苔草屬植物研究進(jìn)展

苔草屬植物研究進(jìn)展

苔草科是莎草科cyperacea最大的屬。該物種廣泛分布于世界各地，約2000種，分布在溫帶，中國約500種。該屬植物具有非常廣泛的用途,不少種類是重要牧草種質(zhì)資源;還有許多種類是返青早、色澤好、生長持續(xù)時間長、美化環(huán)境效果好的優(yōu)良草坪地被植物。該屬植物固有的生殖對策、極強的營養(yǎng)繁殖能力、特殊的生理整合作用以及頑強的生命力使其經(jīng)常生長在極其脆弱的生態(tài)環(huán)境中,如高寒草原、高寒冰緣以及許多濕地系統(tǒng),因而對維持脆弱的生態(tài)環(huán)境起著極其重要的作用。近年來,我國對生態(tài)環(huán)境保護(hù)、恢復(fù)和建設(shè)的高度重視,促進(jìn)了城市綠化中對草坪資源、草地恢復(fù)和牧草業(yè)發(fā)展的研究,特別是對三江平原濕地的建群草種毛果苔草C.lasiocarpa、烏拉苔草C.meyerianas進(jìn)行了大量深入細(xì)致的研究。國外對苔草屬植物在生態(tài)、系統(tǒng)分類、進(jìn)化等方面也進(jìn)行了大量深入的研究。總結(jié)這些研究成果,可為今后進(jìn)一步深入研究提供借鑒和參考。1苔草科植物的分類與發(fā)展1.1于苔蘚草屬的研究由于苔草屬種類繁多,變化復(fù)雜,不斷發(fā)現(xiàn)新種,國內(nèi)外常有新分類群的報道。目前,我國學(xué)者對于苔草屬的研究多見于某些新分類群的報道,初步統(tǒng)計從1993—2003年發(fā)表和補充新種和變種70多種,發(fā)表文章近20篇,如戴倫凱1994年報道15種,1999年12種,梁松筠1995年報道5種,1998年10種,鄭永利2003年報道5種等。國外也有新類群的報道。1.2中國復(fù)序苔蘚株的篩選在分類學(xué)中,苔草屬植物被中外學(xué)者一致認(rèn)為是一個比較困難的類群。許多種的區(qū)分都很大程度地依賴生殖器官,而該屬植物開花大量減少和復(fù)雜的特征演化,給傳統(tǒng)的形態(tài)特征分類增加了難度。葉片、花解剖學(xué)研究,張樹仁選擇中國復(fù)序苔草亞屬6組4亞組的代表植物14種,進(jìn)行了葉片解剖學(xué)研究,觀察了其橫切面和表皮特征,證明上述特征在種間存在差異,種內(nèi)穩(wěn)定。Robert、馬萬里用掃描電子顯微鏡觀察果皮的微形態(tài)特征,對探討種之間的分類、系統(tǒng)學(xué)及親緣關(guān)系提供了方便。鄧德山、Julian認(rèn)為成熟果實和葉片的硅酸體形態(tài)、發(fā)育和分布可以對苔草屬各種之間的分類研究有較大意義。Whikus認(rèn)為苔草屬有些組植物染色體數(shù)目不一樣。由于分子遺傳學(xué)研究手段的革新使得基因序列測定成為分析發(fā)育機理、區(qū)分物種和評估種間親緣關(guān)系的常規(guī)手段,若用在苔草屬植物分類、發(fā)育、進(jìn)化的研究,將會有極其重要的意義。1.3環(huán)境對苔蘚草基因變異的影響苔草屬植物為適應(yīng)惡劣的生態(tài)環(huán)境,生理、形態(tài)等方面會有一些進(jìn)化。如苔草植物具有生理整合功能,從而實現(xiàn)風(fēng)險分?jǐn)偂Ｈ舾o或分株受到外力破壞,它可以通過其它分株的或自身殘留在地下的根莖繼續(xù)繁殖和萌發(fā),產(chǎn)生新的分株,可以使整個植物種群得以擴(kuò)大。苔草進(jìn)行C4代謝循環(huán)途徑,通過迅速生長以適應(yīng)變化的環(huán)境。苔草在模擬大氣增溫效應(yīng)處理下葉子寬窄沒有變化,葉子長度變長。有些苔草屬植物有菌根,有些沒有。有叢生內(nèi)菌根的苔草表現(xiàn)在環(huán)境和系統(tǒng)發(fā)生上依賴菌根,這也是適應(yīng)環(huán)境的一種進(jìn)化適應(yīng)。Vellend和ManKH等研究了苔草基因變異與地理因素的關(guān)系,結(jié)果表明:苔草C.rariflora基因變異與地理因素成正相關(guān),地理因素的格局,使北美苔草基因變異率明顯比亞洲高。ManKyuHu研究朝鮮矮苔草C.humilisvar.等位基因的多態(tài)性和種群的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)基因變異大,基因漂流大,種群之間趨異程度小。滕中華對生長在青藏高原高寒地區(qū)的典型抗寒植物苔草的質(zhì)膜透性變化進(jìn)行了研究,指出耐寒性植物細(xì)胞膜在低溫下結(jié)構(gòu)穩(wěn)定不易被破壞,苔草在返青期及枯黃期耐寒性最強。2中狼病的生態(tài)美化包括對苔蘚草的研究2.1改網(wǎng)工藝,分散劑的制備據(jù)記載苔草屬有35種植物為藥用植物。倪培忠首次研究白穎苔草C.rigescens片劑的制備工藝,改常規(guī)的湯劑為片劑并找出適宜的粘合劑,不用崩解劑達(dá)到不影響有效成分,是攜帶方便而不增加成本的好方法。微晶纖維素是一種新型的纖維素衍生物,其產(chǎn)品廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、食品、化妝品及輕化工等領(lǐng)域。從苔草中制取微晶纖維素可以降低生產(chǎn)成本。2.2苔蘚中相關(guān)營養(yǎng)成分含量許多苔草屬植物是重要的牧草,其蛋白質(zhì)含量及消化率都較高,常在抽穗之前放牧,調(diào)制干草或草貯。苔草屬植物是山羊夏季和冬季喜歡采食的牧草,適口性好。在小興安嶺南麓苔草是馬鹿和狍的主要飼料,這里的苔草中Ca含量低,中性洗滌纖維(NDF),酸性洗滌纖維(ADF)含量高。研究發(fā)現(xiàn)苔草中各種營養(yǎng)成分的含量動態(tài)與生長發(fā)育階段密切相關(guān),粗蛋白(CP)和磷隨生育期逐漸減少,ADF和Ca含量隨著生育期逐漸增加。馬建章研究發(fā)現(xiàn)苔草中粗蛋白含量比北美的高,這主要是地理分布和生態(tài)環(huán)境等因素造成的。徐世曉研究表明黑褐苔草C.alrofusca隨著海拔升高其體外消化率呈增加的趨勢;隨著大氣溫度的提高,尤其是晚上溫度的提高,黑褐苔草的營養(yǎng)成分降低,牧草消化率降低。2.3坪資源的利用近年來,我國草坪發(fā)展很快,但因種類單調(diào)而不能滿足不同環(huán)境下的需要。為了豐富我國草坪草的品種,尋找耐蔭、適應(yīng)性強的、美觀的草坪資源,不少研究者已報道了一些優(yōu)秀草坪型苔草植物。如植株低矮、四季常綠的青綠苔草C.leucochlora,有性無性均可繁殖、株矮富彈性、極耐踐踏、耐修剪的寸苔草C.duriuscula,觀賞價值非常高的金葉寬苔草C.siderostictavar.,白穎苔草、異穗苔草C.heterostachya、礫苔草C.stenophylloides、寬葉苔草等都已在園林中應(yīng)用。2.3.1種子萌發(fā)作用苔草已經(jīng)適應(yīng)了長期固有的生殖對策,其營養(yǎng)繁殖已占主導(dǎo),用種子繁殖幾乎退化。因此,種子的嚴(yán)重深休眠、低萌發(fā)率較為普遍。Schmid研究發(fā)現(xiàn),C.flara在不利環(huán)境下可在土壤中休眠6年而保持活力,這使得該屬植物的開發(fā)利用和利用種子擴(kuò)大繁殖受到嚴(yán)重限制。房麗寧認(rèn)為苔草的休眠主要是種子中的脫落酸(ABA)抑制萌發(fā),并以我國北方廣泛分布的礫苔草和異穗苔草為材料研究種子萌發(fā),對種子采用了機械處理、層積處理、酸處理、堿處理、激素處理、溫度和光處理等方法,結(jié)果表明用酸、堿處理后,種子的萌發(fā)率有顯著提高,且發(fā)芽迅速而整齊。李青豐對苔草的種子產(chǎn)量進(jìn)行了研究,認(rèn)為潛在的產(chǎn)量可達(dá)262kg/hm2,從種子產(chǎn)量方面的研究,為苔草屬植物用于草坪提供了可能。2.3.2駁岸的植物配置目前,我國對坪用苔草植物的生物學(xué)研究主要是對其綠色期,發(fā)育期、分蘗能力、繁殖特性進(jìn)行的觀測研究,生態(tài)學(xué)特性耐寒性、耐旱性、耐鹽性和耐蔭性也進(jìn)行了定性研究,同時也對其觀賞特性進(jìn)行了觀測研究。蕭運峰發(fā)現(xiàn)青綠苔草四季常綠,葉叢20~25cm的自然高度,生態(tài)幅度寬,既耐寒、耐蔭、耐干旱、耐濕潤,且分布廣,種源豐富,在我國南方可建造常綠草坪。屈鳳蘭認(rèn)為圓囊苔草C.orbicularis適應(yīng)性強、無病蟲害,是銀川具有廣闊前景的草坪草種?？道璺紝Π追f苔草葉面噴施尿素研究中,發(fā)現(xiàn)白穎苔草吸收很快,呈現(xiàn)一次吸收高峰,其它禾本科草坪植物吸收2次高峰。孫吉雄比較研究了幾種苔草地下生物量和地上生物量的分配,發(fā)現(xiàn)地下部分(根莖和根系)明顯高于地上部分,認(rèn)為地下根莖發(fā)達(dá)、儲藏營養(yǎng)物質(zhì)豐富,有利于地上苗的返青和生長。同時,地下形成密集的根莖網(wǎng)絡(luò),大大增加了草坪的耐踐踏能力。李青豐研究了礫苔草的生長發(fā)育,發(fā)現(xiàn)它在北方地區(qū)4月初就返青,且抗寒、抗旱性極強,在呼和浩特地區(qū),即使許多其它植物在5—6月末受旱死亡或因干旱受損,礫苔草仍能保持正常生長,綠色期可延至11月下旬。2.3.3砂鉆苔草的生態(tài)價值砂鉆苔草C.kobomugi能耐干旱瘠薄,抗海風(fēng)霧,還能適應(yīng)海霧中夾雜的鹽分脅迫和短期海潮造成的海浸,可以頑強的密密地覆蓋著瘠薄的沙灘,固沙保土。它可以獨成群落,也可混生,在形成穩(wěn)定的群落基礎(chǔ)上,用種子和強大的地下根系向外擴(kuò)繁,及時在嚴(yán)酷的條件下很快形成一定的規(guī)模。砂鉆苔草有兩大優(yōu)勢,一是強大的根系,另外是多種繁殖方式。老的莖葉和根系纖維含量很高,韌性很強,不會被風(fēng)刮走,而是被沙埋掉,死亡灰化釋放養(yǎng)分改良土壤。因此,是改善沙岸灘涂生態(tài)環(huán)境,綠化美化的一種重要的植物資源。寸苔草耐寒、耐鹽堿、耐土壤貧瘠,也是很好的水土保持草種。3苔蘚群落及其物質(zhì)循環(huán)研究3.1植物物種多樣性苔草屬植物經(jīng)常是凍原、草原、荒漠等惡劣環(huán)境的優(yōu)勢種群。海鷹等補充記載了硬葉苔草C.moocroftii群落,安黎哲等對苔草群系為主的烏魯木齊河源區(qū)高寒冰緣植被進(jìn)行了研究,都分析了高寒地帶苔草適應(yīng)寒旱生境所表現(xiàn)出的特性和形態(tài)結(jié)構(gòu)是適應(yīng)該地區(qū)耐干旱,耐寒冷生境條件的結(jié)果。楊力軍對青南高海拔地區(qū)高寒草甸植物群落多樣性進(jìn)行了研究,結(jié)果表現(xiàn)為草地物種多樣性隨海拔的升高總體上呈現(xiàn)下降的趨勢,苔草草甸有著很高的物種多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度指數(shù)。劉玉燕對黃囊苔草C.korshinskyi光能和水分利用情況做了研究,研究表明黃囊苔草的光能利用效率與氣孔阻力有顯著線性負(fù)相關(guān),與溫度有顯著線性正相關(guān);其水分利用效率與氣孔阻力有極顯著線性正相關(guān),與大氣溫度、相對濕度有顯著線性正相關(guān)。3.2苔蘚病毒種群調(diào)查我國對林下苔草研究較少,一般是在森林群落調(diào)查時附帶而簡單地調(diào)查,沒有專項進(jìn)行苔草種群調(diào)查。白燕探討了小興安嶺森林沼澤苔草營養(yǎng)元素氮磷鉀的積累與分配的規(guī)律,植物不同生長期及不同的營養(yǎng)器官營養(yǎng)元素積累量不同,并研究了苔草沼澤土的垂向分布及季節(jié)性分布特征和其速效養(yǎng)分的含量及變化規(guī)律。3.3國際濕地研究現(xiàn)狀濕地是重要的自然資源,是水陸相互作用形成的具有多種功能的獨特的生態(tài)系統(tǒng),濕地因具有巨大的環(huán)境功能和效益,被譽為“地球之腎”。濕地是多種營養(yǎng)元素的“匯”。濕地碳素變化對全球氣候變化的影響一直是國內(nèi)外濕地研究的熱點。國內(nèi)近年來在濕地物質(zhì)循環(huán)方面做了大量、全面而深入的工作,主要集中在三江平原,其次是若兒蓋高原和長白山溝谷濕地及四川省紅原縣。三江平原以毛果苔草和群落和烏拉苔草群落為主,青藏高原的東北部若兒蓋高原以烏拉苔草群落和木里苔草C.mulieensis群落為主,烏拉苔草群落是長白山溝谷濕地的重要類型,因而對這些苔草進(jìn)行了多方面的研究。3.3.1毛果苔草生物學(xué)特性及群落學(xué)特征毛果苔草群落是三江平原地區(qū)沼澤植被的主要類型,毛果苔草不但是群落的優(yōu)勢種,而且是形成泥炭的最主要的造碳植物。鄭萱鳳還討論了其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、毛果苔草與泥炭形成的關(guān)系、毛果苔草的養(yǎng)分和化學(xué)元素特性及毛果苔草群落學(xué)特征,并對其群落的演替過程和利用保護(hù)問題也進(jìn)行了探討。汲玉河選擇了在三江平原分布最廣泛的毛果苔草為研究對象,對該濕地植物物種多樣性近30年的演替特征進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)毛果苔草群落演替處于快速衰落階段,退化跡象十分明顯,而水量的減少是導(dǎo)致毛果苔草群落快速退化的主要的因素。3.3.2影響ch4排放的主要因素我國對三江平原濕地進(jìn)行了系統(tǒng)全面的研究,從整個濕地系統(tǒng)到毛果苔草個體中的物質(zhì)循環(huán)。何池全研究了毛果苔草種群對光輻射能的利用與分配,地上和地下生物量的增長規(guī)律,枯落物分解的季節(jié)動態(tài)以及毛果苔草濕地營養(yǎng)元素的積累、分配及其生物循環(huán)特征。同時研究了毛果苔草種群地上生物量與株長或鞘高分形特征。研究表明毛果苔草種群具有較高的能量轉(zhuǎn)化效率,并將大部分能量儲存在地下部分。在不同層次的能量含量分配中,隨著土壤深度的增加,地下部分的能量含量趨于遞減。三江平原濕地的硫、汞、甲烷等物質(zhì)的循環(huán)研究。郝慶菊對三江平原濕地CH4排放通量和土壤硫含量進(jìn)行了研究,溫度、土壤氧化還原電位(Eh)和毛果苔草生物量是影響CH4排放的重要因素,濕地CH4排放通量和不同深度的地溫均呈顯著或極顯著正相關(guān)。毛果苔草含硫分?jǐn)?shù)比烏拉苔草含量高比小葉樟高。植物總含硫量,土壤總含硫分?jǐn)?shù),水中硫酸鹽的含硫分?jǐn)?shù)均為毛果苔草沼澤大于烏拉苔草沼澤大于小葉樟沼澤。并發(fā)現(xiàn)開墾后土壤硫含量顯著降低,并且開墾年限越長,土壤中的總硫量越低,表明濕地開墾導(dǎo)致土壤總硫明顯流失。劉汝海分析了三江平原典型植物中的總Hg濃度,估算了三江平原濕地植物Hg的庫存量。毛果苔草濕地植物地上部分庫存量為35.8μg/m2,高于加拿大實驗湖泊濕地。楊永興發(fā)現(xiàn)不同種類的濕地植物、同種植物的不同器官其P、K含量存在差異,但總特點是K含量高于P含量,說明濕地植物具有富集K的特性。兩類濕地土壤P、K全量、速效量的剖面分布特征也不同,各層土壤全K含量均高于全P含量。植物、土壤和地表積水中P、K含量均有明顯的季節(jié)動態(tài)變化。劉景雙認(rèn)為溫度是影響排放N2O的主要因素,毛果苔草沼澤N2O的平均排放強度最小為0.22μg/(m2·h)。閻百興探討了毛果苔草沼澤群落年露日的出現(xiàn)規(guī)律及露水凝結(jié)量的時空變化,由于沼澤植物茂密,葉面積較大,加之地面粗糙,單位土地面積上在植物及地面實際凝結(jié)的露水量遠(yuǎn)高于相同面積下較光滑的收集器測得的露水量植物冠層高度處的露水凝結(jié)量較多。劉振乾現(xiàn)場人工模擬研究發(fā)現(xiàn)毛果苔草生態(tài)系統(tǒng)和烏拉苔草生態(tài)系統(tǒng)對N、P的去除量大于純沼澤水,毛果苔草系統(tǒng)又高于烏拉苔草,P主要積累于毛果苔草的根系中。另外我國對烏拉苔草等其它苔草的一些生態(tài)特性及其物質(zhì)循環(huán)做了很多工作。國外,Timothy建立了北極圈附近地區(qū)河岸苔草沼澤凈系統(tǒng)CO2交換的年季變換的模型。James將河岸苔草移植到深水時,觀測其葉子氣體交換,測量地上部分和地下部分的生物量,發(fā)現(xiàn)地下生長量增加的多,因葉子在無氧氣體交換變少。4苔草對植物殘體的應(yīng)用研究4.1泥炭土基質(zhì)材料泥炭土是低溫濕地的植物遺體經(jīng)幾千年堆積而成,分高位泥炭和低位泥炭。高位泥炭是由泥炭蘚、羊胡子草等形成的。主要分布于高寒地區(qū),我國東北及西南高原很多。低位泥炭是由生長在低洼處、季節(jié)性積水或常年積水地方,需要無機鹽養(yǎng)分較多的植物(如苔草屬、蘆葦屬)和沖積下來的各種植物殘枝落葉經(jīng)多年積累而成。泥炭土含有大量的有機質(zhì),土質(zhì)疏松,透水透氣性能好,保水保肥能力較強,質(zhì)地輕且無病害孢子和蟲卵,所以也是盆栽觀葉植物常用的土壤基質(zhì)。但是,泥炭土在形成過程中,經(jīng)過長期的淋溶,本身的肥力有限,所以在配制使用基質(zhì)時可根據(jù)需要加進(jìn)足夠的氮磷鉀和其它微量元素肥料;同時,配制后的泥炭土也可與珍珠巖、蛭石、河沙、園土等混合使用。泥炭富含有許多營養(yǎng)物質(zhì),如苔草泥炭,含有高糖分、腐植酸、氨基酸、維生素、激素、微量元素,并含有腐植酸類生長素,可以明顯提高動物的生產(chǎn)性能;無污染、無公害、無廢棄物,資源豐富、價格低廉,生產(chǎn)設(shè)備簡單,操作方便。因此,泥炭是制造飼料的好原料。4.2紅原活性炭纖維素13c時間序列的變化苔草是青藏高原東部紅原泥炭中主要的植物殘體之一,在剖面中連續(xù)沉積,分解度較低,植物殘體保存較好,有利于從泥炭中分離提取。紅原泥炭混合纖維素δ13C時間序列同樣