夜蝦繁殖習性與生長發(fā)育

夜蝦繁殖習性與生長發(fā)育

夜鷺是水稻科的一種小型鳥類。世界上有四個播種動物，其中n.n.n.n.分布在荷蘭、日本、塔塔爾群島和非洲（霍共等人，1991年）。在我國自東北吉林松花江至海南島均有分布(Cheng,1987)。有關夜鷺的研究較早(Groos,1923;Allen,1937;1940;Noble等,1938;Nickell,1966;Hunter等,1976;Ashkenazi等,1997;Kazantzidis等,1997)。國內曾在繁殖(錢國楨,1986;文禎中,1991;任青峰,1994);幼雛食性(顏重威,1991);越冬(趙肯堂,1989);生態(tài)位和種間關系(朱曦等,1998)等方面進行了研究。由于夜鷺營巢在樹上,9日齡后就有一定的活動能力,捕捉難度隨日齡增加而增大,因此對雛鳥生長的測定都未能超過25日齡。雛鳥人工飼養(yǎng)和進行研究仍屬空白。鑒于此,作者于1994～1998年在鷺類生物學研究的同時,進行了夜鷺雛鳥的人工飼養(yǎng),并作了長達51天的測定,現(xiàn)將結果作一報道。1調查及生長研究方法1994～1997年在浙江常山縣太公山鷺類保護區(qū),1997～1998年在杭州余杭倉庫進行定點研究。有關太公山鷺類保護區(qū)的地理已有描述(朱曦,1998)。杭州余杭鷺類營巢地位于30°22′N,120°0′E,,50m,24.4hm,覆蓋率85%以上。鷺群營巢于針闊混交林、毛竹(Pyllostachyspubescens)林中、棲息地面積為4.72hm2。主要樹種除馬尾松(Pinusmassoniana)外,還有楓香(Liquidambarformosana)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、麻櫟(Quercusacutissima)、構樹(Brossonetiapapyrifera)、烏桕(Sapiumsebiferum)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、檫木(Sassafrastsumu)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、杉木(Cunnighamialanceolata)、毛竹等。林下灌木有野山楂(Crataeguscuneata)、柃木(Euryasp.)、野茉莉(Styraxsp.)等。4月中旬鷺類遷到后,在鷺類棲息區(qū)內隨機作10個10m×10m樣方,對巢數(shù)、巢高、營巢樹木種類作了調查。繁殖期間對巢、卵、雛進行標記,定時檢查,采用查巢數(shù),直接計數(shù)等方法統(tǒng)計各種鷺數(shù)量。用游標卡尺(精度0.02mm)測量卵徑、雛鳥喙長。用感量為0.1g的扭力天平和感量為0.5g的天平稱卵及雛鳥體重。1997年5月下旬在野外采集已作標記的3～5日齡雛鳥8只進行人工飼養(yǎng),飼養(yǎng)室82m3,室內置枯樹供幼鳥停棲用。10日齡前雛鳥以切碎的雜魚、泥鰍喂飼,喂5次/日。10日齡以后以盆養(yǎng)活雜魚、泥鰍供自由采食,直至日齡采用Ricklefs(1967)擬合生長曲線方程圖解法,計算雛鳥的生長曲線;Hoyt(1979)公式V=Kv×LB2計算卵體積;Nicl(1937)公式:繁殖力=[(平均卵數(shù)/窩)×孵化率×(窩數(shù)/年)]/2(1對成鳥)來計算繁殖力。體溫測定用北師大實驗儀器廠生產(chǎn)的SY-2型數(shù)字溫度計(精度0.01℃)。2結果2.1夜鷺的群落分布鷺群于1989年遷到常山縣太公山,1991年7月建立太公山鷺類保護區(qū)。鷺種類有夜鷺、池鷺(Ardeolabacchus)、白鷺(Egrettagarzetta)和牛背鷺(Bubulcusibis)等4種。余杭倉庫鷺群于1990年開始遷入,現(xiàn)逐年增多。據(jù)1998年7月調查,鷺群總數(shù)量已達7000～9000只。鷺種除上述4種外,還發(fā)現(xiàn)有黃嘴白鷺(Egrettaeulophotes)。夜鷺一般在4月中下旬遷到,9月底、10月初遷離,居留期約165天。鷺群密度為0.504只/m2(1997-06-02)、0.1974只/m2(1998-04-27)和0.5175只/m2(1998-05-07)。營巢地中,不同鷺種群形成相對集中的分布區(qū)。夜鷺、白鷺占據(jù)中心區(qū)高大的樹種筑巢。據(jù)余杭倉庫137株營巢樹統(tǒng)計,馬尾松占66.4%,石櫟8%,毛竹5.1%,構樹3.6%,杉木3.6%,麻櫟1.5%。繁殖期間根據(jù)樣方法統(tǒng)計,夜鷺的數(shù)量太公山為699只(1994-04-22),450只(1996-04-18),2772只(1997-05-02),5520只(1997-06-02)。余杭倉庫為3980只(1997-04-27),4661只(1998-04-27)、6229只(1998-05-07)。剛遷到一周內數(shù)量增長較快。夜鷺為晝伏夜出鳥類,一般在18:30開始出飛,19:00左右達到高峰。清晨約4:30開始陸續(xù)返回棲息地,白天站立枝頭休息。育雛期間白天也會外出覓食。2.2繁殖和繁殖2.2.1夜鷺窩卵及卵重及大小(1)巢。夜鷺遷到3～4天后即開始營巢,早遷到的鷺先占領有利位置筑巢,常利用舊巢加以修整完成。巢置針葉、闊葉樹冠或毛竹上層枝梢間,呈淺盤狀,由較粗的樹枝交搭而成,比較簡陋和粗糙。據(jù)128巢測量,巢大小為:外徑30～50cm;內徑20～30cm;深3.5～8cm,平均距地高(8.51±1.32)m。營巢期3～5天。(2)卵。夜鷺于4月下旬進入產(chǎn)卵期,產(chǎn)卵多在清晨,隔日或隔2～3日產(chǎn)1枚卵。產(chǎn)卵期6～9天。卵藍綠色,鈍橢圓形。據(jù)34窩觀測,平均窩卵3.49枚(1～5枚),窩卵及卵大小列表1。根據(jù)Hoyt(1979)計算卵體積公式V=Kv·LB2、體積系數(shù)Kv為0.51(Loftin等,1978;Hoyt,1979)及鮮卵重公式W=Kw·LB2,重量系數(shù)Kw為0.50,計算得常山夜鷺卵體積為29.40mL(1997),鮮卵重29.20g;余杭夜鷺卵體積是31.01mL(1998),鮮卵重31.92g,余杭夜鷺卵體積及卵重稍大。2.2.2夜鷺的生殖和孵化期夜鷺孵卵由雙親交替進行,白天坐巢時間以雌鳥為多,雄鳥常立于巢旁附近的枝條上。產(chǎn)第1枚卵后便有孵卵現(xiàn)象,但開始坐巢時間不長隨著產(chǎn)卵量的增加坐巢時間延長據(jù)常山太公山夜鷺觀察,1994年4月20日產(chǎn)第1枚卵,5月16日孵出第1只雛鳥;1996年首枚產(chǎn)卵日期為4月26日;1997年為4月25日,最早見到雛鳥為5月22日。杭州余杭1998年最早見到產(chǎn)卵日期為4月27日,5月20日已孵出第1雛?？梢娨国樤谡憬姆趸跒?2～26天。根據(jù)Rahn(1974)計算孵化期公式I=12.03EW0.217,EW為卵的鮮重(g),得出夜鷺的孵化期為25.60天。常山太公山1997年夜鷺孵化期為25.32天,均與野外觀察結果相近似。繁殖力是鷺種群增長的重要指標,它決定著種群的發(fā)展趨勢,對余杭12窩44枚卵測定,孵化率為95.45%,成活率95%。育雛期為30～35天。根據(jù)Nicl(1937)公式計算,繁殖力為3.50只/對。2.3鳥類的生長2.3.1翅長的生長13.據(jù)8只鷺雛鳥測量,雛鳥孵出當日平均體重為(26.8±1.57)g,但它的增長很快(圖1),在日齡20天以前,幾乎是直線生長,特別是前幾天,增長的速度更快。據(jù)5只雛鳥測量,32日齡時體重為(560±5.94)g,達到體重的95.2%,但以后體重下降。這是因為雛鳥活動能力增長。39日齡雛鳥已會飛翔,能量消耗增大,體重相對減輕,但體長、翅長等都正常生長。夜鷺雛鳥生長過程中,在24日齡前體重增長呈“S”型,擬合效果較理想。采用Ricklefs(1967)擬合生長曲線方程圖解法,用夜鷺雛鳥個體平均重建立的生長模型,漸近線為560g,拐點12天,生長率(K)為0.231,t10～90為19天。雛鳥生長模型為預測誤差:18.2607,R2=0.99。(2)翅長的生長:翅長的生長與體長相似,也可分為兩部分,一部分是前肢的肉體,一部分是羽毛,其中飛羽的生長對鳥類卻是最重要的組成部分。在研究翅的生長時,往往把這兩部分作為一個整體來看待,并以初級飛羽為代表研究其羽毛的生長情況。據(jù)8只雛鳥測量,雛鳥孵出時,翅長(15±0.643)mm;5日齡前翅長僅為前肢的肉體,5日齡初級飛羽開始生長;8日齡時初級飛羽長(20±1.630)mm,翅長(34±3.561)mm,初級飛羽已占翅長的58.83%;12日齡翅長(61±2.754)mm,初級飛羽長(40±0.866)mm,初級飛羽長度已占翅長的65.57%。32日齡時翅長(228±4.667)mm,初級飛羽長(±.),其中羽片長(±.)mm,初級飛羽占翅長的65.79%;36日齡翅長(247±3.093)mm,初級飛羽長(174±2.982)mm,羽片長(118±2.070)mm,初級飛羽羽端開始出現(xiàn)白斑;40日齡翅長(253±9.012)mm,初級飛羽(190±3.543)mm,初級覆羽端出現(xiàn)白色斑,初級飛羽羽端除第1、2枚外均有白色斑。45日齡翅長(264±6.524)mm,初級飛羽(203±5.613)mm,初級飛羽長已占翅長的76.89%,初級覆羽羽端白斑增大,翼羽羽端白色纖狀毛脫落;51日齡翅長(270±4.977)mm,初級飛羽長(198±2.975)mm,初級飛羽占翅長的73.33%。4日齡前雛鳥翅長日均增長約1mm;5日齡～36日齡為翅長增長期,各日齡段翅長日均增長、初級飛羽增長分別為:57、51.4mm;12～21日齡88、39mm;21～28日齡78、85mm;28～36日齡74、49mm;36日齡以后翅長增長減慢,36～45日齡翅長日均增長19mm,初級飛羽增長32mm;45～51日齡為10和8.3mm。翅長生長過程呈“S”曲線,初級飛羽的生長趨勢與翅增長相一致(圖2),因為飛羽是構成翅的主要組成部分,翅的生長變化曲線主要受制于飛羽的生長。(3)嘴峰的生長:嘴在鳥的胚胎階段已經(jīng)生長得相當完好,在雛鳥階段嘴并未停止生長,只是生長較為緩慢。據(jù)8只雛鳥測量,剛孵出時夜鷺雛鳥嘴峰長(13±0.206)mm,在17日齡時長到(46±1.797)mm,已為1日齡雛鳥嘴長的3.5倍。17～28日齡增長10mm,日均增長1.08mm。30日齡嘴長(60±1.655)mm,已達成鳥嘴長的88.24%,以后生長緩慢,至51日齡時嘴長(63±2.303)mm,日均增長僅0.14mm。按照Huxley(1932)相對生長的公式y(tǒng)=bxk,嘴峰長與體長相對生長情況,求得其函數(shù)y=0.0524x1.1897。只有24日齡以后幾天測定的數(shù)據(jù)不在曲線上,24日齡前符合規(guī)律,這也與24日齡后嘴峰增長緩慢有關。式中k值超過1,也說明嘴峰的生長仍比體長生長相對地快一些。(4)跗□的生長:1日齡夜鷺雛鳥跗□長(16±0.866)mm;19日齡前跗□生長與1日齡相比,5～7天跗□長度增長1倍。但19日齡以后,跗□生長減慢,13天內跗□增長只有16mm。32日齡跗□長(80±1.320)mm,之后基本上停止生長。以Hueley(1932)的相對生長公式,檢查跗□與體長的相對生長情況,關系式為y=0.0351x1.1321,k=1.1321,說明跗□的生長與體長相比,顯然較快。(5)體長和體重的關系:Thompson(1952)對體長與體重研究時指出,體重與體長的3次方成正比,并稱此比數(shù)為重長系數(shù)(weight-lengthcoefficient)或稱量指數(shù)(ponderalindex)。在各方面的研究中,發(fā)現(xiàn)體重與體長的關系并非簡單地與體長的3次方成正比,而其關系符合公式W=aLn,式中W為體重,L為體長,a、n皆為常數(shù)。根據(jù)對夜鷺雛鳥測量的數(shù)據(jù)。求得這二個常數(shù),關系式為:W=0.000246L2.5029。應指出,這一關系式只適合24日齡前的雛鳥。24日齡以后,雛鳥的體長仍繼續(xù)生長,但體重增加相對較少。(6)外部各器官生長的比較:夜鷺雛鳥外部各器官的日生長量變化(圖2),仔細比較可以看到各條曲線的最高峰有前后分別出現(xiàn)的現(xiàn)象。嘴的曲線最高峰是從3日齡開始;跗□在5日齡;翅在16日齡;尾在19日齡,而高速生長持續(xù)到35日齡。嘴、跗□的發(fā)育早于翅和尾,以嘴為最先;翅晚于跗□而先于尾。雛鳥這種外部器官的發(fā)育適應功能的需要,也是在演化過程中本身的生物學特點與環(huán)境長期適應的結果。2.4夜鷺水溫能力比較臨床研究見表3早成鳥的體溫調節(jié)中,熱產(chǎn)生能力和阻止熱損失的能力強。夜鷺屬半晚成鳥,恒溫能力晚于早成鳥。夜鷺雛鳥體溫變化見圖3。由圖3可見,雛鳥恒溫能力的發(fā)育是隨著日齡的增長而逐步趨于完善。夜鷺恒溫能力發(fā)育的過程大致可分為3個時期:(1)紊亂期(1～16日齡),雛鳥體溫調節(jié)機制未發(fā)育完善,體溫隨日齡增加而產(chǎn)生不穩(wěn)定變化,但總的趨勢是體溫上升。從33.8℃上升到38.5℃,平均每天上升約0.29℃,但體溫變化幅度大。(2)上升期(17～28日齡),體溫從36℃上升到40℃,平均每天上升0.36℃。(3)穩(wěn)定期(恒溫期),即28日齡以后,體溫穩(wěn)定在40～41℃之間,體溫變化幅度小,28～51日齡間平均每天上升0.06℃,已不受環(huán)境溫度的影響,恒溫能力發(fā)育趨于完善。2.5夜鷺食物組成對夜鷺雛鳥逆嘔和巢內外所采食團進行分析,食物為甲殼類(Crustacea),鱸形目(Perciformes)慈鯛科(Cichlidae),鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae),鯽魚(Carassiusspp.),鯰目(Siluriformes)胡子鯰科(Clariidae)以及蛙(Ranaspp.)(顏重威,1991)等。常山夜鷺食物主要是魚類,但余杭夜鷺除魚類外,還有螯蝦(Cambaroides)。據(jù)余杭觀察不同日齡夜鷺雛鳥的食性也有差異低日齡雛鳥的食物為親鳥嘔吐的半消化魚類,6～7日齡后為小型魚類,并出現(xiàn)螯蝦。以后隨日齡增加,螯蝦的比例增高。食物頻次百分比分別為:螯蝦45%;麥穗魚(Pseudorasboraparva)、鯽魚(Carassiusauratus)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)40%;泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)15%。螯蝦比例增高與余杭水網(wǎng)地帶近年河水污染,螯蝦繁殖過多有關。3討論3.1夜鷺群在混合監(jiān)控中的分布鷺類混群繁殖地中,不同鷺種群形成相對集中的分布區(qū),而對營巢樹種的選擇不太嚴格。但因地域差異,營巢樹種也有不同(朱曦,1996)。常山夜鷺主要分布在西北面的高大楓香、香樟、麻櫟樹上,余杭夜鷺主要占據(jù)中心區(qū)的馬尾松、石櫟、毛竹、構樹、麻櫟等樹營巢。在常山、余杭,4月下旬夜鷺種群數(shù)量在混合鷺群中分別占40%和51%,較先達到穩(wěn)定,為群體中的優(yōu)勢種。夜鷺占據(jù)繁殖地中心區(qū)或地勢優(yōu)越的高大喬木上。這與夜鷺遷到時間較其他鷺早,有充分選擇占領巢址的機會。同時,也與繁殖期間夜鷺護域行為較強有關。鷺的混群聚集繁殖是鷺類協(xié)同進化的結果。鷺視覺敏銳,警覺性高。夜鷺為晝伏夜出鳥類,白天集中棲息于樹冠部,站得高,看得遠,在鷺混合群中具有警覺防衛(wèi)能力。對于更好地發(fā)現(xiàn)周圍的食物源和信息也是比較有利的。3.2夜鷺的繁殖及生殖夜鷺在浙江為留鳥(朱曦等,1988;諸葛陽等,1990)。近年作者研究表明應為夏候鳥、留鳥。常山位于浙江中部金衢盆地西部,夜鷺3年遷到日期為4月12日(1995)、4月18日(1996)和4月16日(1997),9月中下旬遷離。余杭地處杭州郊區(qū),夜鷺遷到日期為4月18日(1997),4月29日(1998),均較常山為遲,而遷離時間反比常山早幾天。該兩地的夜鷺應屬夏候鳥。1997年1月在杭州筧橋機場、半山鋼鐵廠附近發(fā)現(xiàn)數(shù)以千計的大群越冬夜鷺。1998年3月30日在杭州機場水杉林已發(fā)現(xiàn)夜鷺筑巢(而常山及相距杭州機場不遠的余杭夜鷺則未遷到),繁殖現(xiàn)象較早。該夜鷺種群可能是北方夜鷺南遷越冬后留居而形成的留鳥。上海西郊越冬后留下的夜鷺6月12日產(chǎn)第1枚卵錢國楨等從浙江近年研究看產(chǎn)卵日期為4月26日(常山)和4月27日(余杭)。河南為4月14～22日(文禎中,1991);山西4月中旬(張龍勝等,1994);寧夏4月13日(任青峰,1994)。上海夜鷺產(chǎn)卵顯然過遲。錢國楨等(1986)認為造成產(chǎn)卵遲的原因是夜鷺幼鳥性腺發(fā)育較遲,對外界刺激沒有成鳥敏感之故。作者研究表明,一年齡幼鳥在繁殖區(qū)僅有筑巢行為,而且營巢期晚于參與繁殖的成年鳥。二年齡的幼鳥也未見產(chǎn)卵,說明夜鷺的性成熟至少2年以上。導致幼鳥產(chǎn)卵遲的原因仍應視為與性腺成熟有關。窩卵數(shù)方面,Gross(1923)報道為3.3枚,Tremblay(1980)為4.1枚;上海3.67枚(錢國楨等,1986);河南3.35枚(文禎中等,1991);山西3.4枚(張龍勝等,1994);浙江常山夜鷺窩卵3.4枚,與河南、山西一致,余杭窩卵3.67枚,則與上海相同。3.3夜鷺鳥類體溫調節(jié)機制的變化夜鷺雛鳥為半晚成鳥,體重增長并非標準的Logistic曲線。24日齡前體重增長呈“S”型,23日齡時雛鳥體重為514.2g,達到成鳥體重的85%左右,并能在樹枝上行走,有振翅欲飛的跡象。39日齡有較強的飛翔能力。會飛之前的35日齡始,體重出現(xiàn)下降,直至44日齡,雛鳥體重仍與27日齡時相當。錢國楨等(1986)報道,體重下降在21日齡開始,張龍勝等(1994)在22日齡以后。作者研究表明在28日齡才出現(xiàn)下降,并經(jīng)幾天增長之后又于出飛前4天再次出現(xiàn)下降。鳥類體溫調節(jié)機制的發(fā)育從親