多次配制的適應(yīng)性和遺傳基礎(chǔ)

多次配制的適應(yīng)性和遺傳基礎(chǔ)

交配行為的主要功能是將精子轉(zhuǎn)移到雌性。對于雄性,多一次交配或多一個配偶等于多一次作父親的機(jī)會,所以多次交配能提高它的生殖成功率。而對于雌性,精子并不是稀缺資源,是產(chǎn)卵能力限制著雌性的生殖成功率。在理論上,一個生殖季節(jié)內(nèi),一次或幾次交配就足夠使雌性所有卵子受精,使其生殖成功率達(dá)到最大,更多的交配不僅不能帶給雌性更多的收益,反而會付出更高的交配價(costofmating),如時間的損失、能量的消耗、被捕食的危險、感染性病或寄生蟲的風(fēng)險、身體受傷的危險等。但與理論推測相反,大多數(shù)動物的雌性在生殖季節(jié)內(nèi)會與同一雄性或多個雄性反復(fù)進(jìn)行許多次交配,如雌獅(Pantheraleo)在4天的發(fā)情期內(nèi),平均每15min交配一次,黃腹鐵爪巫鳥(Calcariuspictus)每產(chǎn)一窩卵平均要交配350次,而美洲隼(Falcosparverius)則平均要交配690次。動物交配體制的進(jìn)化是繁殖生物學(xué)的核心問題,是理解動物婚配制度和性選擇的關(guān)鍵。許多學(xué)者對雌性多次交配行為進(jìn)行了大量深入而細(xì)致的研究,提出了許多假說來解釋這一行為的生態(tài)學(xué)意義及進(jìn)化,但至今尚未有圓滿的答案。本文在參閱大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,對這些假說進(jìn)行綜述。1護(hù)受異性騷擾直接收益包括提供各種資源、幫助筑巢、親代撫育、保護(hù)免受其他異性騷擾等。多次交配對雌性繁殖成效(reproductiveperformance)的直接影響是十分復(fù)雜的,在此扼要介紹以下幾點。1.1能為男性進(jìn)行大量的交配求偶喂食指在一些鳥類和昆蟲中,雄性在求偶時向雌性奉獻(xiàn)一定的食物,供雌性在交配中食用或者用來向?qū)Ψ奖砻髯约何磥碛心芰ξ桂B(yǎng)后代,如雄盜蛛(Pisauramirabilis)交配前先遞給雌蛛一件用絲纏捆著的獵物作為禮品,雌蝎蛉(Hylobittacusapicalis)通常選擇能為其提供最大獵物的雄蝎蛉,雄蝎蛉所提供的獵物越大,雌蝎蛉允許其交配的時間就越長,能受精的卵數(shù)就越多。因此,求偶喂食是一種“性交易”行為?！安识Y”現(xiàn)象是指有些物種如鱗翅目、直翅目及一些蝴蝶如豆粉蝶、鳳蝶、斑蝶和菜粉蝶的雄性,每次交配可為雌性提供大量的精液,雌蟲通過消化吸收精液中的營養(yǎng)物質(zhì)(主要是各種蛋白質(zhì)),從而提高其產(chǎn)卵率和壽命。由于食物是限制雌性產(chǎn)卵量的重要資源,所以不論是與同一雄性還是不同雄性進(jìn)行多次交配,都可使雌性獲得更多的食物禮品(求偶喂食)或更多富有營養(yǎng)的精液(彩禮),用于維持生存或產(chǎn)卵(產(chǎn)仔),從而提高個體的適合度。1.2精子數(shù)目過少一次交配也許不能保證雌性一次所產(chǎn)卵子全部受精,與相同或不同的雄性多次交配,可以降低因精液中無精子或精子數(shù)目過少引起受精失敗的風(fēng)險。大多數(shù)物種的雄性在交配中雖有大量的精子射出,但僅小部分留在雌性生殖道內(nèi),其余的或溢出,或被雌性消化或被破壞。如一種雄鴉(Gallusdomesticus)交配一次大約射出一億個精子,但只有不到一百萬的精子留在雌鴉的儲精管中,到達(dá)受精部位時也就剩下幾百個了。1.3同一男性,多次婚約,父權(quán)機(jī)關(guān)身份的一致性親代撫育是指對后代的關(guān)懷和照顧,有保護(hù)、喂食、清掃、保暖和指導(dǎo)5種功能。親代撫育能提高后代的成活率,且雙親撫育比單親撫育更有效。雄性對后代撫育的投資大小與其確認(rèn)父親身份的可靠性呈正相關(guān)。與同一雌性多次交配是雄性確信其父親身份的一種方式。精子數(shù)目是決定雄性生殖成功的重要因素,多次交配可以傳遞更多的精子,在精子競爭中或許能以量取勝,所以雌性動物反復(fù)與同一雄性交配,能讓他確信父親身份,從而為其后代提供更多的親代撫育,如一雌二雄制的林巖鷚(Prunellamodularis),每個雄性所占交配的比例與他分享父權(quán)和提供給后代食物的比例呈正相關(guān),雌巖鷚在親代撫育中可以同時得到兩只雄鳥的幫助,這比一雄多雌制和一雄一雌制有更大的生殖成功率。1.4陰道運動與睪丸許多哺乳動物,如猴、牛、兔和大鼠等動物的雄性,都存在插入而沒有射精或者多次長時間的交配行為。交配時的插入動作似乎能提高子宮收縮頻率而加速精子從陰道向輸卵管運動,或許能促進(jìn)發(fā)情、誘導(dǎo)排卵或提高生育力。所以,許多種類的雌性可能會主動與同一個或不同雄性發(fā)生多次交配。雌性金色中倉鼠(Mesocricetusauratus)在排卵時或排卵后需要額外的宮頸刺激,否則其生育力會下降;對于荒漠白足鼠(Peromyscuseremicus)來說,交配后刺激似乎也是必要的,雖然在一個交配周期內(nèi),雄鼠只能射精一次,但射精后,雄鼠還會繼續(xù)交配,如果人為阻止其射精后交配,將會導(dǎo)致多數(shù)雌鼠不孕。1.5取消了其配偶的配偶外性行為如果配偶和其它雌性“偷情”,那么感染性病和寄生蟲病、失去雄性投資、精子耗盡等風(fēng)險都可能直接對雌性的利益構(gòu)成威脅和傷害。同時,“第三者”還可從她的遺傳優(yōu)等的配偶處獲得間接的遺傳收益,使其后代喪失本已獲得的遺傳優(yōu)勢,從而降低了相對適合度。雄性的配偶外性行為會直接或間接地傷害雌性利益,因此雌性必須護(hù)衛(wèi)自己的交配權(quán)。雌性與同一配偶多次交配就是減少配偶的配偶外性行為的一種手段,當(dāng)“第三者”出現(xiàn)時,通過同配偶交配,使他無機(jī)會與其她雌性“偷情”,從而阻止了配偶的配偶外性行為的發(fā)生;同時反復(fù)交配也使配偶的精液和精力消耗殆盡,使他不可能去“偷情”,是一種防患于未然的措施。2多次交配所獲得的遺傳收益一些研究表明,多次交配對某些雌性而言,并未從配偶處獲得額外的直接收益,既沒有提高其生殖力又沒有親代撫育,更不足以維持一雌多雄制的進(jìn)化。因此,雌性通過多次交配可能獲得了間接的遺傳收益。目前,主要有3種假說。2.1雄多雄制的男性對于精子的選擇和交配對雌性而言,雄性的優(yōu)質(zhì)基因就是有利于提高其后代存活和生殖,并能補償自身基因不足的基因。在條件優(yōu)越、可預(yù)測、資源分布均一的環(huán)境中,什么樣的基因才算是優(yōu)質(zhì)基因,是可預(yù)測的。在這種條件下,雖然大多數(shù)物種的雌性也都有一套評估未來配偶是否攜帶優(yōu)質(zhì)基因的擇偶標(biāo)準(zhǔn)(如體魄強壯、身體協(xié)調(diào)對稱和夸張的第二性征等),但是仍有如下幾種情形令雌性采取與不同雄性發(fā)生多次交配的對策。2.1.1在一個種群內(nèi),具有優(yōu)質(zhì)基因的雄性數(shù)量是有限的,雌性為了得到“夢中的白馬王子”會展開競爭,“敗北”的雌性只好與遺傳質(zhì)量較差的雄性配對。對于一雄多雌制的物種而言,所有雌體由于均與同一優(yōu)秀雄性配對而不得不共同分享該雄性所占有的資源和所提供的親代撫育,這會降低其生殖成功率。因此,一些雌性在權(quán)衡利弊后,有時也會放棄該優(yōu)秀雄性而選擇較差的雄性。但是,“退出局”的雌性并不會放棄對“優(yōu)質(zhì)基因”的追求,會與更優(yōu)秀的雄性再次交配,這樣可提高一部分后代的生存力和生殖力。2.1.2許多物種的雌性在交配前,可能沒有機(jī)會在評估大量雄性個體后,才作出配偶選擇。她不能預(yù)測將來能否遇見更優(yōu)秀的雄性,先與當(dāng)前這個配偶交配,遇見更優(yōu)秀的雄性后再替換掉原來儲存的精子,這是一種有適應(yīng)意義的交配對策。一雌多雄制賦予了雌性進(jìn)行連續(xù)配偶選擇(sequentialmatechoice)的機(jī)會,這個機(jī)制的前提是雌性將選擇與更優(yōu)秀的雄性交配,而“前夫”的精子沒有優(yōu)先權(quán)。隨著繁殖季節(jié)的推移,雌性的擇偶標(biāo)準(zhǔn)將會逐漸提高。2.1.3雌性辨別雄性遺傳質(zhì)量的能力也許不是盡善盡美的,否則,她若想淘汰那些劣等雄性,拒絕與其交配將是最簡單和有效的方法。這不僅可避免多次交配的代價,而且可徹底排除劣等雄性精子受精的機(jī)會?？墒?與幾個可能擁有優(yōu)質(zhì)基因的雄性(例如第一最大雄性個體、第二最大雄性個體、第三最大雄性個體等等)都交配,也許能在一定程度上降低評估失敗的風(fēng)險,是一種遺傳雙贏(geneticbet-hedging)的形式。2.2增加遺傳多樣性在經(jīng)常出現(xiàn)無規(guī)律波動、不可預(yù)測的環(huán)境中,雌性不能預(yù)測什么基因能算是優(yōu)質(zhì)基因,在下一世代什么基因型將最有利。因此,有多個“性伙伴”的雌性比僅有單個“性伙伴”的雌性,能產(chǎn)下遺傳多樣性更豐富的后代,這也是一種遺傳雙贏的形式,它能最大限度地保證一窩內(nèi)至少有一部分后代能生存下去。如雌性原雞(Gallusgallus)通常喜歡具有大雞冠的雄性,但若有機(jī)會,卻常常與具有小雞冠的雄性再次交配。后代的遺傳多樣性是否能有助于提高雌性的適合度呢?Hardy的研究結(jié)果表明,雌性寄生蜂在一個宿主內(nèi)產(chǎn)幾枚卵,雖然一個宿主可能有各種各樣的營養(yǎng)物,但每種營養(yǎng)物的量是有限的。為了有限的資源,全同胞(full-siblings)之間的競爭會比半同胞(half-siblings)之間要激烈。所以,為了防止后代之間的同胞競爭(sibling-competition),雌性常常會與多個配偶交配,產(chǎn)生遺傳多樣性豐富的后代,以減少同胞間的競爭,提高其適合度。2.3mhc非選型交配行為擇偶時,雌性不僅要評估雄性基因的質(zhì)量,還要考慮其基因型是否與自己的互補,即遺傳互補性。眾所周知,來自近親的基因組合會提高有害隱性基因的表達(dá)機(jī)率,導(dǎo)致近交衰退。考慮遺傳互補性的配偶選擇不同于考慮遺傳受益(如優(yōu)質(zhì)基因)的配偶選擇形式,因為不同個體在配偶偏愛上是有差異的,遺傳上最適合某一雌性的雄性對另一雌性或許不是最好的,這種行為改變了性選擇的進(jìn)化動力學(xué)(theevolutionarydynamics)。遺傳互補性的最好例證就是主要組織相容性復(fù)合體(majorhistocompatibilitycomplex,MHC)。MHC是包含有幾個緊密連鎖、高度多態(tài)基因的一個大的染色體區(qū),它廣泛存在于脊椎動物中,如小鼠的H-2和人類白細(xì)胞抗原(humanleucocyteantigen,HLA),它不僅與移植排斥反應(yīng)、免疫應(yīng)答和調(diào)節(jié)、寄生蟲的免疫防御等有關(guān),而且與動物行為的分子進(jìn)化有關(guān)?，F(xiàn)已證明,小鼠、大鼠和人類中存在MHC非選型交配(disassortativemating)行為。雌性小鼠更喜歡MHC與之相異的雄性個體,發(fā)情的雌鼠更喜歡MHC相異雄鼠的氣味。在人類不論男女,都更喜歡MHC相異的異性個體的體味。小鼠和大鼠甚至能區(qū)分僅在MHC單一位點上與之有差異的個體的氣味。至于MHC怎樣影響個體的體味,目前仍不清楚,可能是通過影響可溶性蛋白或揮發(fā)性酸的合成,或影響腸道共生菌群等途徑實現(xiàn)的。為什么雌性更喜歡與其MHC相異的雄性交配呢?MHC非選型交配可能通過以下3種途徑來提高后代抗寄生蟲和病原體的能力。首先,能提高后代MHC的雜合性。MHC雜合體比純合體識別外源抗原的范圍更寬,因此對復(fù)合的寄生蟲感染的抵抗力更強。其次,能提供一個移動目標(biāo)(amovingtarget)來適應(yīng)快速進(jìn)化的寄生蟲和病原體。寄生蟲和宿主之間存在協(xié)同進(jìn)化,寄生蟲能通過2~3個關(guān)鍵的MHC抗原識別位點的氨基酸替換或模仿宿主自身抗原的分子擬態(tài)(molecularmimicry),來逃避宿主免疫系統(tǒng)的識別。MHC非選型交配行為能改變宿主后代的免疫系統(tǒng),移動寄生蟲進(jìn)化所指向的目標(biāo),使寄生蟲對宿主的適應(yīng)在宿主后代中失效。最后,MHC具有高度的多態(tài)性,無親緣關(guān)系的個體很難具有同一種MHC單倍型。因此,MHC可作為個體親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的遺傳標(biāo)記。MHC非選型交配可降低近親繁殖,提高基因組整體的雜合性,增強后代的抗病力。雌性通過識別雄性個體的氣味進(jìn)行MHC非選型交配,是雌性動物的一種配偶選擇模式。但是,有時她們對氣味的識別并不可靠,許多實驗證實,小鼠是在早期個體發(fā)育階段就知曉家族的MHC特性,形成家族印記(familialimprinting),但是如果雌性小鼠出生后,就由MHC相異的父母撫養(yǎng),即交叉撫育(cross-fostered),那么她的MHC非選型交配習(xí)性將被消除,甚至被逆轉(zhuǎn),這就會出現(xiàn)與MHC相似個體交配的風(fēng)險。雌性動物對MHC的識別更可能是在交配后,雌性通過生殖道的分子和細(xì)胞與精子或胚胎接觸來選擇與其基因型互補的精子受精或讓胚胎繼續(xù)發(fā)育。MHC編碼的蛋白似乎可以在精子上表達(dá),因此雌性在配子水平上選擇與之MHC基因型相異的精子受精是合理的。許多實驗證明,雌性有自發(fā)流產(chǎn)與之MHC相似之胚胎或精子的傾向。綜上所述,雌性與幾個雄性交配,可最大限度地降低與MHC基因型不互補的精子受精的風(fēng)險。3非適應(yīng)性假說3.1遺傳相關(guān)平衡的過程Halliday等從數(shù)量遺傳學(xué)角度提出了遺傳相關(guān)假說,來解釋雌性多次交配行為。他們認(rèn)為,雌性動物的多次交配行為在有些動物中,可能存在上述的這樣或者那樣的適應(yīng)性意義,但在另一些動物中,或許是因為兩性在交配習(xí)性上存在遺傳相關(guān)。Lande曾發(fā)現(xiàn),如果兩性之間存在強的遺傳相關(guān),那么只有經(jīng)過無數(shù)世代后才可能獲得最優(yōu)的性二型分化,因為每一世代的多基因突變和重組抵消了自然選擇過程對遺傳相關(guān)平衡的破壞,而使得遺傳相關(guān)仍然保持在平衡狀態(tài)。遺傳相關(guān)假說包括兩個要點,其一,一組共同的多基因座位控制著雌性和雄性的交配習(xí)性,許多突變對雌性和雄性有相似的效應(yīng);另一點是在自然選擇上,多次交配將有利于雄性,而單次交配則有利于雌性。但是,精卵的遺傳物質(zhì)相融合,使雌雄兩性的這組共同的多基因座位發(fā)生交流,會減緩自然選擇驅(qū)動的性二型分化的進(jìn)程,而且驅(qū)使雄性進(jìn)行多次交配的自然選擇強度大于驅(qū)使雌性進(jìn)行單次交配的自然選擇壓力的強度,從而使雌性動物偏向于雄性動物的混交行為(promiscuity)。雖然自然選擇有利于雌性動物進(jìn)行單次交配,遺傳相關(guān)卻延緩了交配行為性二型分化,因此她們可能仍進(jìn)行多次交配,畢竟整個種群還處于錯綜復(fù)雜的性二型分化的漫長進(jìn)化過程。但是到現(xiàn)在,還沒有證據(jù)支持兩性在行為模式上的遺傳相關(guān)性。3.2逃避、合作的過程在有些物種,雌性多次交配只不過是順從雄性的一種行為模式,它得不到任何收益。因為不順從的代價可能比交配的代價