馬鈴薯抗旱評價指標及方法

馬鈴薯抗旱評價指標及方法謝婉;鄭維列【摘要】干旱是限制馬鈴薯生產(chǎn)的重要因子。根據(jù)國內(nèi)外馬鈴薯抗旱性鑒定指標和鑒定分析方法的研究成果，對馬鈴薯抗旱評價指標進行總結(jié)與分析，分析結(jié)果如下:目前馬鈴薯抗旱性鑒定多利用干旱脅迫下馬鈴薯形態(tài)、生理生化指標變化的差異確定品種的抗旱性。耐旱品種在根系分布的深度、根系的拉力和強度、根系吸收能力、根系活力等方面優(yōu)于不耐旱品種，抗旱性品種受干旱脅迫影響較小，干旱脅迫下產(chǎn)量降幅、株高降幅、相對含水量的降幅、葉片質(zhì)膜相對透性升高幅度小的品種抗旱性強，脯氨酸的積累幅度大的品種抗旱性強,MDA含量增幅低的品種抗旱性強。SOD活性、POD活性、CAT活性在受旱植株體內(nèi)的變化規(guī)律性差,且與脅迫強度、時間等相關(guān)，適于作為抗旱性鑒定參考?？购敌允怯啥嗷蚩刂频臄?shù)量性狀，單個抗旱基因不能完全代表植株整體的抗旱性。馬鈴薯抗旱性是由多種因素和多種機制相互作用構(gòu)成的一個復(fù)雜的綜合性狀，近年來較多采用綜合指標法。%Droughtisanimportantfactorwhichlimitspotatoproduction.Accordingtothedomesticandforeignresearchofpotatodroughtresistanceindexesandanalysismethods,bysum-marizingandanalyzingthepotatodroughtresistanceevaluationindexes,theconclusioncometoasfollowing:atpresenttheevaluationofpotatodroughtresistancecharacterisbasedonthechangesofphysiologicalandbiochemicalindexesandmorphologyunderdroughtstress.Drought-tolerantvarietiesaresuperiortodroughtsensitivevarietiesinrootdistributiondepth,roottensilestrength,theabsorptionability,androotactivity.Droughtresistantvarietiesarelessaffectedbydroughtstress.ThesmallertherangofYielddecline,Plantheightdecrease,relativewatercontentdeclineandplasmalemmapermeabilityincreaseunderdroughtstress,thestrongerdroughtresistanceofthevarieties,varietieswiththeaccumulationofprolineinlargeamplitudeandthecontentofMDAincreaseinlittleamplitudehavestrongdroughtresistance.ThechangeregularityofSODactivity,PODactivity,andCATactivityarepoorandcorrelatedwiththestressofintensityandtime,justsuitablefordroughtresistanceidentificationasreference.Droughtresistanceisaquantitativetraitcontrolledbymultiplegenes;singlegenecannotfullyre-presentthedroughtresistanceofplants.Thedroughtresistanceofpotatoisacomplextraitaf-fectedbyavarietyoffactorsandtheinteractionofavarietyofmechanisms.Comprehensiveindexmethodsaremoreusedinrecentyears.【期刊名稱】《西藏農(nóng)業(yè)科技》【年(卷)，期】2015(000)004【總頁數(shù)】9頁(P27-35)【關(guān)鍵詞】馬鈴薯;抗旱;評價;指標【作者】謝婉;鄭維列【作者單位】西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院?西藏林芝?860000;西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院?西藏林芝?860000【正文語種】中文Keywords:Potato,droughtresistance,evaluation,index隨著全球氣候變暖及環(huán)境惡化，非生物脅迫對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響日益嚴重，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)［1］。水分不足對植物生產(chǎn)力造成的危害超過了其他逆境因子的總和［2］。中國約一半土地屬于干旱半干旱地區(qū)［3］，馬鈴薯種植面積及總產(chǎn)量均居世界第一位［4］。近年來中國馬鈴薯主產(chǎn)省份及產(chǎn)量增長中心越來越集中于西部省區(qū)［5］，這些地區(qū)多為山區(qū)和高寒地區(qū)，屬于干旱半干旱氣候區(qū)，而馬鈴薯對水分的虧缺較其它作物敏感［6］,因此干旱是制約中國馬鈴薯生產(chǎn)的重要因素［7］。干旱脅迫對馬鈴薯造成的影響包括負面影響與正面影響即補償效應(yīng)兩個方面。補償效應(yīng)是指作物受到閾值內(nèi)的干旱脅迫后，在具有恢復(fù)因子和過程條件下，在形態(tài)和生理水平上所產(chǎn)生的有利于作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的能力［8］。如輕度迫期后根系活力的增加和形態(tài)的改善及復(fù)水出現(xiàn)的生長加快，光合、蒸騰速率提高等。李倩［9］發(fā)現(xiàn)輕度水分脅迫下馬鈴薯株高和根長最大，較正常供水處理分別高出1.73%和1.15%?？蛊G紅等人發(fā)現(xiàn)適當(dāng)控水有利于馬鈴薯的增產(chǎn)及品質(zhì)改善［10］。焦志麗等發(fā)現(xiàn)苗期土壤含水量為田間最大持水量80%時，株高、莖粗、單株葉面積、地上部鮮重均最大［11］。目前研究較多的是干旱脅迫的負面影響，即干旱脅迫阻礙馬鈴薯的生長發(fā)育最終導(dǎo)致產(chǎn)量、塊莖品質(zhì)等商品性降低。馬鈴薯播種后或者生育期間水分虧缺會阻礙植株的生育進而影響產(chǎn)量和塊莖品質(zhì)。塊莖在萌發(fā)過程中得不到充足的水分會延遲萌發(fā)和出苗，并明顯延遲結(jié)薯期，縮短塊莖形成期。塊莖形成期缺水會導(dǎo)致莖葉生長受到抑制，根系的伸展受阻，將降低單株塊莖數(shù)［12］。研究證明，一般田塊灌塊莖形成水,旱年份畝增產(chǎn)24%-36.8%,濕潤年畝增產(chǎn)0.9%-13.9%［13］。同時，馬鈴薯生長結(jié)薯階段的水分虧缺，能不同程度地影響到塊莖的形狀、干物質(zhì)和還原糖含量等［14］?？涤窳值妊芯堪l(fā)現(xiàn)塊莖形成期水分充足可擴大光合作用規(guī)模,延長光合作用時間，提高光合作用效率并可對塊莖淀粉含量的提高產(chǎn)生顯著的影響，可使淀粉含量增加了1.6%［15］。塊莖膨大期的短期干旱會使塊莖二次生長，形成次生薯，影響塊莖的品質(zhì)。因此，馬鈴薯抗旱性指標的篩選對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重大意義。本文總結(jié)了近年來馬鈴薯干旱脅迫相關(guān)研究文獻，為抗旱品種的選育及旱作栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。作物的抗旱性是指作物在大氣或土壤干旱條件下生存和形成產(chǎn)量的能力［16］。一個品種在特定地區(qū)的抗旱性表現(xiàn)，是由自身的生理抗性和結(jié)構(gòu)抗性以及生長發(fā)育進程的節(jié)奏與農(nóng)業(yè)氣候因素變化相配合的程度決定的［17］。馬鈴薯適應(yīng)性廣，具有自身的抗旱機制。不同品種馬鈴薯的抗旱性不同，同一品種在不同的環(huán)境條件、不同的水分脅迫處理及不同生育期抗旱性亦表現(xiàn)不同［10］［18］［19］，馬鈴薯的抗旱性與滲透調(diào)節(jié)、光合作用、抗氧化作用、物質(zhì)運輸與分配、生物堿代謝、脫水保護蛋白代謝、植物激素等多種生理生化反應(yīng)緊密相關(guān)，其機制比較復(fù)雜［20］，因此馬鈴薯抗旱性指標篩選的準確性與穩(wěn)定性具有重要意義。1馬鈴薯抗旱性評價方法近年來，馬鈴薯科研工作者圍繞馬鈴薯耐旱性評價、鑒定指標體系的建立開展了大量工作?？购敌栽u價方法主要包括田間直接鑒定、人工氣候鑒定、組培苗脅迫鑒定以及自然失水脅迫鑒定等方法。不同抗旱性評價方法具有不同的優(yōu)缺點。田間直接鑒定法是將馬鈴薯直接種植在旱地上，在自然條件下以自然降水或灌水控制土壤水分，形成不同程度的干旱脅迫，分析對作物的影響以評價供試品種的抗旱［21］。優(yōu)點是方法簡單，能夠得到產(chǎn)量結(jié)果，缺點是年度氣候變幅大，結(jié)果難以重復(fù)，工作量大，需時長，由于環(huán)境氣候的影響很難篩選出具有穩(wěn)定遺傳特性的耐旱材料。人工氣候鑒定法是在人工氣候室內(nèi)測定水分脅迫對馬鈴薯生長發(fā)育、生理過程或產(chǎn)量的影響。優(yōu)點是環(huán)境及土壤條件易于控制，結(jié)果可靠重復(fù)性好，缺點是實驗周期相對較長［22］。組培苗脅迫法是在組培環(huán)境下研究馬鈴薯組培苗脅迫處理下對干旱的反應(yīng)。該法能克服在田間篩選耐旱材料的缺點［23］。馬鈴薯組培苗脅迫鑒定通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來模擬干旱，是相對穩(wěn)定且易控制的模擬系統(tǒng)，目前常用聚乙二醇(PEG)模擬干旱環(huán)境［24-27］。有研究表明，PEG-6000誘導(dǎo)水分逆境達到的效果與將土壤逐步干旱的效果一致［28］。甘露糖、蔗糖、山梨糖醇和甘露糖醇等物質(zhì)曾用來模擬干旱環(huán)境，但它們能被植物組織和細胞吸收，影響植物組織在平衡期間的勢能，使得所測定的水勢與實際有較大差別，此外，一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對植物本身還有一定的毒害，具有一定的弊端［29］。自然失水脅迫鑒定法是將植株或離體器官置于空氣中，在可控的溫、濕度等環(huán)境條件下，檢驗植株自身蒸騰失水特性與失水脅迫耐性，所得評價結(jié)果和相應(yīng)田間試驗結(jié)果具有一致性［22］。2馬鈴薯抗旱評價指標干旱脅迫會對植物生長狀況、形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理生化產(chǎn)生顯著影響［11］。馬鈴薯抗旱評價內(nèi)容包括形態(tài)指標、生理指標、生化指標以及基因水平的指標等。2.1形態(tài)指標利用植株的形態(tài)作為鑒定品種抗旱性的相關(guān)指標是國內(nèi)外廣泛采用的方法。馬鈴薯根系拉力、根長、根重、根冠比、植株的覆蓋度、株高、葉片重量、氣孔下陷程度、葉面積大小、塊莖的產(chǎn)量等表型性狀被認為與抗旱性相關(guān)［30］。2.1.1產(chǎn)量指標植物生理學(xué)意義上的抗旱性是指植物對干旱脅迫的適應(yīng)性和抵抗能力，其抗旱能力的高低主要表現(xiàn)在產(chǎn)量方面，因此產(chǎn)量指標是抗旱性最重要的鑒定指標［31］。產(chǎn)量的高低是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物抗旱性能最實用的綜合表現(xiàn)。傳統(tǒng)方法有Chionoy的抗旱系數(shù)法，F(xiàn)ish的干旱敏感指數(shù)(SI)法，胡福順的抗旱指數(shù)(DI)法，該法可提供基因型產(chǎn)量高低的信息［32］。馬鈴薯隨著干旱脅迫的加劇塊莖干重下降［33］，塊莖單株產(chǎn)量和收獲指數(shù)降低，塊莖干物質(zhì)含量提高［34］。產(chǎn)量下降幅度受干旱影響較小的品種表現(xiàn)較強抗旱性［14］［35］。但Levitt認為僅依靠產(chǎn)量指標難以真正測出作物的抗旱性，不同品種在不同環(huán)境中產(chǎn)量表現(xiàn)不同，一些不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱下產(chǎn)量高于抗旱品種而在嚴重干旱下產(chǎn)量又低于抗旱品種，而一些抗旱品種在正常環(huán)境下低產(chǎn)，因此用產(chǎn)量難以評定它們的抗旱性差異［36］。2.1.2根系指標根系是馬鈴薯直接感受土壤水分信號及吸收土壤水分的器官。干旱脅迫下，根系吸收量減少，有機營養(yǎng)合成減少，根系活力降低,從而營養(yǎng)失調(diào)。國內(nèi)夕卜在馬鈴薯抗旱表型性狀的研究主要集中在植株的根系［37］。樊民夫認為冠層覆蓋度與根系拉力、塊莖數(shù)、莖葉鮮重、根鮮重呈直線正相關(guān)，冠層覆蓋度和根系拉力的大小可作為干旱地區(qū)評價馬鈴薯抗旱性指標［30］。干旱脅迫下根系的伸長生長對干旱脅迫的敏感度高于根系數(shù)量［25］,根系長度和鮮重、生物量均與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［9］［38］,耐旱品種在根系分布的深度和方度、根系的拉力和強度、根系吸收能力、根系活力等方面優(yōu)于不耐旱品種［14］。在半干旱處理下，抗旱性強的品種根系提水量加大，根冠比升高，根系活性下降，抗旱性品種受干旱脅迫影響較?。?9］。采用根系拉力和葉重、根重、莖重綜合表型性狀能夠更準確地預(yù)測和評價馬鈴薯品種的抗旱性［40］。2.1.3植株地上部分形態(tài)指標馬鈴薯的株高、葉面積等性狀指標均與馬鈴薯抗旱性關(guān)系密切，可作為馬鈴薯抗旱品種篩選、鑒定的參考指標［41］。干旱脅迫下，馬鈴薯植株高度、莖粗、葉片長和寬、功能葉間距均降低［34］。地上部分植株株高和鮮重、生物量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［9］［38］,株高降幅小的品種抗旱性強［42］［43］?？购灯贩N地上部分綠色體形成早而快，細胞液有較好的滲透調(diào)節(jié)能力，受水分脅迫后萎蔫恢復(fù)快［14］。干旱脅迫下馬鈴薯葉片變?。?5］,淡綠色和黃綠色葉可以反射更多的光，維持較低的葉溫和冠層溫度而減少水分散失，同時，葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性有關(guān)聯(lián)［24］。水分脅迫后馬鈴薯葉片結(jié)構(gòu)變厚，葉片顯微結(jié)構(gòu)柵欄組織和海綿組織的細胞排列變混亂，這些變化存在品種間的差異性［18］。同時，干旱脅迫嚴重影響馬鈴薯組培苗細胞超微結(jié)構(gòu)，葉肉細胞中葉綠體對干旱脅迫最為敏感且受損最嚴重，線粒體次之，細胞核對干旱脅迫的響應(yīng)最不敏感。莖部細胞超微結(jié)構(gòu)受干旱脅迫的傷害程度輕于葉肉細胞［44］。2.2生理指標植物抗旱性評價生理指標包括：葉片含水量、光合速率、水勢、呼吸速率、干物質(zhì)脅迫指數(shù)、滲透調(diào)節(jié)能力、作物水分脅迫指數(shù)、離體葉片持水力或葉片失水速率，等等［45］。馬鈴薯塊莖發(fā)育依賴于葉片的光合作用。生育期缺水可減少功能葉面積和光合速率，縮短植株綠色體的持續(xù)期，影響植株光合作用［14］，從而造成馬鈴薯減產(chǎn)。馬鈴薯植物葉綠素含量隨干旱脅迫時間的延長而降低［34］［42］［46］，葉綠素?zé)晒庀陆?，光合作用降低?9］。劉玲玲等［47］研究表明，干旱脅迫下馬鈴薯葉片葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b及葉綠素a/b比值比正常處理低。李亞杰認為抗旱性強的馬鈴薯品種以上指標受干旱脅迫的影響較?。?9］。而干旱地區(qū)馬鈴薯葉片中葉綠素b/a比值與品種抗旱性呈極顯著的正相關(guān)，且葉綠素b含量愈高，品種抗旱性愈強［48］。葉片相對含水量代表著當(dāng)前植物葉片的水分狀況，是反映植物抗旱性重要指標，相對含水量越大，下降速率越小，則植物品種抗旱性越強［49］。束縛水/自由水代表著植物葉片水分狀況的分布，比值越大抗逆性越強［50］。干旱脅迫下馬鈴薯葉片相對含水量下降［18］［34］［39］。葉水勢下降，蒸騰強度減弱傷流量減少［34］［51］［52］，離體葉片保水力表現(xiàn)為降低趨勢［51］。失水率呈現(xiàn)下降趨勢，束縛水/自由水呈現(xiàn)上升趨勢，生理指標的變化存在生理時期和品種間的顯著差異［18］。單株產(chǎn)量與葉水勢和收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)［34］。武新娟研究表明葉片相對含水量、離體葉片失水力與抗旱系數(shù)之間達到了極顯著水平的相關(guān)性［51］。葉片相對含水量可作為馬鈴薯重要的抗旱鑒定指標［24］?？购敌詮姷鸟R鈴薯品種受干旱脅迫的影響相對較小，相對含水量的降低幅度越小抗旱性越強［39］。干旱脅迫下馬鈴薯各部位干物質(zhì)量均呈下降趨勢［52］，馬鈴薯單株產(chǎn)量與塊莖干物質(zhì)含量呈顯著負相關(guān)［34］。賈瓊研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯苗期與塊莖形成期干旱脅迫下相對電導(dǎo)率均比同期對照水平高［42］，宋志榮［53］亦發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下馬鈴薯質(zhì)膜相對透性隨著干旱脅迫時間延長而增加，與秦玉芝［25］用PEG處理馬鈴薯試管苗得出的結(jié)論相同。葉片質(zhì)膜相對透性升高幅度越小抗旱性越強［42］［53］。2.3生化指標植物抗旱性生化指標包括：脯氨酸含量、甜菜堿含量、MDA含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性、蛋白水解酶活性以及Vc含量、ATP酶活性等［45］。2.3.1滲透調(diào)節(jié)相關(guān)指標植物在受到水分脅迫后，會通過滲透調(diào)節(jié)來維持自身的滲透平衡和體內(nèi)水分，保證自身能夠在干旱條件下吸收水分，滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是在干旱條件下細胞內(nèi)溶質(zhì)的主動積累和由此弓I起的細胞滲透勢的下降［19］。植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有很多種，脯氨酸和可溶性糖起到的作用較大［54］。馬鈴薯干旱脅迫下脯氨酸含量升高［18］［42］［46］［51］［53］［55］［56］,變化幅度存在生理時期和品種間的顯著差異［18］。李倩［9］研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量與產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)，賈瓊［42］研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量與抗旱性呈負相關(guān)。抗艷紅［19］認為干旱脅迫下游離脯氨酸含量的變化可作為衡量馬鈴薯抗旱能力的指標。丁玉梅［56］研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯葉片游離脯氨酸變幅與根系拉力系數(shù)、抗旱系數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān)，即馬鈴薯品種脯氨酸含量升高幅度越大，耐旱性越強?？购敌詮姷钠贩N脯氨酸增幅較大［46］。水分脅迫后抗旱性較強的品種脯氨酸的積累幅度大于抗旱性較弱的品種［21］［53］。焦志麗研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量隨土壤含水量的降低和時間的延長呈逐漸增加的趨勢［11］［57］，盧福順［18］亦發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下可溶性糖含量呈現(xiàn)上升趨勢，且不同脅迫時期下變化幅度不同，變化存在生理時期和品種間的顯著差異。賈瓊研究發(fā)現(xiàn)，在苗期一定的水分脅迫范圍內(nèi)，可溶性糖含量增加，但是隨著脅迫的加劇，可溶性糖含量變化不一，這些差異可能是由于不同品種對干旱的應(yīng)對機制不同所致［42］。因此可溶性糖含量作為抗旱指標還有待進一步研究。2.3.2抗氧化調(diào)節(jié)相關(guān)指標丙二醛(MDA)是膜質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，是膜系統(tǒng)傷害的重要標志之一。馬鈴薯水分脅迫后MDA含量升高，且不同脅迫時期下變化幅度不同，生理指標的變化存在生理時期和品種間的顯著差異［11］［18］［19］［46］?？勺鳛轳R鈴薯重要的抗旱鑒定指標［24］，丙二醛含量與產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)［9］［38］?？购敌詮姷钠贩N膜質(zhì)過氧化作用?。?2］?？购敌暂^強的品種MDA含量增幅低于抗旱性較弱的品種［21］［46］［53］?？蛊G紅研究發(fā)現(xiàn)，PEG處理后馬鈴薯SOD活性先上升后下降，抗旱性強的品種能維持較高的活性［46］，與宋志榮［53］研究結(jié)果相同。但是焦志麗發(fā)現(xiàn)SOD在輕度脅迫下持續(xù)上升，而在中度和重度脅迫下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢［11］。而李建武研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯在干旱脅迫下SOD活性變化不一致［24］。賈瓊研究表明不同馬鈴薯品種苗期水分脅迫下SOD活性變化品種間差異很大，耐旱品種干旱過程中SOD活性上升而不耐旱品種活性下降［42］。因此SOD活性變化作為抗旱性參考指標有待更深入研究。薩如拉和李倩研究認為馬鈴薯POD酶活性與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［38］。賈瓊研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)一定范圍內(nèi)的脅迫時，抗旱性強的品種POD活性升高，不抗旱的品種POD活性下降［42］。而焦志麗研究發(fā)現(xiàn)POD在輕度脅迫下持續(xù)上升，而在中度和重度脅迫下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢［11］。李建武在一項研究中發(fā)現(xiàn)盆栽馬鈴薯抗旱性較強的品種POD活性增高幅度較大，對水分敏感的品種POD活性較小，試管苗PEG脅迫下POD活性變化規(guī)律性不強［21］，而在另一項研究中盆栽馬鈴薯POD活性均降低［55］。因此POD活性變化作為抗旱性參考指標有待更深入研究。李建武干旱脅迫處理盆栽馬鈴薯后CAT活性上升，抗旱性較強的品種CAT活性始終保持較高的水平［21］。張武等人亦發(fā)現(xiàn)在自然干旱條件下馬鈴薯葉片CAT活性升高，不抗旱品種較抗旱品種的CAT活性在塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期均高,且早熟不抗旱品種CAT活性更高［48］。宋志榮研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下馬鈴薯抗壞血酸含量降低，抗旱性較強品種抗壞血酸含量降低幅度較?。?3］。2.3.3其它指標許多研究證明，水分脅迫能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生特異性蛋白質(zhì)。李建武認為干旱脅迫下抗旱性較強的品種游離氨基酸含量增大幅度小于抗旱性較弱的品種［21］。劉玲玲等［47］研究表明，水分脅迫下馬鈴薯葉片可溶性蛋白含量明顯增加，與李建武［21］研究結(jié)論相同。李建武認為抗旱性較強的品種增加幅度較大［21］。但賈瓊研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下不同品種可溶性蛋白含量變化趨勢不同，可能是由于不同品種對水分脅迫的適應(yīng)方式不同所致［42］。李倩研究發(fā)現(xiàn)薯塊中氯原酸、總酚含量均與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，可用于評價馬鈴薯的抗旱性及推測干旱條件下馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)［9］。2.3.4抗旱相關(guān)基因干旱脅迫件下，植物產(chǎn)生一系列形態(tài)、生理生化及生物物理等方面的變化，是抗旱相關(guān)基因表達的效應(yīng)［58］。目前有關(guān)于馬鈴薯抗旱相關(guān)基因的研究還是很少，分離、鑒定的抗旱基因非常有限。有研究者分別從馬鈴薯野生種(S.chacoense)和栽培種(S.tuberosum)中分離得出了ScDS2、StDS2基因，該基因被干旱誘導(dǎo)，而且不被冷、熱、鹽、缺氧或氧脅迫所誘導(dǎo)，獨立于ABA之外。SchneiderA發(fā)現(xiàn)CI21A基因可被干旱誘導(dǎo)表達，但僅能在葉中表達［51］。2001年有研究者對馬鈴薯的Cu/Zn-SOD進行了克隆分析，2003年有研究者從馬鈴薯抗旱品種Desiree中得到Fe-SOD基因，但是到目前為止還沒有獲得完整的SOD基因［51］。武新娟以抗旱品種克新19號的葉片DNA為材料，分離得到一個與抗旱相關(guān)的基因片段StFe-SOD，與植物的Fe-SOD基因同源性很高［51］。范敏研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯SoDIPPR基因編碼的蛋白與其它植物PPR家族蛋白同源性較高，SoDIPPR基因在干旱脅迫下葉片和根系里的表達量明顯增加，在抗旱中起一定作用［59］。F3H、FLS和HYD-1基因參與了馬鈴薯抗旱反應(yīng)［60］。成雨杰研究證明在轉(zhuǎn)基因馬鈴薯中類黃酮類化合物合成途徑中的幾個關(guān)鍵酶的基因的表達量受到了導(dǎo)入的轉(zhuǎn)錄因子IbMYB1的調(diào)控，在干旱、鹽和紫外脅迫下的表達量均高于對照，且具有更強的抗性［1］。吳明陽研究證明轉(zhuǎn)入AtCIPK23基因能提高馬鈴薯植株對干旱脅迫的耐性［61］。2.3.5綜合指標馬鈴薯抗旱性是由多種因素和多種機制相互作用構(gòu)成的一個復(fù)雜的綜合性狀，單一指標難以準確地評價其抗旱性差異。近年來較多采用綜合指標法。抗旱總級別法是根據(jù)多項指標所測數(shù)據(jù)，把每個指標分為4-5個級別，再把各指標級別相加，即得到該品種的抗旱總級別值，以此來比較品種抗旱性的強弱。模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)的方法是對品種各個抗旱指標的隸屬值進行累加，求其平均數(shù)，并進行品種間比較以評定其抗旱性。王謐采用主成分分析法對馬鈴薯的各生理指標和產(chǎn)量指標進行分析，認為MDA是評價馬鈴薯抗旱性的重要指標，利用隸屬函數(shù)法對馬鈴薯抗旱性進行了綜合評價，鑒定結(jié)果與生產(chǎn)實際基本一致［27］。李建武通過灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果表明，葉片相對含水量、MDA含量可作為馬鈴薯重要的抗旱鑒定指標［21］。趙海超通過聚類分析研究了馬鈴薯干旱脅迫下生理生化指標變化的規(guī)律［62］。3馬鈴薯抗旱性鑒定的展望水分不足是限制馬鈴薯發(fā)展的重要因子，提高馬鈴薯自身抗旱性和水分利用效率具有較大的潛力,發(fā)展前景廣闊。馬鈴薯的抗旱性是一個極其復(fù)雜的綜合特性，簡單快捷，穩(wěn)定可靠的抗旱性鑒定方法與鑒定指標是加速抗旱育種進程的前提條件。目前馬鈴薯抗旱性鑒定多利用干旱脅迫下馬鈴薯形態(tài)、生理生化指標變化的差異確定品種的抗旱性。形態(tài)指標反應(yīng)了馬鈴薯在干旱脅迫后植株的整體表現(xiàn)，簡單易測;生理生化指標與多種抗旱機制直接相關(guān)，其中葉水勢、夕卜滲電導(dǎo)率、MDA含量等在干旱脅迫下的反應(yīng)及其與抗旱性的關(guān)系明確，比較適于做為抗旱性鑒定指標;其它指標如SOD活性、Vc含量、CAT活性等雖然與抗旱性的關(guān)系明確，但在受旱植株體內(nèi)的變化規(guī)律性差，且與脅迫強度、時間等相關(guān)，因而可作為抗旱性鑒定參考［63］。但是干旱脅迫下馬鈴薯各種生理變化之間的內(nèi)在聯(lián)系研究得還不夠深入，如哪種機制起主導(dǎo)作用，哪種機制會誘發(fā)啟動另一種機制等等。通過生理生化的研究可進一步明確抗旱機制，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。目前有研究通過直接找出植株內(nèi)抗旱基因確定抗旱性，該方法直接準確，但由于抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀，單個抗旱基因不能完全代表植株整體的抗旱性。因此，今后抗旱篩選工作的重點應(yīng)從分子水平上闡明馬鈴薯抗旱機制，確定馬鈴薯抗旱的主效基因，選用正確的抗旱性綜合分析方法，提高馬鈴薯抗旱性鑒定的科學(xué)性和準確性，以有效地解決節(jié)水抗旱問題?！鞠嚓P(guān)文獻】［1］ 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