三江平原典型濕地植物物種空間分異規(guī)律

三江平原典型濕地植物物種空間分異規(guī)律

濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)最重要的組成部分，是濕地生態(tài)功能的重要參與者。同時,濕地植物也是濕地景觀最顯著的標(biāo)志,是濕地分類的依據(jù)之一。三江平原濕地具有豐富的植物資源,但是,50年來的農(nóng)業(yè)開發(fā)活動使75%以上濕地喪失,殘余自然濕地退化嚴(yán)重,集中連片的濕地景觀退化成為零碎的斑塊狀,生物多樣性減少,瀕危物種增多。三江平原的生態(tài)系統(tǒng)越來越脆弱,物種多樣性成為關(guān)注的熱點之一。在《中國沼澤志》和《中國沼澤研究》等著作中,采用樣線法對三江平原沼澤植物的分布進(jìn)行過描述,但是樣線法研究的只是一個典型案例。為了探討三江平原濕地植物物種更加普遍的空間分異規(guī)律,本文采用生境組合法和樣線法。先按照生境進(jìn)行大范圍調(diào)查,調(diào)查分為20世紀(jì)70年代、80年代和2003年3個時期,實際上對每個生境都進(jìn)行了多次樣方和樣線調(diào)查。然后篩選出每個生境的主要物種,把3個生境組合起來探討物種空間分異規(guī)律。研究三江平原濕地植物物種的空間分異規(guī)律,對于研究濕地植物演替規(guī)律,保護(hù)和恢復(fù)濕地生態(tài)系統(tǒng)具有重要參考價值。1自然濕地的植被類型研究區(qū)位于黑龍江省東北部,是我國面積最大的淡水濕地區(qū)——三江平原典型沼澤濕地。三江平原在氣候上屬于寒溫帶濕潤半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫1.4～4.3℃,年降水量500～600mm。三江平原地區(qū)有大小河流190條。濕地的水源主要來自于天然降水和洪水期河流出槽泛濫。內(nèi)部微地形復(fù)雜,有很多蝶形、線形閉流區(qū)和波狀起伏的高地。現(xiàn)在,集中連片的自然濕地僅存在于24個濕地自然保護(hù)區(qū)和河流漫流區(qū),面積約為155.8萬hm2。現(xiàn)存濕地的植被類型主要是沼澤草地和島狀林。2材料和研究方法調(diào)查分為20世紀(jì)70年代、80年代和2003年3個時期,調(diào)查獲得400多個小樣方數(shù)據(jù)。70年代和80年代調(diào)查采用生境法,2003年調(diào)查時分別采用了生境法和樣線法。生境法是根據(jù)地理條件和植被類型的不同,把濕地的生境分為較干燥生境、季節(jié)性積水生境、常年薄層積水生境,其代表性植被類型分別是島狀林、小葉章Calamagrostisangustifolia群落和毛果苔草Carexlasiocarpa群落。在各個生境內(nèi)分別進(jìn)行隨機(jī)設(shè)立若干1m×1m樣方或4m×4m樣方進(jìn)行調(diào)查。這三種生境組成了一個無積水—季節(jié)性積水—長年積水的水分梯度帶(或稱地形梯度帶)。樣線法是首先按照一定的水分梯度(或地形梯度)選擇合適的樣帶,然后在樣帶內(nèi)采用等距離設(shè)立若干1m×1m樣方或設(shè)立等距單位樣線進(jìn)行調(diào)查。3結(jié)果與分析3.1不同生境植物群落的特征及其空間結(jié)構(gòu)3.1.1島狀林下灌木植物物種組成較干燥生境的地面高程一般比周圍地區(qū)高1～2m左右,一般情況下沒有積水,較為干燥,其植被類型以島狀林群落為代表。島狀林位于廣闊平原沼澤濕地內(nèi)部,地勢稍高,是以喬木或灌木為主體的小片森林植被。島狀林群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)很明顯的分為喬木、灌木和草本植物3個層次。喬木白樺Betulaplatyphylla較多,植株個體很大,在群落中十分顯著。灌木主要有柴樺Betulafruticosa、柳葉銹線菊Spiraeasalicifolia和沼柳Salixbrachypoda。下層草本植物種類很多,混生現(xiàn)象十分突出,比較雜亂,植株高低參差不齊。對島狀林喬灌木的調(diào)查采用4m×4m大樣方(表1)。其中,柳葉銹線菊出現(xiàn)的頻度最高(33%)。其次是柴樺(20%)。從高度上來看,灌木的平均高度在1～3m左右,喬木白樺是群落中最高的植物,一般高度在4m以上。對島狀林下草本植物的調(diào)查,采用1m×1m樣方調(diào)查法。從物種頻度來看(表2),小葉章、二歧銀蓮花Anemonerivularis、老鸛草Geranium、山野豌豆Viciaamoena、北山萵苣Lactucasibirica和一些蕨類是島狀林下草本植物類的主要優(yōu)勢植物。其中,小葉章和二歧銀蓮花的頻度最大,分別為57%和26.3%?？偟膩碚f,在較干燥生境中,以喬、灌類物種為優(yōu)勢物種,但是林下還伴生有相當(dāng)多草本類植物。在喬、灌、草三個層次上,喬木層的主要優(yōu)勢植物是白樺;灌木層的主要優(yōu)勢植物有柴樺、沼柳和柳葉銹線菊等;草本層的主要優(yōu)勢植物是小葉章、二歧銀蓮花、老鸛草等。3.1.2屬于耐水性植物,多為群落植物季節(jié)性積水生境在空間位置上處于島狀林和常年積水洼地的過渡地區(qū),夏秋季節(jié)有短時間積水,冬春季節(jié)土壤比較潮濕。季節(jié)性積水生境的植被類型以小葉章群落為代表,群落以草本植物為主,偶爾夾雜有少量小灌木,群落外貌比較整齊。季節(jié)性積水生境的植物群落垂直結(jié)構(gòu)不明顯。一般建群種是小葉章,屬于禾本科植物,生長比較整齊,植株高度一般在1m以上。伴生物種數(shù)量很多,如柳葉銹線菊、灰脈苔草Carexappendiculata、蘆葦Phragmitesaustralis、二歧銀蓮花、球尾花Naumburgiathyrsiflora、傘繁縷Stellarialongifolia、黃連花Lysimachiadavurica,以及攀援植物五脈山黧豆Lathyrusquinquenervius、矮山黧豆Lathyruspalustrisvar.pilosus、山野豌豆等(下頁表3)。二歧銀蓮花具有簇生的特點,在某一地點出現(xiàn)的頻度,多度和蓋度都非常大,有時幾乎完全排擠了其它植物。3.1.3水草層及抗菌材種常年積水生境地勢低洼,常年有淺層積水,一般位于碟形洼地內(nèi)部。常年積水生境中毛果苔草、塔頭苔草(arexsp.、漂筏苔草Carexpseudoculaica為常見植物(表4)。這里以毛果苔草群落為代表討論植物物種分異規(guī)律。毛果苔草群落常常有厚40～50cm浮氈似的草根層,草根層有一定的浮動性,在水位升高的時候,草根層充水膨脹,帶動群落整體上浮。有的草根層以下發(fā)育有很厚的泥炭層。毛果苔草群落垂直結(jié)構(gòu)較為明顯,一般可分為3個層。上層主要優(yōu)勢種為毛果苔草、烏拉苔草Carexmeyeriana、漂筏苔草、狹葉甜茅Glyseriaspiculosa等,它們常常均勻地混生在一起,高度相差不大。中層主要伴生物種是睡菜Menyanthestrifoliat、球尾花、驢蹄草Calthapalustrisvar.sibirica、傘繁縷等物種。下層主要是苔蘚類植物,主要有沼苔蘚Calliergoncordifolium、泥炭蘚Sphagnumsp.等。這些蘚類植物附著在草根層的上部,有時被水淹沒,它們個體很小,數(shù)量很多,密度非常大,蓋度可達(dá)80%～90%。3.2樣線取樣法設(shè)計植物物種空間分布序列圖由于調(diào)查數(shù)據(jù)信息的有限性,無法采用標(biāo)準(zhǔn)的優(yōu)勢度指標(biāo)。為了篩選出不同生境各自的主要植物物種,對較干燥生境采用了單一頻度指標(biāo)(表2),季節(jié)性積水生境和常年積水生境綜合了頻度和多度兩個指標(biāo),并且用一個計算公式表示:重要值(IV)=頻度×50%+(多度/6)×50%(表2)。這里的多度是Drude多度級,un、sol、sp、cop1、cop2、cop3分別用數(shù)字1、2、3、4、5、6來代替。按照頻度和重要值篩選出不同生境以及同一生境不同結(jié)構(gòu)層次的主要物種,參照其空間分布特點,組成一個較干燥生境—季節(jié)性積水生境—常年積水生境的植物物種分布序列圖(圖1)。從較干燥生境、季節(jié)性積水生境到常年積水生境,地勢逐漸降低,水分逐漸增多,其植物分布實際上是沿水分梯度和地形梯度空間分異的體現(xiàn)。由于生境取樣法調(diào)查的范圍包括了三江平原的所有典型植物群落,且融合了3個不同時期的數(shù)據(jù),因此生境取樣得出的植物空間分布基本上可以代表三江平原植物水平分異規(guī)律。選擇三江平原沼澤試驗場的典型碟型洼地設(shè)立樣線。從洼地邊緣到內(nèi)部,生境具有干燥—潮濕—積水逐漸過渡的特征。從邊緣向洼地內(nèi)部拉一條長80m樣線,2m為一個計數(shù)單位,記錄所出現(xiàn)的物種,共40個計數(shù)單位。然后計算出各個物種的頻度,按照頻度大小挑選出主要物種。最后按照主要物種出現(xiàn)的空間順序,排列出植物物種空間分布序列圖(圖2)。三江平原沼澤濕地內(nèi)部波狀起伏,形成了許多微地貌,微地貌決定了濕地水分的分布,促成了植物的空間分異。樣線取樣法得出的植物物種空間分布序列圖是一個典型案例。樣線取樣實際上是對生境取樣分異規(guī)律的驗證,它和生境取樣法得出的植物空間分布序列圖都從一個側(cè)面體現(xiàn)了植物水分沿梯度和地形梯度的空間分異規(guī)律。植物物種的空間分異和植物群落的演化有著密切的聯(lián)系。天然植物群落都具有一定的分布模式,植物空間分異實際是植物在一定的環(huán)境因子制約下長期演化的結(jié)果,由于植物群落自然演化需要漫長的時間,人們經(jīng)常采用空間序列來反映時間序列的變化,即用植物群落的空間分布規(guī)律來代表植物群落在時間上演化的順序。三江平原植物物種分布序列圖,一方面表明植物物種分布特征,說明一種空間上的分布格局;另一方面,也暗示隨著濕地的日益干燥,濕地植物群落將來的演化方向。4水分和地表變化氣候?qū)χ参镂锓N的空間分異有重要影響,但這種影響一般在空間尺度比較大,氣溫或降水差別顯著的地域內(nèi)才能明顯表現(xiàn)出來。對三江平原的濕地來說,氣溫、降水等氣候要素差異不大,盡管從島狀林到碟形凹地的小氣候略有差異,但這不是植物空間分異的決定因素。濕地植物對水分改變反映十分靈敏,植物物種空間分異規(guī)律主要由地形、地貌和水分差異造成的。例如在三江平原洪河國家級濕地自然保護(hù)區(qū),為了便于管理堆積了一條通向核