芋種質(zhì)資源遺傳多樣性及種下分類研究

芋種質(zhì)資源遺傳多樣性及種下分類研究

芋頭是天南星科芋頭屬植物的總稱。因為球莖豐富了淀粉，葉柄和花序也具有很高的營養(yǎng)價值，因此，芋頭長期以來被認(rèn)為是一種重要的糧食和蔬菜種類。與其他作物相比，研究芋頭是不夠的。在國際植物遺傳資源研究所（pigri）的支持下，作者選擇了中國云南?。戏缴贁?shù)民族聚積區(qū)豐富的芋頭資源）和山東?。ū狈綕h族聚積區(qū)主要的芋頭資源）進(jìn)行了試驗。考慮到其他省區(qū)，我們研究了芋頭物質(zhì)資源的遺傳多樣性和分類，為保護(hù)和繼續(xù)應(yīng)用芋頭遺傳多樣性提供了科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1方法及調(diào)查方法(1)按照項目研究內(nèi)容,先后在云南省的怒江州、德宏州、西雙版納州、玉溪等地州的30個縣40多個自然村進(jìn)行實地調(diào)查和芋樣品采集,對在湖南省永州、江永、祁陽、長沙等地收集的芋品種,以及武漢國家種質(zhì)水生蔬菜資源圃收集的芋品種進(jìn)行了研究,共采集芋樣品120多份.所有樣品均收集定植于中國科學(xué)院昆明植物研究所植物園內(nèi).(2)按預(yù)定的旅行路線,自萊陽→濰坊→濟(jì)南→菏澤→濟(jì)寧→萊蕪→臨沂→日照→青島共16個調(diào)查取樣點,實地考察了山東芋遺傳多樣性及分布的生態(tài)條件.詳細(xì)記載16個取樣點31份芋材料的植物學(xué)特征和生物學(xué)特性,并分別照相.將各調(diào)查點有特點的芋材料分別收集1~5kg作為進(jìn)一步研究用.(3)運(yùn)用民族植物學(xué)和參與性的調(diào)查方法,對不同地區(qū)、不同民族和人群利用和管理芋品種的方式,種質(zhì)資源的交流、品種篩選方法和民間分類等進(jìn)行了系統(tǒng)的記錄、整理和分析.1.2田間種植試驗以在云南、湖南和武漢取樣的120多份材料和在山東收集的31份芋種質(zhì)資源材料為試材,分別在中國科學(xué)院昆明植物研究所植物園內(nèi)和山東萊陽農(nóng)學(xué)院蔬菜試驗站進(jìn)行田間種植試驗,分別采用露地栽培和地膜覆蓋栽培法,隨機(jī)區(qū)組試驗設(shè)計,重復(fù)3次,詳細(xì)記載各種性狀.2結(jié)果與分析2.1提高產(chǎn)品的質(zhì)量,豐富產(chǎn)品品質(zhì)研究結(jié)果表明:無論是從事稻作農(nóng)業(yè)、旱地農(nóng)業(yè)還是輪歇農(nóng)業(yè)的民族和社區(qū),利用芋的歷史都非常悠久.但隨著人口的增加,集約化農(nóng)業(yè)的推廣和政策引導(dǎo)以及市場經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,1)傳統(tǒng)栽培的芋品種越來越少.山東各地民間在引種芋時,除考慮當(dāng)?shù)鼐用袷秤每诟械男枰?還考慮到加工出口對產(chǎn)品的要求及經(jīng)濟(jì)效益等方面因素.這樣就使山東芋遺傳多樣性的發(fā)展受到了限制,一些產(chǎn)量高、品質(zhì)好、芋形符合加工要求的品種就得到了發(fā)展;反之則得不到發(fā)展.2)在云南的西雙版納勐宋的哈尼族和基諾山的基諾族中,平均每戶種植5~6個不同的芋品種,從事旱地農(nóng)業(yè)的地區(qū),一般每戶種植的芋品種也有2~3個,而在以市場銷售為目的的地區(qū),農(nóng)戶種植的芋品種較為單一.芋的栽種面積不斷萎縮,傳統(tǒng)栽種芋的菜園和農(nóng)地被高附加值的經(jīng)濟(jì)作物所代替.3)在山東,近年來由于芋加工出口量劇增,有的年份種芋的經(jīng)濟(jì)效益較高,農(nóng)民對芋生產(chǎn)逐漸重視起來,將種植其他蔬菜的新技術(shù)應(yīng)用于芋栽培,使芋的單位面積產(chǎn)量有了較大的提高.又由于芋是無性繁殖植物,各地沒有遺傳資源保存的專門機(jī)構(gòu),就使得用于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的品種得到發(fā)展,另一部分芋品種資源逐漸丟失.2.2通過區(qū)域研究和育種野生動物資源的分布2.2.1天氣形勢穩(wěn)定的近緣種在云南省南部熱帶地區(qū),仍保留有芋的野生近緣種.這些野生近緣種匍匐莖很發(fā)達(dá),每根匍匐莖的頂端都形成小芋頭,有的已定根生長,匍匐莖的直徑在0.2~0.5cm,匍匐莖的長短不一,長的可達(dá)112cm,短的只有18cm.野生近緣種類型在云南的金平、河口以及西雙版納等地也有分布.2.2.1.培種和彎根沒有栽培在云南省元江縣等一些氣候較炎熱的地方,傣族百姓還習(xí)慣栽培一種叫彎根的芋,為半栽培種,大部分栽培在水中,這種芋普遍具有20~50cm長的匍匐莖,匍匐莖頂端也形成小植株.彎根芋又分為:甜彎根和麻彎根兩種.麻彎根只能作飼料,甜彎根的花、葉柄和匍匐莖都可以作蔬菜,彎根在滇中地區(qū)江川縣星云湖畔有地?zé)釡厝牡胤揭灿幸N.2.2.1.關(guān)于芋的分布(1)滇中地區(qū),包括昆明、曲靖、楚雄、玉溪、建水等地,海拔在1400~1800m,年平均溫度14~16℃,年平均降水量1000mm左右.這些地區(qū)干濕季比較分明,雨量中等,土地肥沃,灌溉設(shè)施好,是云南省的糧食主產(chǎn)區(qū).芋大部分種植在壩區(qū)、平地、蔬菜地等較濕潤地方.品種有花莖用芋類的開花芋,多子芋類的青芋、黑梗鴨芋、黃梗芋,多頭芋類的狗爪芋,魁芋類的大紫芋、棕芋等.其中開花芋的種植面積最大,也最集中,在宜良縣縣城周圍已形成規(guī)模種植,每年栽培面積近70hm2.(2)滇西南地區(qū),主要包括西雙版納州和德宏州,海拔500~1500m,年平均溫度20℃以上.年平均降水量1500mm以上,全年無霜.氣候溫和,熱量充足,雨量充沛,空氣濕度大,很適合芋的生長.在本區(qū)已發(fā)現(xiàn)芋的野生近緣種和其他多種類型,在芋的遺傳多樣性上具有重要研究價值.2.2.2通過合理的種植和利用資源豐富特性,增加特性資源對山東省芋遺傳多樣性調(diào)查,未發(fā)現(xiàn)野生類型,以栽培品種為主,主要是旱芋類型的多子芋品種.由于芋的加工出口量劇增,部分農(nóng)民為了追求高產(chǎn)量,從南方引進(jìn)部分水旱兼用型品種,對增加芋的遺傳多樣性有利.這類品種雖產(chǎn)量較高,但風(fēng)味品質(zhì)較差,直接影響了山東芋加工品的出口.近年來在生產(chǎn)實踐中選擇遺傳的變異,用輻射等方法誘發(fā)變異,經(jīng)過培育和選優(yōu),選育出一批既高產(chǎn)又品質(zhì)較好的新品種,如魯芋1號、科王1號、萊芋3號、4號、8520等.進(jìn)一步豐富了山東芋的種質(zhì)資源.山東芋分布的生態(tài)環(huán)境比較復(fù)雜,由于人多地少和芋對不良條件適應(yīng)性強(qiáng)的特點,山東芋主要種植在一些不宜種植其他農(nóng)作物的山地、丘陵、緩崗平原、河灘洼地等,在管理粗放的條件下芋產(chǎn)量較低.近年來由于芋加工出口量劇增,有的年份種芋的經(jīng)濟(jì)效益較高,農(nóng)民對芋生產(chǎn)漸漸重視起來,將種植其他蔬菜的新技術(shù)應(yīng)用于芋栽培,使芋的單位面積產(chǎn)量有了較大的提高.2.2.3種植品種研究為準(zhǔn)確了解不同芋栽培品種的特點,運(yùn)用民族植物學(xué)的參與性農(nóng)村評估方法(PRA),組織不同民族的農(nóng)民參與對不同芋品種的比較研究,其目的是增強(qiáng)各民族對芋種質(zhì)資源保護(hù)的自覺性和參與性.其過程為:村民自由列舉出當(dāng)?shù)胤N植的芋品種及其特點;組織半結(jié)構(gòu)訪談(SSI),討論每個品種的當(dāng)?shù)孛?名稱含義,命名規(guī)律,種植歷史;實地比較不同品種的鑒別特征;討論不同品種對氣溫,土壤,水分,庇蔭等生境條件的適應(yīng)性;討論不同時間與芋種植相關(guān)的農(nóng)事活動及特點,包括選地,整地,播種,底肥,芋種選擇,除草,培土,澆灌,施肥,收獲;調(diào)查不同品種種植面積的變化、產(chǎn)量等.研究結(jié)果表明:1)一個地區(qū)芋品種數(shù)量的增加,與人口的遷移以及同外界的交往頻繁與否有密切的關(guān)系;2)當(dāng)一個芋品種的種植面積很大,另一些品種的種植面積變得很小時,遺傳多樣性呈減少趨勢;3)外來芋品種在沒有完全取代當(dāng)?shù)啬硞€品種時,遺傳多樣性增加.4)某些芋品種的種植歷史短,有助于縮短產(chǎn)生抗逆性的周期,對保護(hù)芋遺傳多樣性有好處.2.3化學(xué)加工過程芋形態(tài)學(xué)研究的重點是將民間分類(見表1)和性狀評價與植物分類學(xué)有機(jī)地結(jié)合起來.綜合芋民族植物學(xué)調(diào)查和南北方品種比較試驗,芋的分類性狀主要包括:口味(麻澀或辛辣程度)、生態(tài)適應(yīng)性(特別是對水分和土壤的要求)、塊莖大小和形狀、地下走莖發(fā)達(dá)與否、子芋的發(fā)生方式、與母芋連接的緊密程度、葉柄(芋梗)的顏色和粗細(xì);葉片與葉柄連接處顏色、葉片的大小和顏色、花序中佛焰苞的顏色及附屬器的長短等.2.3.2rapd分析張志依據(jù)食用部分把芋分為葉用芋和球莖用芋兩個變種;蔡克華提出:“如在張志的分類法中再增加一個花芋變種似更全面”.普迎冬等“根據(jù)蔡克華和魏文麟的觀點,將調(diào)查的芋頭類型分為葉用芋變種、莖用芋變種和花用芋變種三大類”.但未見有說服力的證據(jù).筆者在廣泛收集的150多份芋種質(zhì)資源中選擇49份有代表性的材料進(jìn)行RAPD分析,結(jié)果表明:兩份食用花莖的紅芋類(一個材料產(chǎn)于湖北省,另一個由筆者從云南省引種到山東省)遺傳距離雖較遠(yuǎn),但被聚為一種類型;與葉用芋類的親緣關(guān)系較近.從芋的主食器官類型不同考慮,參考芋民族植物學(xué)民間分類的觀點,可以考慮將云南紅芋一類主食花莖的芋作為花莖用芋變種(var.Inflorescens),與葉用芋變種和球莖用芋變種組成芋種下3個變種的園藝學(xué)分類系統(tǒng),請有關(guān)學(xué)者進(jìn)一步探討.為便于檢索,對以上芋種下園藝學(xué)分類編制檢索表如下:2.4建立化學(xué)資源基因庫由于芋種質(zhì)資源受到各種來自人為或周圍環(huán)境改變的影響,品種的丟失時有發(fā)生.為了減少和避免種質(zhì)資源的損失,依據(jù)芋的生物學(xué)特性和種群數(shù)量的多少,可以采取就地保護(hù)、遷地保護(hù)和建立種質(zhì)基因庫這三條途徑來解決.2.4.擴(kuò)大國內(nèi)種類,豐富種質(zhì)資源保護(hù)的辦法就是在利用中進(jìn)行保護(hù).通過科技部門的科學(xué)指導(dǎo),引導(dǎo)當(dāng)?shù)剞r(nóng)民栽培開發(fā)適銷對路的芋品種,使芋成為商品,這樣當(dāng)?shù)剞r(nóng)民就會想方設(shè)法擴(kuò)大其芋的種植面積,也會主動地保留一些芋品種.例如山東萊陽芋頭出口創(chuàng)匯經(jīng)濟(jì)的成功范例,極大地推動了山東多子芋的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展.廣西荔浦檳榔芋、湖南江永香芋(檳榔芋)、云南宜良開花芋,即是適應(yīng)市場需要,從原來的各家各戶零星種植,到如今的成片、規(guī)模、科學(xué)種植.在發(fā)展經(jīng)濟(jì)的同時,選育新品種、開發(fā)地方特色優(yōu)良品種,從而實現(xiàn)創(chuàng)新、保存和豐富芋種質(zhì)資源的目的.2.4.2利用物園或苗圃生產(chǎn)整合知識的知識對種群數(shù)量較少、很少栽培利用的芋品種,通過采集活植株或小苗,將它們移植到植物園或苗圃,使其在人工的管護(hù)下繁衍生長,以達(dá)到長期保存種源的目的.這對于已經(jīng)很少利用或分布帶窄的芋品種很有必要.目前“國家種質(zhì)武漢水生蔬菜資源圃”已在國內(nèi)