不同種屬落葉松苗期穩(wěn)定性分析

不同種屬落葉松苗期穩(wěn)定性分析

落葉松larrisspp生長快、分布廣、適應(yīng)性強、材料好。它是中國東北森林經(jīng)營和人工造林的主要樹種之一?？焖偕L的混交林、速生豐產(chǎn)林和重要的造林樹種也是退耕還林的重要樹種。據(jù)統(tǒng)計,僅黑龍江省營造的長白落葉松Larrixolgensis人工林就達617×104hm2·a-1以上。落葉松種間雜交具有明顯的優(yōu)勢。日本通過試驗發(fā)現(xiàn),興安落葉松Larrixgmelinii×日本落葉松Larrixkaempferi的雜種在北海道生長與日本落葉松相當(dāng),比興安落葉松高89%,鼠害低,保存率與興安落葉松一樣,材質(zhì)比日本落葉松改善,又具雙親種抗病性。張含國等認為日本落葉松×長白落葉松的雜種在基本密度、管胞長度、管胞寬度和管胞長寬比4個材質(zhì)性狀具有明顯的優(yōu)勢。基因型與環(huán)境的交互作用(GEI)的存在造成了不同雜交組合最佳的生態(tài)區(qū)域不同,其遺傳增益存在很大差異。品種的穩(wěn)定性主要決定于基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的大小,有效的基因型×環(huán)境(G×E)分析方法對正確評價穩(wěn)定性有至關(guān)重要的作用。目前,評價穩(wěn)定性的方法很多,如Francis等將變異系數(shù)和平均產(chǎn)量結(jié)合的基因型分組法,Shukla的穩(wěn)定性方差Qi2,George模型和Eberhart和Russell的模型,Nassar和Hühn提出的秩次分析法,主效可加互作可乘模型(theadditivemaineffectsandmultiplicativeinteractionmodel,簡稱AMMI模型)等。但各種方法都有自己的適用范圍和局限性,單一的統(tǒng)計分析方法在評鑒品種穩(wěn)定性方面,所得結(jié)論可靠性較低。林木生長周期較長,完全準確評價一個家系或無性系生長的穩(wěn)定性,存在一定的困難。筆者對雜種落葉松苗期穩(wěn)定性進行多種方法分析評價和品種的篩選,旨在選擇適合評價苗期高生長穩(wěn)定性的方法。1材料方法1.1試驗處理設(shè)備材料來源于黑龍江省林口縣青山林場雜種落葉松實生種子園自由授粉家系,選取7個地點都有且成活率較高的13個落葉松處理(處理和相應(yīng)編號見表1;各個地點共21個試驗處理,含當(dāng)?shù)厣a(chǎn)對照)。試驗地分別設(shè)在遼寧省森林經(jīng)營所草河口試驗基地,吉林省吉林市林科院試驗基地,黑龍江省哈爾濱尚志市葦河林業(yè)局青山種子園,齊齊哈爾龍江縣錯海林場,牡丹江林口縣青山林場,佳木斯富錦市太東種子園和伊春鐵力市林業(yè)局建設(shè)苗圃。2005年在各試驗點播種育苗,2006年換床,2005年和2006年秋季在苗床的兩端和中間分3段完全隨機調(diào)查50株苗高,各處理共調(diào)查150株。1.2研究方法和模型采用浙江大學(xué)唐啟義編著的DPS統(tǒng)計分析軟件中“專業(yè)統(tǒng)計→品種區(qū)域試驗→品種穩(wěn)定性分析”模塊進行Eberhart和Russell模型、George模型和Shukla模型的分析,AMMI模型分析采用“有重復(fù)AMMI模型”模塊。每種分析方法的數(shù)學(xué)模型和評價穩(wěn)定性方法見DPS中的各模塊。單點方差分析采用SPSS16.0的CompareMeans中的One-WayANOVA軟件,相關(guān)性分析用Correlate中的Bivariate軟件。用原始數(shù)據(jù)進行單點方差分析,各處理小區(qū)均值進行相關(guān)分析和穩(wěn)定性分析。完全隨機區(qū)組試驗單點方差分析模型:xijk=μ+Pi+αj+Pαij+eijk;其中,μ是總體均值,Pi是第i個區(qū)組的效應(yīng)值,αj是第j處理的效應(yīng)值,Pαij是處理×重復(fù)的交互作用值,為隨機誤差。溫振民提出用高穩(wěn)系數(shù)法(HSC)反映新品種的高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。高穩(wěn)系數(shù)法公式為:其中:X軍ck是2個種源的均值;如果式中的CHSi值越小,則表明第i個品種的高產(chǎn)穩(wěn)1.10X軍ck定性越好。2結(jié)果與分析2.1生長情況對植物超生長的影響在方差同質(zhì)的基礎(chǔ)上,2年生苗高單點方差分析表明(表2):各個試驗點的處理間差異均達極顯著水平,選擇適合各地生長的優(yōu)良家系潛力巨大。苗期下,水熱等條件較好的吉林生長最好,且與其他地點差異極顯著(P<0.01),林口和鐵力生長最差,也與其他地點達到了極顯著差異(P<0.01)。生長最好的吉林(均值為69.65cm)超出生長最慢的林口(均值為46.00cm)51.41%。就各個地點而言,草河口生長最快的是日5×興12,其次為興9×日76-2,興5×興9和日11×興2,均值為57.14cm,生長較慢的是興12×興2和白刀山,均值為39.24cm,生長較快的4個處理超出生長較慢2個處理45.62%;錯海生長最快的是日5×長77-3,其次為日5×長78-3,興9×日76-2和日11×興2,均值為65.90cm,生長較慢的是白刀山和日5×興12,均值為49.20cm,生長較快的4個處理超出生長較慢2個處理33.94%;富錦生長最快的是興9×日76-2,其次為興5×興9,日5×興9和興12×興2,均值為57.02cm,生長較慢的是白刀山和日5×長77-3,均值為43.21cm,生長較快的4個處理超出生長較慢2個處理31.96%;吉林生長最快的是興12×興2,其次為興7×日77-2,日5×長78-3和日5×興9,均值為80.86cm,生長較慢的2個種源是小北湖和白刀山,均值為51.74cm,生長較快的4個處理超出2個種源的56.28%;林口生長最快的是興12×興2,其次為興5×興9,日11×興2和日3×興9,均值為54.90cm,生長較慢的是小北湖和日5×興9,均值為28.86cm,生長較快的4個處理超出生長較慢2個處理90.22%;尚志生長最快的是日5×興9,其次為日5×長77-3,日3×興9和興12×興2,均值為67.62cm,生長較慢的2個種源是小北湖和白刀山,均值為46.50cm,生長較快的4個處理超出2個種源的45.42%;鐵力生長最快的是興5×興9,其次為興7×日77-2,興9×日76-2和日5×興9,均值為50.25cm,生長較慢的處理是白刀山和日3×石51,均值為40.12cm,生長較快的4個處理超出生長較慢2個處理25.25%。由此可見,興9×日76-2,興5×興9在4個地點排在前4名,日11×興2在3個地點排在前4名,生長較好;白刀山種源在后2名中出現(xiàn)6次,小北湖出現(xiàn)3次,這2個種源相對于雜種家系生長較差。2.2草河口相關(guān)生長特性對1年生和2年生綜合數(shù)據(jù)及每個地點苗高進行相關(guān)性分析(表3)。結(jié)果表明,2個年度表現(xiàn)出極顯著(P<0.01)的正相關(guān),Pearson和Spearman相關(guān)系數(shù)分別為0.535和0.536,除草河口和尚志相關(guān)不顯著外,其他地點均相關(guān)極顯著(P<0.01)。以錯海相關(guān)性最高,Pearson和Spearman相關(guān)系數(shù)分別為0.643和0.603;草河口相關(guān)性最低,Pearson和Spearman相關(guān)系數(shù)分別為0.221和0.278。LSR檢驗結(jié)果表明(圖1),1年生生長較快的前5位是興9×日76-2,日3×興9,日5×長78-3,興12×興2和日11×興2,均值為16.56cm,且與其他處理差異顯著(P<0.05);生長最慢的為白刀山種源,為11.74cm,與其他處理差異顯著(P<0.05),生長較快的5個處理超出白刀山種源41.06%。2年生生長較快的4位是興5×興9,日5×長78-3,興9×日76-2和日11×興2,均值為58.36cm,且與其他處理差異顯著(P<0.05);生長較慢的后2位是白刀山種源和小北湖種源,均值為45.14cm,與其他處理差異也顯著(P<0.05),生長較快的4個處理超出生長較慢2個種源29.11%,2個年度生長排序基本一致。2.3不同品種74e的穩(wěn)定性各處理苗期第2年較第1年更能反映在不同地點的真實差異。AMMI模型表明(表4),處理間、地點間和處理×地點的差異都達到1%的顯著水平,它們的方差分量分別為16.00%,56.25%和27.75%,對2年生交互作用的主成分分析的顯著性進行近似F值檢驗,保留達到顯著水平的交互作用主成分軸奇異值(IPCA),其余不顯著的合并為殘差。第1乘積項(IPCA1)和第2乘積項(IPCA2)達到了極顯著水平,第3乘積項(IPCA3)達到了顯著水平,分別解釋了互作效應(yīng)的41.26%,23.18%和18.02%,AMMI模型解釋了82.46%的互作變異。穩(wěn)定性指標Di可以定量反映處理的穩(wěn)定性的大小,Di值越小,表示越穩(wěn)定。穩(wěn)定性前5位的處理是日3×石51,日5×長78-3,興9×日76-2,興5×興9和日11×興2,后3位是小北湖、日5×興9和興12×興2(表5)。Eberhart和Russell模型用回歸系數(shù)(bi)和離回歸均方(S2bi)2個參數(shù)來描述品種的穩(wěn)定性。方差分析(表6)顯示:處理間高生長差異極顯著(P<0.01),回歸系數(shù)間差異均不顯著。各處理的離回歸均方與0均有明顯的差異,且回歸系數(shù)與1都沒有顯著的差異,不能用回歸系數(shù)的大小來判斷處理的穩(wěn)定性,回歸預(yù)測無效。原因可能是違背了環(huán)境指數(shù)(自變量)與處理均值(因變量)彼此應(yīng)獨立的回歸分析的基本假設(shè),且處理對地點反映存在著線性與非線性的關(guān)系,由回歸解釋的處理與地點互作的份額少,Westcott也認為用線性回歸方法分析G×E互作可能是不可靠的。George模型把處理與地點的互作分解為處理對地點的直線響應(yīng)和直線響應(yīng)的離差兩部分。的品種具有平均穩(wěn)定性,的品種具有超平均穩(wěn)定性。處理日3×石51,日5×長78-3和日11×興2的具有平均穩(wěn)定性,白刀山、興5×興9和興9×日76-2的屬超平均穩(wěn)定性的處理,興12×興2和小北湖穩(wěn)定性差(表5)。除白刀山外,上述結(jié)果與AMMI模型的評價結(jié)果基本一致。Shukla模型直接把品種與地點互作的方差分配到每個品種上,通過分解互作方差來評價品種的穩(wěn)定性。方差越小,當(dāng)F值不顯著時,F值越小,品種越穩(wěn)定。日3×石51,興5×興9和日11×興2的F值最小且不顯著,表現(xiàn)穩(wěn)定;興9×日76-2,白刀山,日5×長78-3的F值稍大,差異顯著,屬于不穩(wěn)定處理;其他處理的F值極顯著(表5),由于多數(shù)處理F值差異顯著,說明Shukla模型在評鑒雜種落葉松苗期穩(wěn)定性方面有一定的局限性。高穩(wěn)系數(shù)法顯示(表5):處理興5×興9的高穩(wěn)系數(shù)排第1位,2年生的苗高均值也排第1位;其次是興9×日76-2,苗高排第3位;日5×長78-3的高穩(wěn)系數(shù)第3位,苗高排第1位;日11×興2的HSC排第4位,苗高也排第4位,表明這4個處理在苗期表現(xiàn)出生長好穩(wěn)定性高的特點。另外,處理日5×長77-3,日3×石51,日5×興9的高穩(wěn)系數(shù)也小于平均的高穩(wěn)系數(shù),也表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性。2個種源小北湖和白刀山的高穩(wěn)系數(shù)最大,生長最差。3不同生長穩(wěn)定性2個年度的高生長表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān),Pearson和Spearman相關(guān)系數(shù)分別為0.535和0.536。2年生各個地點處理間都差異極顯著,各地點生長較快的前3位家系:草河口是日5×興12,興9×日76-2,興5×興9;錯海是日5×長77-3,日5×長78-3,興9×日76-2;富錦是興9×日76-2,興5×興9,日5×興9;吉林是興12×興2,興7×日77-2,日5×長78-3;林口是興12×興2,興5×興9,日11×興2;尚志是日5×興9,日5×長77-3,日3×興9;鐵力是興5×興9,興7×日77-2,興9×日76-2。AMMI模型方差分析表明,處理間、地點間和處理×地點都呈極顯著差異,它們的方差分量分別為16.00%,56.25%和27.75%。家系興5×興9,興9×日76-2,日5×長78-3和日11×興2生長好穩(wěn)定性高,屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的家系,4個家系的均值分別高于總均值、白刀山和小北湖的7.16%,31.24%和27.39%。日5×長77-3在錯海、尚志生長較好,在富錦生長較差;興12×興2在吉林、林口、尚志、富錦生長較好,在草河口生長最差;日5×興9在吉林、富錦、尚志、鐵力生長較好,在林口生長較差;日3×興9在林口、尚志表現(xiàn)較好,在草河口和吉林生長較差,這4個家系生長好,但并不穩(wěn)定。白刀山和日3×石51生長差,穩(wěn)定性高;日5×興12,興7×日77-2和小北湖生長差穩(wěn)定性也差。5種模型均是目前最流行的評價品種穩(wěn)定性的方法。在評價穩(wěn)定性時,采用多種分析方法可以彌補因每種分析法的前提