微生物學(xué)課件：第5章 微生物的代謝1

微生物學(xué)教程第五章微生物的代謝第一節(jié)代謝概論代謝（metabolism）：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]第一節(jié)代謝概論分解代謝的三個階段

第一節(jié)代謝概論合成代謝示意圖第一節(jié)代謝概論能量與代謝關(guān)系示意圖

一切生命活動都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。這就是產(chǎn)能代謝。最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第一節(jié)代謝概論第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一．生物氧化生物氧化就是發(fā)生在或細胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。生物氧化與燃燒的比較第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一．生物氧化分解代謝實際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程就是生物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。在生物氧化過程中釋放的能量可被微生物直接利用，也可通過能量轉(zhuǎn)換儲存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，還有部分能量以熱的形式被釋放到環(huán)境中。異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產(chǎn)能代謝。第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種。生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物。過程：脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個階段。

二、異養(yǎng)微生物的生物氧化（一）底物脫氫的四條途徑

EMP途徑（糖酵解）：HMP途徑（戊糖磷酸途徑）：ED途徑（2-酮-3-脫氫-6-磷酸葡糖酸途徑）：TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）：二、異養(yǎng)微生物的生物氧化（一）底物脫氫的四條途徑

1.EMP途徑

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H2O2.HMP途徑6葡糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡糖-6-磷酸+12NADPH2+6CO2+Pi二、異養(yǎng)微生物的生物氧化（一）底物脫氫的四條途徑

3.ED途徑C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+

2CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH24.TCA循環(huán)丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4NADH2+FADH2+GTP1.呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體（二）遞氫和受氫二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。呼吸作用有氧呼吸：

電子傳遞鏈；

氧分子；

(最終電子受體)化學(xué)滲透假說

1.呼吸作用（二）遞氫和受氫1.呼吸作用（二）遞氫和受氫構(gòu)象變化偶連假說

旋轉(zhuǎn)催化假說1.呼吸作用（二）遞氫和受氫1.呼吸作用（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。（二）遞氫和受氫1.呼吸作用（2）無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。1.呼吸作用（2）無氧呼吸硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過程，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對細胞有毒；有些菌可將NO2-進一步將其還原成N2，這個過程稱為反硝化作用：1.呼吸作用（2）無氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.發(fā)酵(fermentation)有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。（二）遞氫和受氫發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。（二）遞氫和受氫2.發(fā)酵（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵

名稱終產(chǎn)物代表菌同型酒精發(fā)酵乙醇釀酒酵母同型乳酸發(fā)酵乳酸德氏乳桿菌丙酸發(fā)酵琥珀酸、丙酸謝氏丙酸桿菌混合酸發(fā)酵甲酸（H2、CO2）、乙酸、乙醇大腸桿菌2，3-丁二醇發(fā)酵2，3-丁二醇產(chǎn)氣腸桿菌丁酸型發(fā)酵丁酸、丁醇、丙酮、2-丙醇丁酸梭菌2.發(fā)酵（二）遞氫和受氫（2）通過HMP途徑的發(fā)酵——異型乳酸發(fā)酵

經(jīng)典途徑:發(fā)酵產(chǎn)物為等量的乳酸、乙酸、乙醇和CO2,產(chǎn)1-2個ATP。代表菌種：腸膜明串珠菌、短乳桿菌。雙歧途徑：從1分子葡萄糖可以產(chǎn)1分子乳酸和1.5分子乙酸，產(chǎn)能較高—2.5ATPED途徑產(chǎn)生的丙酮酸脫羧成乙醛，乙醛可進一步被NADH2

還原為乙醇。（3）通過ED途徑進行的發(fā)酵2.發(fā)酵（二）遞氫和受氫（4）氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——stickland反應(yīng)

以一種氨基酸提供電子被氧化，而另一種氨基酸作為電子受體被還原而產(chǎn)生ATP。stickland反應(yīng)的產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1個ATP。

作為氫供體者有丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸、絲氨酸、組氨酸和色氨酸等，作為氫受體者主要有甘氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸、鳥氨酸、精氨酸和色氨酸等.二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.發(fā)酵(fermentation)微生物學(xué)與第一次世界大戰(zhàn)德國：（CarlNeuberg）丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomycescerevisiae厭氧發(fā)酵（磺化羥基乙醛）第一次世界打戰(zhàn)期間德國主要用這種方法生產(chǎn)甘油產(chǎn)量：1000噸/月目前的甘油生產(chǎn)方法：使用的微生物：Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）胞內(nèi)積累高濃度的甘油從而使細胞的滲透壓保持平衡生活在鹽湖及海邊的巖池等鹽濃度很高環(huán)境二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.發(fā)酵(fermentation)微生物學(xué)與第一次世界大戰(zhàn)英國：有機溶劑丙酮和丁醇的需求增加：丙