡單且不明確,陳俊愉雖對(duì)其進(jìn)行了研究,但最終還是放棄了把果梅納入二元分類新系統(tǒng)中。(3)各國品種的名稱和分類系統(tǒng)不一致。歐美梅花品種少,分類僅按形態(tài)差異而定;中國大陸則多按二元分類新系統(tǒng)(除臺(tái)灣省仍沿用日本系統(tǒng)外);日本應(yīng)用的梅品種分類法也在不斷變化。中、日、歐、美及新西蘭等國家和地區(qū)在梅花品種名稱上,沒有統(tǒng)一,這樣常造成同物異名或同名異物現(xiàn)象,不利于開展國際間梅的學(xué)術(shù)交流和合作。(4)在梅品種分類鑒定的方法和手段上,目前仍以形態(tài)學(xué)指標(biāo)為主要依據(jù),但往往受環(huán)境影響較大;細(xì)胞學(xué)分析由于技術(shù)問題,特別是重復(fù)性、穩(wěn)定性差,還有待于在方法上作進(jìn)一步改進(jìn);同工酶技術(shù)多態(tài)性檢出率低,品種間差異不顯著;分子生物學(xué)手段的引入,為品種分類提供了新的依據(jù),特別是RAPD技術(shù)的應(yīng)用,使梅品種分類研究更進(jìn)了一步,但運(yùn)用RAPD進(jìn)行梅品種分類研究還有許多亟待解決的問題,如DNA提取方法、PCR反應(yīng)體系的選擇和優(yōu)化等;