原核生物的形態(tài)、構(gòu)造與功能-工業(yè)微生物學(xué)課件-02

第二章

原核生物的形態(tài)、構(gòu)造與功能

微生物分為三大類群（根據(jù)進(jìn)化地位、性狀上明顯差別）3.非細(xì)胞生物(acellularmicroorganisms)細(xì)胞型生物1.原核生物(prokaryotes)2.真核微生物（eukaryoticmicroorganisms）原核生物的定義及種類原核生物：指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物。

包括真細(xì)菌（eubacteria）域古生菌（archaea）域古生菌域雖然在進(jìn)化上和若干生化反應(yīng)與真核生物關(guān)系較為密切,但其細(xì)胞構(gòu)造屬于原核生物。真細(xì)菌包括6種類群：

“三菌”化能營養(yǎng)細(xì)菌放線菌光能營養(yǎng)：藍(lán)細(xì)菌“三體”人工培養(yǎng)：支原體專性細(xì)胞寄生衣原體立克次氏體第一節(jié)細(xì)菌（bacteria，bacterium單數(shù)）一、細(xì)胞的形態(tài)、構(gòu)造及功能二、細(xì)菌的繁殖三、細(xì)菌的群體形態(tài)四、食品發(fā)酵工業(yè)、醫(yī)藥上常用的細(xì)菌球狀桿狀螺旋狀基本形態(tài)一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小（一）個體形態(tài)和排列1、球狀(球菌coccus)一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小（一）個體形態(tài)和排列一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大?。ㄒ唬﹤€體形態(tài)和排列2、桿狀（桿菌bacillus,bacilli)一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小（一）個體形態(tài)和排列3、螺旋狀（螺旋菌spirilla,spirilla）霍亂弧菌梅毒密螺旋體一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小（一）個體形態(tài)和排列4、其它形狀1）柄桿菌（prosthecatebacteria）2)星形細(xì)菌（star-shapedbacteria）3)方形細(xì)菌（square-ahapedbacteria）（二）大小一、細(xì)胞的形態(tài)、排列方式和大小測量單位：um（微米）（Thiomargaritanamibiensis）納米比亞硫磺珍珠狀菌不同細(xì)菌的大小差別很大二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（三）構(gòu)造二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（一）細(xì)胞壁（cellwall）是緊貼細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)的一層厚實、堅韌的外被，主要由肽聚糖構(gòu)成，有固定細(xì)胞外形和保護(hù)細(xì)胞等多種生理功能。1）細(xì)菌超薄切片的電鏡直接觀察；2）質(zhì)、壁分離與適當(dāng)?shù)娜旧?，可以在光學(xué)顯微鏡下看到細(xì)胞壁；3）機械法破裂細(xì)胞后，分離得到純的細(xì)胞壁；4）制備原生質(zhì)體，觀察細(xì)胞形態(tài)的變化；細(xì)胞壁怎么被發(fā)現(xiàn)的?二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（一）細(xì)胞壁（cellwall）

1.G+細(xì)菌細(xì)胞壁G+細(xì)菌的細(xì)胞壁肽聚糖(peptidoglycan)(90%)磷壁酸（teichoicacid）(10%)又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復(fù)合物(mucocomplex)，是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。肽聚糖只存在于真細(xì)菌中，古生菌和真核生物細(xì)胞壁中沒有肽聚糖。二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（一）細(xì)胞壁（cellwall）

1.G+細(xì)菌細(xì)胞壁（1）肽聚糖金黃色葡萄球菌為代表肽聚糖分子由肽與聚糖兩部分組成，其中的肽有四肽尾和肽橋，聚糖由N－乙酰葡萄糖胺和N－乙酰胞壁酸間隔連接，呈長鏈骨架。原核生物所特有的已糖:

N－乙酰胞壁酸

雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起細(xì)菌因肽聚糖細(xì)胞壁的“散架”而死亡。肽聚糖單體由三部分組成：(1)雙糖單位(2)四肽尾(3)肽橋（２）磷壁酸

1.G+細(xì)菌細(xì)胞壁革氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁特有的化學(xué)成分（酸性多糖）按成分甘油醇型磷壁酸核糖醇型磷壁酸按結(jié)合部位壁磷壁酸膜磷壁酸磷壁酸的生理功能：(1)細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境，增強細(xì)胞膜對二價陽離子的吸收，尤其是Mg2+，高濃度的Mg2+對于保持膜的硬度，提高細(xì)胞膜上需Mg2+的合成酶的活性極為重要；(2)貯藏磷元素；(3)增強某些致病菌對宿主細(xì)胞的粘連、避免被白細(xì)胞吞噬以及抗補體的作用；(4)革蘭氏陽性細(xì)菌特異表面抗原的物質(zhì)基礎(chǔ)；(5)噬菌體的特異性吸附受體；(6)能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力而調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的增長，防止細(xì)胞因自溶而死亡。細(xì)菌分類鑒定依據(jù)肽聚糖外膜外膜蛋白周質(zhì)空間

2.G-細(xì)菌細(xì)胞壁

2.G-細(xì)菌細(xì)胞壁（1）外膜(outermembrane)，又稱外壁層位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質(zhì)組成的膜。（2）外膜(outermembrane)脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）位于細(xì)胞壁最外層的一層較厚的類脂多糖類物質(zhì)(分子量1萬以上)，是革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁特有的成分。三部分組成：

類脂A（內(nèi)毒素的主要成分）

核心多糖

O-特異側(cè)鏈（O-多糖，O-抗原）外膜蛋白(outermembraneprotein)磷脂2.G-細(xì)菌細(xì)胞壁（2）肽聚糖埋藏在外膜層之內(nèi)，由1~2層肽聚糖網(wǎng)狀分子（交聯(lián)度30%）組成的薄層(2~3nm)，約占細(xì)胞壁總重10%。對機械強度的抵抗力較革蘭氏陽性菌弱。沒有特殊的肽橋，只形成較為疏稀、機械強度較差的肽聚糖網(wǎng)套內(nèi)消旋二氨基庚二酸(m-DAP)（只在原核生物細(xì)胞壁上發(fā)現(xiàn)）（３）G-菌的周質(zhì)空間(periplasmicspace,periplasm)周質(zhì)空間是進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)的重要中轉(zhuǎn)站和反應(yīng)場所。G+菌G-菌單層，厚（20~80nm），組分簡單多層，?。?0~15nm），組分復(fù)雜

90%肽聚糖（含量高，交聯(lián)緊密）內(nèi)壁層肽聚糖（含量低,交聯(lián)疏松）10%磷壁酸(2~7nm)脂多糖外膜磷脂由外向內(nèi)(8nm)脂蛋白G+細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁組成與構(gòu)造比較

G+細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁組成與構(gòu)造比較3.革蘭氏染色簡單染色法

正染色

革蘭氏染色法鑒別染色法抗酸性染色法

芽孢染色法

死菌

姬姆薩染色法

負(fù)染色：莢膜染色法等細(xì)菌染色法

活菌：用美藍(lán)或TTC（氧化三苯基四氮唑）染色常用的染色方法：C.Gram（革蘭）于1884年發(fā)明的一種鑒別不同類型細(xì)菌的染色方法。革蘭氏染色過程：1）結(jié)晶紫初染2）碘溶液媒染3）乙醇脫色革蘭氏陰性細(xì)菌呈紅色革蘭氏陽性細(xì)菌呈深紫色4）沙黃復(fù)染革蘭氏染色原理：革蘭氏染色的陽性或陰性，與細(xì)胞壁的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)。革氏陽性菌革氏陰性菌肽聚糖含量高，交聯(lián)密含量低，交聯(lián)疏松脂類一般無含量高乙醇作用脫水作用脂溶作用孔徑縮小，結(jié)構(gòu)更緊密孔徑增大，結(jié)構(gòu)變得疏松大分子復(fù)合物滯留大分子復(fù)合物溶出結(jié)果紫色紅色細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與革蘭氏染色的關(guān)系革氏陽性菌與革氏陰性菌之間的區(qū)別在于細(xì)胞壁的物理性質(zhì)。細(xì)胞壁中的肽聚糖本身并不被染上顏色，但它可作為滲透性屏障阻止結(jié)晶紫與碘大分子復(fù)合物的流失。4.細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌青霉素的殺菌作用原理：青霉素b-內(nèi)酰胺環(huán)結(jié)構(gòu)與D-丙氨酸末端結(jié)構(gòu)相似，占據(jù)D-丙氨酸的位置與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，肽鏈無法連接，抑制細(xì)胞壁的合成。溶菌酶的作用：通過水解肽聚糖分子中N-乙酰葡萄糖胺與N-乙酰胞壁酸間的β-1,4-糖苷鍵，引起細(xì)胞壁“散架”，形成細(xì)胞壁完全脫去或部分除去的原生質(zhì)體（革氏陽性菌）或球狀體（革氏陰性菌）。

在低滲溶液中，原生質(zhì)體或球狀體因吸水膨脹并最終導(dǎo)致破裂而死亡；

在等滲蔗糖溶液中，能得到原生質(zhì)體或球狀體。細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌種類：

自發(fā)突變：L型細(xì)菌

實驗室或宿主體內(nèi)形成基本去盡：原生質(zhì)體（G+）缺壁細(xì)菌

人工去壁

部分去除：球狀體（G-）

在自然界長期進(jìn)化中形成：支原體（1）L型細(xì)菌（L-formofbacteria）

細(xì)菌在某些環(huán)境條件下（實驗室或宿主體內(nèi)）通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷變異型。

因英國李斯德（Lister）預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名。（1935年，念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis）特點沒有完整而堅韌的細(xì)胞壁，細(xì)胞呈多形態(tài)；有些能通過細(xì)菌濾器，故又稱“濾過型細(xì)菌”；對滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）（2）原生質(zhì)體（protoplast）

在人為條件下，用溶菌酶處理或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)而抑制新生細(xì)胞壁合成而形成的僅由一層細(xì)胞膜包裹的圓球形，對滲透壓變化敏感的細(xì)胞，一般由革蘭氏陽性細(xì)菌形成。特點：對環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質(zhì)體具有鞭毛，但不能運動，也不被相應(yīng)噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復(fù)成有細(xì)胞壁的正常結(jié)構(gòu)。比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)，是研究遺傳規(guī)律和進(jìn)行原生質(zhì)體育種的良好實驗材料。（3）球狀體(sphaeroplast)，又稱原生質(zhì)球

采用上述同樣方法，對革蘭氏陰性細(xì)菌處理后而獲得的殘留部分細(xì)胞壁（外膜）的球形體。與原生質(zhì)體相比，它對外界環(huán)境具有一定的抗性，可在普通培養(yǎng)基上生長。（4）支原體(Mycoplasma)

在長期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核生物。因它的細(xì)胞膜中含有甾醇(一般原核生物沒有)，所以即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機械強度。5.古生菌的細(xì)胞壁在古生菌中，除了熱原體屬沒有細(xì)胞壁外，其余都具有與真細(xì)菌類似功能的細(xì)胞壁，但細(xì)胞壁的化學(xué)成分則差別很大。古生菌細(xì)胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、獨特多糖、硫酸化多糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成。假肽聚糖（甲烷桿菌屬）：

多糖骨架：N-乙酰葡糖胺β–1，3糖苷鍵

N-乙酰塔羅糖胺（不被溶菌酶水解）肽尾：L-Glu,L-Ala,L-Lys肽橋：L-Glu

（1個氨基酸組成）觀察方法：質(zhì)壁分離后結(jié)合鑒別性染色在光學(xué)顯微鏡下觀察；原生質(zhì)體破裂；超薄切片電鏡觀察；二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（二）細(xì)胞膜（cellmembrane）細(xì)胞膜是如何被發(fā)現(xiàn)的?電鏡觀察到的細(xì)胞質(zhì)膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結(jié)構(gòu)，這與細(xì)胞膜的化學(xué)組成有關(guān)。1959年，J.D.Robertson發(fā)展了三明治模型，提出了單位膜模型（unitmembranemodel），并推斷所有的生物膜都由蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)的單位膜構(gòu)成，這一模型得到了X射線衍射分析和電鏡觀察結(jié)果的支持。電鏡超薄切片中細(xì)胞膜顯示的兩側(cè)暗色帶推測是蛋白質(zhì)，中間亮帶推測是脂雙層分子。（二）細(xì)胞膜（cellmembrane）

1.化學(xué)組成:磷脂(20%-30%)和蛋白質(zhì)R基:磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿、磷脂酰肌醇等。（1）磷脂（1）磷脂在生理溫度下，脂肪酸末端排列成有序的晶態(tài)。不飽和脂肪酸雙鍵可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)變形（流動）。

膜的流動性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結(jié)構(gòu)和相對含量。細(xì)胞膜上長鏈脂肪酸的鏈長和飽和度因細(xì)菌種類和生長溫度而異，通常生長溫度要求越高的種，其飽和度也越高，反之則低。（2）甾醇類物質(zhì)真核生物細(xì)胞膜中一般有甾醇，含量占膜中脂質(zhì)的5%-25%。原核生物細(xì)胞膜中一般不含甾醇（支原體例外）。而某些細(xì)菌的細(xì)胞膜中，含有與固醇類似的五環(huán)分子稱為類何帕烷（藿烷類化合物，hopanoid），起穩(wěn)定細(xì)胞膜的作用。由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質(zhì)可以提高膜的穩(wěn)定性(3)膜蛋白

約占細(xì)菌細(xì)胞膜的75%，比任何一種生物膜都高，而且種類多。--------細(xì)胞膜是重要的代謝活動中心。(3)膜蛋白根據(jù)作用

功能蛋白：擔(dān)負(fù)生理機能

（轉(zhuǎn)運蛋白、電子傳遞蛋白、ATP合成酶合成細(xì)胞壁及糖被的酶）

結(jié)構(gòu)蛋白：維持膜結(jié)構(gòu)

根據(jù)分布整合蛋白（integralprotein）或內(nèi)嵌蛋白（intrinsic)

周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsic)

2.膜的結(jié)構(gòu)模型液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)①膜的主體是磷脂雙分子層；②磷脂雙分子層具有流動性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性內(nèi)層中；④周邊蛋白表面含有親水基團，故可通過靜電引力與磷脂雙分子層表面的極性頭相連；⑤磷脂分子間或磷脂與蛋白質(zhì)分子間無共價結(jié)合；⑥磷脂雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運動，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）提出３.細(xì)胞膜的生理功能①物質(zhì)運輸，選擇性地控制營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運送；②滲透屏障，維持細(xì)胞內(nèi)正常的滲透壓；③合成細(xì)胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細(xì)胞的產(chǎn)能場所；⑤鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位（二）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的泡囊狀、管狀或?qū)訝畹臉?gòu)造。多見于革蘭氏陽性細(xì)菌?！伴g體”僅是電鏡制片時因脫水操作而引起的一種贗像二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（三）內(nèi)膜系統(tǒng)1.間體（mesosome）：間體與青霉素酶分泌、DNA復(fù)制、分配及細(xì)胞分裂（橫隔壁形成）有關(guān)。（三）內(nèi)膜系統(tǒng)（2）載色體和類囊體綠硫菌科光合細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)中，充滿以分散狀態(tài)存在的一系列單層膜組成的囊泡；紅硫菌科光合細(xì)菌的細(xì)胞膜內(nèi)陷延伸或折疊形成發(fā)達(dá)的片層狀、管狀或囊狀系統(tǒng)；都是光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用的場所藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞中的類囊體，也是一種內(nèi)膜系統(tǒng)，含有葉綠素等光合色素和電子傳遞組分，也是光合作用的場所。二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（３）羧酶體(carboxysome)（三）內(nèi)膜系統(tǒng)一些自養(yǎng)細(xì)菌（藍(lán)細(xì)菌、硝化細(xì)菌和硫桿菌）細(xì)胞內(nèi)由單層膜圍成的多角形或六角形內(nèi)含物內(nèi)含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶）作用：自養(yǎng)細(xì)菌固定CO2場所二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（四）細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物

細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。含水量約80%。（四）細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物1.核糖體（ribosome）2.氣泡（gasvocuoles）

氣泡的膜只含蛋白質(zhì)而無磷脂。二種蛋白質(zhì)相互交連，形成一個堅硬的結(jié)構(gòu)，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內(nèi)側(cè)絕對疏水，故氣泡只能透氣而不能透過水和溶質(zhì)。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質(zhì)3.內(nèi)含物

各種有機或無機物質(zhì)的顆粒，主要功能是貯存（碳化合物、無機物和能源），也可將分子連接為特定形式降低滲透壓。

糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等

碳源及能源類聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等

硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等貯藏物氮源類藻青素：藍(lán)細(xì)菌

藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌

磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌(1)聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)

細(xì)菌特有的一種類脂性質(zhì)的A.碳源和能源類貯藏物；B.維持胞內(nèi)中性環(huán)境；C.降低胞內(nèi)滲透壓。巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時，細(xì)胞內(nèi)貯藏的PHB可達(dá)其干重的60%。

它無毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。（2）多糖類貯藏物在真細(xì)菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成紅棕色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。有的細(xì)菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。(3)異染粒(metachromaticgranules)，又稱迂回體或捩轉(zhuǎn)菌素用蘭色染料染色后呈紅紫色組成：無機偏磷酸的聚合物（一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。）功能：磷源和能量可降低胞內(nèi)滲透壓(4)硫粒（sulfurglobules）

很多光合細(xì)菌（紫硫細(xì)菌、紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌），在進(jìn)行產(chǎn)能代謝或生物合成時，常涉及對還原性的硫化物（H2S，硫代硫酸鹽等）的氧化，所產(chǎn)生的折光性很強的硫粒，可在周質(zhì)空間或細(xì)胞質(zhì)中積累。功能：

硫元素儲藏物

參與產(chǎn)能代謝和生物合成(5)藻青素（cyanophycin）

氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍(lán)細(xì)菌中。由含精氨酸和天冬氨酸殘基（1:1）的分枝多肽所構(gòu)成，相對分子質(zhì)量在25000～125000。(5)磁小體(megnetosome)趨磁細(xì)菌細(xì)胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層膜包裹。存在：少數(shù)水生螺菌屬等功能：導(dǎo)向作用。即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪唷⑺缑嫖⒀醐h(huán)境處生活。實用前景：生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，制造生物傳感器等。微生物內(nèi)含物（儲藏物）的特點及生理功能：不同微生物其儲藏性內(nèi)含物不同微生物合理利用營養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式儲藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害。儲藏物在細(xì)菌細(xì)胞中大量積累，還可以被人們利用。例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲藏糖原，但有些光和細(xì)菌二者兼有。當(dāng)環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時，細(xì)胞內(nèi)就儲藏較多的碳源類內(nèi)含物，甚至達(dá)到細(xì)胞干重的50%，如果把這樣的細(xì)胞移入有氮的培養(yǎng)基時，這些儲藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應(yīng)。例如羥基丁酸分子呈酸性，而當(dāng)其聚合成聚-β-羥丁酸（PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細(xì)胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（五）核區(qū)（nuclearregionorarea）

1.核染色體二、細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造與功能（五）核區(qū)（nuclearregionorarea）

2.質(zhì)粒細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)糖被（glycoclyx）鞭毛（flagellum）細(xì)胞壁外部特殊結(jié)構(gòu)菌毛（fimbria）芽孢（spore）細(xì)胞內(nèi)特殊結(jié)構(gòu)（六）細(xì)胞壁的外部特殊結(jié)構(gòu)（1）糖被（2）鞭毛（3）菌毛（1）糖被（glycocalyx）包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。組成成分一般為多糖（又稱胞外多糖）。少數(shù)糖被為多肽、蛋白質(zhì)或糖蛋白等，如Bacillusanthracis的糖被為聚-D-谷氨酸。產(chǎn)生糖被是微生物的一種遺傳特性，具有種的特征，但并非細(xì)胞絕對必要的結(jié)構(gòu)。糖被的形成與環(huán)境條件密切相關(guān)。糖被根據(jù)其在細(xì)胞表面存在的狀況，按其有無固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和粘接物。糖被：包裹在單個細(xì)胞上在壁上有固定層層次厚：(大)莢膜層次薄：微莢膜松散，未固定在細(xì)胞壁上：粘液層膠狀物不能覆蓋整個細(xì)胞，只局限在一個區(qū)域：粘接物

包裹在群體細(xì)胞上：菌膠團（分泌的粘液將許多菌體粘合在一起，形成分支狀的大型粘膠物，細(xì)菌群體的共同糖被）糖被的功能

保護(hù)作用（保護(hù)菌體免受干旱損傷；防止噬菌體的吸附和裂解；保護(hù)致病菌免受宿主白細(xì)胞吞噬。）

儲藏養(yǎng)料（營養(yǎng)缺乏時重新使用）

致病作用（是某些病原菌的毒力因子，如S型肺炎鏈球菌；也是某些病原菌的粘附因子，如唾液鏈球菌和變異鏈球菌附著牙齒表面——齲齒）糖被的特性對染料親和力低。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負(fù)染色（又稱背景染色）后可在光學(xué)顯微鏡清楚地觀察到它的存在。在固體培養(yǎng)基上形成表面濕潤、粘液狀的光滑型菌落，S型菌落。不產(chǎn)糖被的細(xì)菌形成表面干燥、粗糙的粗糙型菌落，即R型菌落。

在液體培養(yǎng)基中使培養(yǎng)液的粘度增加。S型菌落R型菌落糖被的應(yīng)用利（1）菌種鑒定：利用糖被物質(zhì)的血清學(xué)反應(yīng)（2）制備生物醫(yī)藥制品（腸膜狀明串珠菌的葡聚糖糖被）（3）制備黃原膠：石油開采、印染、食品等工業(yè)（4）污水處理：形成菌膠團的細(xì)菌（如生枝動膠菌）是活性污泥中的主要微生物。弊（1）食品發(fā)粘變質(zhì)（2）污染發(fā)酵液，阻礙發(fā)酵的正常進(jìn)行（3）增強致病力（4）發(fā)生齲齒S層（S-layer）--糖被的特殊形式一些原核生物的細(xì)胞表面，存在一個由蛋白質(zhì)或糖蛋白平面排列構(gòu)成的細(xì)胞表面層。保護(hù)細(xì)胞抵抗離子、滲透壓、酶等的作用；保護(hù)細(xì)胞抵抗宿主的防御系統(tǒng)；S層普遍存在于古生菌中（2）鞭毛(flagellum,復(fù)flagella)概念某些細(xì)菌細(xì)胞表面著生的一至數(shù)十條長絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動細(xì)菌運動功能，為細(xì)菌的“運動器官”。所有弧菌、螺菌和假單胞菌，約半數(shù)桿菌和少數(shù)球菌有鞭毛

鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學(xué)意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛鞭毛的著生方式一端單毛菌一端叢毛菌兩端單毛菌兩端叢毛菌周生鞭毛菌側(cè)生鞭毛菌

觀察和判斷細(xì)菌鞭毛的方法電子顯微鏡直接觀察鞭毛長度：15～20μm；直徑：0.01～0.02μm光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野顯微鏡根據(jù)培養(yǎng)特征判斷：半固體穿刺接種：菌體沿穿刺線擴散生長平板培養(yǎng)基上的菌落形狀：大、薄、不規(guī)則，邊緣不整齊鞭毛的結(jié)構(gòu)及運動機制鞭毛結(jié)構(gòu)的三部分：基體、鉤形鞘、鞭毛絲鞭毛的生長方式是在其頂部延伸鞭毛的合成是自我裝配（self-assembly）的一個極好例子。其過程“是一個比我們?nèi)魏稳艘郧八胂蟮亩家鼜?fù)雜的過程”。鞭毛絲組裝所需要的信息就存在于鞭毛蛋白亞基結(jié)構(gòu)中。運動機制鞭毛的運動機制是通過“栓菌”試驗驗證的。鞭毛逆時針旋轉(zhuǎn)推動細(xì)菌向前運動；鞭毛順時針旋轉(zhuǎn)，菌體停止并翻滾（周生鞭毛菌）或改變運動方向（極生鞭毛菌，拉細(xì)胞代替了推細(xì)胞），然后回到逆時針旋轉(zhuǎn)推動細(xì)菌向前運動。細(xì)菌也可不通過鞭毛旋轉(zhuǎn)來運動。藍(lán)藻類細(xì)菌、粘細(xì)菌和一些支原體存在滑動的運動方式，這些細(xì)菌可以3

m/s的速率沿著固體表面滑動。1）速度快鞭毛推動細(xì)菌運動的特點2）細(xì)菌的趨避運動鞭毛的功能是運動，這是原核生物實現(xiàn)其趨性（taxis），即趨向性的最有效方式。（參見P32）化學(xué)趨避運動或趨化作用（chemotaxis）：細(xì)菌對某化學(xué)物質(zhì)敏感，通過運動聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。光趨避運動或趨光性（phototaxis）：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長的光而集中在一定波長光區(qū)內(nèi)。趨磁運動或趨磁性（magnetotaxis）：趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場方向進(jìn)行分布。大腸桿菌鞭毛旋轉(zhuǎn)可達(dá)270轉(zhuǎn)/秒，弧菌平均可達(dá)1100轉(zhuǎn)/秒。趨化機制是相當(dāng)復(fù)雜的，信號轉(zhuǎn)導(dǎo)涉及到雙組分系統(tǒng)：細(xì)胞膜中的化學(xué)感受器蛋白（甲基接受趨化蛋白，MCP）：是一種激酶。與化學(xué)物質(zhì)結(jié)合后，構(gòu)象改變，引起膽酰酯酶A（CheA）自動磷酸化；細(xì)胞質(zhì)中的效應(yīng)調(diào)控子（其活性主要取決于它的磷酸化狀態(tài)）

CheA可磷酸化CheY，CheY-P可與鞭毛運動器（FliM開關(guān)蛋白）作用，誘導(dǎo)鞭毛旋轉(zhuǎn)或翻筋斗。（3）菌毛(fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae)長在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。菌毛直徑一般為3~10nm,長幾個微米。每個細(xì)菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。菌毛性菌毛(pili,單數(shù)pilus)構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛粗，數(shù)量僅一至少數(shù)幾根。一般見于革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株（即供體菌）功能：細(xì)菌接合必備的結(jié)構(gòu)；RNA噬菌體的特異性吸附受體。（七）芽孢(spore)----細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)之一1.概念

某些細(xì)菌在其生長發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠體，稱為芽孢（偶譯“內(nèi)生孢子”，endospore）。2.芽孢的特點A.抗逆性強（熱、干燥、輻射等）生物界抗逆性最強的生命體。

能否消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)。C.芽孢是休眠體，不是繁殖體。在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細(xì)胞B.折光性強，不易著色（芽孢染色法）。3.形成條件A.菌種的遺傳特性；B.所需條件因種而異，即不同細(xì)菌形成芽孢有其最適條件（pH、溶氧、溫度、營養(yǎng)、離子濃度和種類等）。4.形成芽孢的菌種產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為G+桿菌，也有一些球菌主要產(chǎn)芽孢菌：（好氣性）芽孢桿菌屬（Bacillus）（厭氣性）梭菌屬(Clostridium)其它少數(shù)：芽孢八疊球菌屬（球菌）芽孢乳桿菌屬脫硫腸狀菌屬多孢子菌屬5.構(gòu)造與耐熱機制（參見P33圖2-27）滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說芽孢衣結(jié)構(gòu)致密對多價陽離子和水分的透性很差皮層的離子強度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，具極強的耐熱性。芽孢抗熱性的其它可能原因皮層含高濃度的吡啶二羧酸鈣（DPA-Ca），形成耐熱凝膠樣的物質(zhì)；存在特殊的小分子酸溶性DNA結(jié)合蛋白，對芽孢DNA有穩(wěn)定作用；含DNA修復(fù)酶，可對核心復(fù)活后的出芽和生長過程中的DNA進(jìn)行修復(fù)。含一些酶，本身并不抗熱，在芽孢中與一些物質(zhì)結(jié)合后才有抗熱性。（蠟狀芽孢桿菌中的丙氨酸消旋酶，附著在芽孢衣上時抗熱，與芽孢衣分離后不抗熱。）6.芽孢的形成過程7.芽孢萌發(fā)活化：可由熱刺激引起，開始發(fā)芽，芽孢休眠期破壞，芽孢膨脹、芽孢衣破裂和溶解，芽孢內(nèi)容物釋放出來，代謝活動增強，芽孢的耐熱和其他抗性消失，折光缺失。出芽：許多營養(yǎng)物（如氨基酸和糖類）在芽孢活化后引發(fā)萌芽。生長：在營養(yǎng)環(huán)境里，萌發(fā)后的核心開始生長，芽孢原生質(zhì)體形成新的物質(zhì)，最終發(fā)育成一個不含芽孢的營養(yǎng)體細(xì)菌。

一個芽孢如沒有被活化，在營養(yǎng)豐富的基質(zhì)中也不會發(fā)芽。萌發(fā)分3個階段:活化;出芽;生長消毒滅菌的最重要的指標(biāo)保藏菌種分類依據(jù)（芽孢的形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo)。）篩選菌種：（土樣+肉湯培養(yǎng)基，80℃，10~15min）有些產(chǎn)芽孢細(xì)菌可伴隨產(chǎn)生有用的產(chǎn)物，如抗生素（短桿菌肽、桿菌肽等）8.研究芽孢的意義肉類罐頭：肉毒梭狀芽孢桿菌外科器械：破傷風(fēng)梭菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌工業(yè)發(fā)酵：嗜熱脂肪芽孢桿菌,121℃，15min或115℃，30min以上9.伴孢晶體（parasporalcrystal）

少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis，簡稱“Bt”）在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體——δ內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。特點：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。用途：生物農(nóng)藥伴孢晶體鱗翅目幼蟲口服伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸pH為9.0-10.5）吸附于上皮細(xì)胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的堿性溶液進(jìn)入血液，后者pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡細(xì)菌的其他休眠構(gòu)造孢囊(cyst)：

營養(yǎng)細(xì)胞外壁加厚、細(xì)胞失水形成抗干旱、紫外線和電離輻射，但不抗熱的圓形休眠體。棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)三、細(xì)菌的繁殖1.方式裂殖芽殖為主（絕大多數(shù)為二等分裂）二分裂過程四、細(xì)菌的群體形態(tài)（一）固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）的群體形態(tài)1.菌落的定義（p36）由單個或少量同種微生物細(xì)胞在固體培養(yǎng)基表面或內(nèi)部繁殖出來的，有一定形態(tài)和構(gòu)造、肉眼可見的子細(xì)胞集團。

獲得菌落方法：劃線分離法、涂布分離法、傾注分離法菌苔眾多菌落連成一片（斜面接種物）2.菌落特征描述大小、形狀、隆起程度、邊緣、表面狀態(tài)、光澤、質(zhì)地、顏色、透明度3.細(xì)菌菌落的特點濕、粘、半透明、易挑起、質(zhì)地均勻、內(nèi)外正反顏色一致4.不同形態(tài)結(jié)構(gòu)細(xì)菌的菌落的特點球菌菌落：小、圓、隆起、邊緣整齊桿菌菌落：較大、較圓鞭毛菌菌落：大、扁平、形態(tài)不規(guī)則或邊緣多缺刻芽孢菌菌落：不透明、粗糙、多褶皺、邊緣不規(guī)則莢膜菌菌落：光滑、粘稠、濕潤（透明蛋清狀）5.菌落的用途分離純化分類鑒定細(xì)胞計數(shù)選種與育種（二）半固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）群體形態(tài)穿刺接種運動能力；明膠液化情況（三）液體培養(yǎng)基中的群體形態(tài)渾濁沉淀菌膜、菌環(huán)、菌島或菌醭五、食品發(fā)酵、醫(yī)藥工業(yè)中常見的細(xì)菌枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）個體形態(tài)：G+桿狀，周生鞭毛，有芽孢（橢圓到柱狀，中生到近端生，芽孢囊不膨大）

菌落形態(tài)：粗糙，不透明，擴張，污白色

用途：α-淀粉酶（BF7658）蛋白酶(AS1.398)桿菌肽（bacitracin，對G+有抑制作用）

2.醋酸桿菌個體形態(tài)：G-，短桿，單生、成對或鏈狀，培養(yǎng)時間長易形成絲狀、彎曲、棒狀等多種畸形。最適生長溫度：30℃

最適pH：5.4~6.3用途：醋酸發(fā)酵

惡臭醋桿菌（AS.1.41）巴氏醋酸菌（滬釀1.01）4.嗜熱鏈球菌（Streptococcusthermophilus)形態(tài)：G+，球狀，成對或成鏈最適生長T：40~41℃用途：酸奶發(fā)酵劑3.保加利亞乳桿菌（Lactobacillusbulgaricus)

（改名為德氏乳桿菌保加利亞亞種）形態(tài)：G+，桿狀（常為長桿），成單或成鏈，

最適生長T：40~43℃

用途：酸奶發(fā)酵劑形態(tài)：G+、彎曲和常分叉的桿菌，專性厭氧（分離自哺乳嬰兒糞便，能在腸道定植的益生菌）最適生長溫度：37℃

用途：微生態(tài)調(diào)節(jié)劑5.雙歧桿菌（Bifidobacterium）7.大腸埃希氏菌（Escherichiacoli）形態(tài)：G-，短桿最適生長溫度：37℃用途：食品衛(wèi)生重要指示菌，作為糞便污染指標(biāo)來評價食品的衛(wèi)生質(zhì)量

6.北京棒桿菌（Corynebacteriumpekinese）形態(tài)：G+，短桿或小棒狀，單個或八字排列，無芽孢最適生長溫度：30~32℃

用途：谷氨酸發(fā)酵8.腸膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）形態(tài)：G+球菌，常成對或鏈形排列，兼性厭氧用途：生產(chǎn)右旋糖酐（代血漿）和葡聚糖（sephadex）9.蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）

用途：細(xì)菌殺蟲劑一、細(xì)菌的形態(tài)與大小二、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能1.細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)簡述G+和G-菌在細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成上的異同點，并指出與此相關(guān)的主要特性。2.肽聚糖的構(gòu)造單體組成；G+和G-菌肽聚糖結(jié)構(gòu)的異同；溶菌酶與青霉素抑菌作用的機制和特點本節(jié)重點3.LPS

三個組成部分；與抗原性有關(guān)的部分和毒性的物質(zhì)基礎(chǔ)4.革蘭氏染色的步驟和原理5.四類缺壁細(xì)菌形成、特點和實際應(yīng)用；原生質(zhì)體的制備方法6.細(xì)胞膜化學(xué)組成；結(jié)構(gòu)模型；7.內(nèi)含物

8.芽孢（是休眠體，細(xì)胞分化體，不是繁殖體）耐熱機制（滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說；其它解釋）產(chǎn)芽孢的主要微生物種類；特性9.糖被、鞭毛、菌毛何謂“拴菌”試驗？它如何證明鞭毛是旋轉(zhuǎn)運動的？10.古生菌種類在結(jié)構(gòu)組分上與真細(xì)菌的不同（肽聚糖、細(xì)胞膜、16SrRNA）三、細(xì)菌的繁殖方式四、菌落定義；細(xì)菌菌落的一般特征；細(xì)胞形態(tài)與菌落形態(tài)間的相關(guān)性

五、工業(yè)中常用的微生物（菌名，用途）名詞：菌落(colony)芽孢(spore)伴孢晶體(parasporalcrystal)肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸(teichoicacid)

脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)粘性位點(adhesionsite)原生質(zhì)體(proteplast)間體(mesosome)磁小體(magnetosome)古生菌(archaea)S型菌落(smoothcolony)R型菌落(roughcolony)L型細(xì)菌(L-formofbacteria)科赫法則（Koch’postulates）DAP,ADP,DPA第二節(jié)放線菌（Actinomycetes）放線菌菌落中的菌絲常從中心向四周輻射狀生長，并因此得名。放線菌是一類

多數(shù)呈菌絲狀生長以無性孢子繁殖、陸生性強高G+C含量的革氏陽性(60%~70%)mol%原核生物放線菌是一類“介于細(xì)菌與絲狀真菌之間,又接近細(xì)菌的一類絲狀單細(xì)胞原核生物”放線菌實際上是屬于真細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物，只不過其細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲。放線菌與細(xì)菌的相同點：放線菌屬真細(xì)菌范疇屬于原核生物，為單細(xì)胞；

菌絲直徑與細(xì)菌相仿；細(xì)胞壁主要成分是肽聚糖，對溶菌酶敏感；有的放線菌產(chǎn)生有鞭毛的孢子，其鞭毛類型與細(xì)菌相同；放線菌的噬菌體形態(tài)與細(xì)菌的相似；最適生長pH與多數(shù)細(xì)菌相似；

DNA重組方式相同；凡對細(xì)菌敏感的抗生素，對放線菌亦敏感。放線菌與細(xì)菌的不同點：細(xì)胞為分枝狀菌絲；菌落形態(tài)與霉菌相似；孢子繁殖核糖體同70S；放線菌細(xì)胞壁類型（4大類）細(xì)胞壁類型DAP肽橋上的甘氨酸特征糖代表屬ⅠL,L+NA類諾卡氏菌屬，鏈霉菌屬Ⅱ內(nèi)消旋+NA小單胞菌屬，發(fā)仙菌屬，游動放線菌屬Ⅲ內(nèi)消旋–

NA馬杜拉放線菌屬，弗蘭克氏菌屬Ⅳ內(nèi)消旋–

NA糖單胞菌屬，諾卡氏菌屬NA：表示不適用或無特征性糖

根據(jù)肽聚糖的組分和結(jié)構(gòu)，即肽鏈第3位氨基酸、肽橋有無甘氨酸、糖的成分，放線菌細(xì)胞壁分4大類。一放線菌的分布特點、與人類的關(guān)系以孢子或菌絲狀態(tài)廣泛地存在于自然界，土壤中最多，其代謝產(chǎn)物使土壤具有特殊的泥腥味。產(chǎn)生種類繁多的抗生素（在已報道過的近萬種抗生素中，約70%由放線菌產(chǎn)生；而其中90%由鏈霉菌屬產(chǎn)生）。產(chǎn)生維生素（B12）、酶制制(葡萄糖異構(gòu)酶，蛋白酶)；在甾體轉(zhuǎn)化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵、污水處理等方面也有應(yīng)用。少數(shù)寄生型放線菌可引起人、動物（皮膚、腦、肺和腳部感染）、植物（如馬鈴薯和甜菜的瘡痂病）的疾病。二放線菌（Actinomycetes）的形態(tài)鏈霉菌的各種孢子絲形態(tài)：（參見P38，圖2-30）孢子絲的形態(tài)及分生孢子的表面結(jié)構(gòu)是鏈霉菌重要的分類鑒定依據(jù)。放線菌菌落形態(tài)示意圖氣生菌絲營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）孢子絲分生孢子在適宜的條件下萌發(fā)，長出1-3個芽管。三、放線菌的生長與繁殖繁殖菌絲（孢子絲）孢子絲釋放分生孢子大多數(shù)放線菌以分生孢子繁殖孢子絲通過橫隔斷裂形成分生孢子放線菌的繁殖方式：無性孢子菌絲斷裂分生孢子：大多數(shù)放線菌孢囊孢子：游動放線菌屬鏈孢囊菌屬常見于液體培養(yǎng)中，工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時都以此法大量繁殖放線菌。諾卡氏菌屬通過基內(nèi)菌絲斷裂成桿狀細(xì)胞的方式繁殖。細(xì)菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體。放線菌的孢子一般不耐熱，但耐干旱（高溫放線菌的孢子含有吡啶二羧酸，可能是造成其耐熱的原因）。細(xì)菌的芽孢和放線菌的孢子的比較四、放線菌菌落形態(tài)產(chǎn)生大量分枝氣生菌絲菌種（如鏈霉菌屬）的菌落：干燥，不透明，質(zhì)地致密，小而不蔓延，上覆不同顏色的干粉（孢子），正反顏色常不一致，與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易挑起或挑起后不易破碎。不產(chǎn)大量菌絲體的菌種（如諾卡氏菌屬）：菌落外形與細(xì)菌接近，粘著力差，粉質(zhì)，針挑起易粉碎五、生長要求培養(yǎng)基：高氏一號培養(yǎng)基培養(yǎng)條件：中性偏堿（pH7.5~8.5）需氧23℃~37℃