三江平原沼澤濕地植物n素含量對枯落物的影響

三江平原沼澤濕地植物n素含量對枯落物的影響

1枯落物中n素的變化規(guī)律沼澤濕地是濕地環(huán)境的重要組成部分，具有獨特的結構和功能。枯葉是沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要養(yǎng)分來源，尤其是枯葉中氮的變化動態(tài)直接影響沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)狀況。因此，對阿波羅群落中氮的函數(shù)的研究對于了解沼澤濕地的生態(tài)環(huán)境，并從微觀角度考察沼澤濕地的形成和發(fā)展規(guī)律具有重要意義。2自然概論與研究方法2.1蘇集物生態(tài)格局研究地位于黑龍江省東北部洪河保護區(qū)的典型沼澤濕地.該地屬溫帶大陸性氣候,冬季嚴寒漫長,夏季溫暖濕潤,≥10℃的年有效積溫為2300℃.年降水量為600mm左右,主要集中在6～8月份,凍結期5個多月,最深凍層1.7m.該區(qū)廣泛分布著沼生植物,毛果苔草和小葉樟分布面積大.2.2樣品處理與nh+4-nno-3-n含量測定用直接收集法測定枯枝落葉的輸入量,枯落物分解采用尼龍網(wǎng)袋法,將枯死地上部分烘干稱重后裝入100目尼龍袋內,用塑料標簽標號,將若干袋隨機放入樣地,樣地有積水時,網(wǎng)袋應埋入水中,使其盡量與自然環(huán)境保持一致,大約20d取回一次,每次3個重復,去掉泥土和雜物烘干稱重.稱烘干衡重樣品于消解瓶中用H2SO4消解后轉移到半微量定氮儀中,用半微量凱氏法測定樣品中的全N.稱2g樣品加入10ml17%氧化鎂,放入40℃干燥箱中,保溫5～6h后,用標準酸滴定樣品,測定NH+4-N含量.用水浸提樣品,比例為1∶10,取1ml待測液用磺基水楊酸法測定樣品中的NO-3-N.3結果與討論3.1在阿波羅時期輸入nn素3.1.1分解速率v小葉樟和毛果苔草從4月中旬開始生長,10月中旬全部死亡,在生長過程中不斷地有枯落物產(chǎn)生,為表達植物的衰老過程,引用枯死率,即單位時間內單位面積枯死量的增加速度.枯死率計算公式如下:V=Μi+1+Μie-rt1-e-rt式中,V為枯死率;r為分解速率;t為時間;Mi+1、Mi分別是ti+1、ti時的枯死量.經(jīng)計算,小葉樟及毛果苔草枯死率的變化、枯死量和枯死率都與季節(jié)有關(圖1).從圖1可以看出,小葉樟和毛果苔草枯死率變化趨勢基本一致,隨時間逐漸增大,6月份分別為1.5902和1.2941g·m-2·d-1,8月份以后迅速上升,到9月末氣候條件變化劇烈,加快了生物死亡的進程,枯死率出現(xiàn)最大值,分別為11.2968和5.0744g·m-2·d-1.而其枯死量也達到最大,分別為1151.3和527.4g·m-2.3.1.2枯落物生長和凋落物累積因子n由于小葉樟和毛果苔草不同生長階段外界環(huán)境及自身生理特性不同,其凋落物中N素含量變化也不同(圖2).小葉樟凋落物中全N、NH+4-N含量先減后增,在9月末含量達到最大,而NO-3-N變化不明顯,9月上旬之前低.在6、7月份由于氣溫升高,枯落物分解加快,土壤礦化率提高,釋放有效態(tài)氮量增大,N素充足.9月末,氣溫急劇下降,新生枝葉經(jīng)不住低溫冷害,體內N素沒來得及轉移而死亡,導致枯落物N含量上升.毛果苔草與小葉樟生長發(fā)育過程不同,7、8月份生長較旺盛,而在積水環(huán)境下毛果苔草得不到充足的N素供應,因此枯落物中N含量較低.以后有一段時間比較穩(wěn)定,N素重新分配不明顯,9月初出現(xiàn)高值,9月末N素含量再一次降低,原因還不明確,但至少與內循環(huán)有關.整個生長期小葉樟凋落物中NH+4-N與NO-3-N含量變化呈負相關,而毛果苔草則基本為正相關.根據(jù)凋落物量和凋落物中N素含量計算出兩種植物凋落物隨時間累積輸入N素的情況(表1).3.2分散中的n素損失3.2.1枯落物失重率凋落到地表的枯落物在微生物及其它生態(tài)因子的綜合影響下不斷分解轉化,釋放營養(yǎng)物質,維持生態(tài)系統(tǒng)平衡.枯落物分解量可用失重率來表示:R=W1-W2W1×100%式中,R為失重率;W1為t1時枯落物的重量;W2為t2時枯落物的重量.研究區(qū)枯落物失重率測定結果(表2)表明,小葉樟、毛果苔草枯落物失重率隨時間的增長而增加,分解120d后,分別損失32.1%和27.73%.經(jīng)對生長季節(jié)內不同時期失重率的相關分析,發(fā)現(xiàn)其隨時間的變化規(guī)律符合Logistic曲線,方程為:y1=32.201+e4.06-0.0721ty2=27.751+e4.06-0.0674t式中,y1為小葉樟枯落物失重率;y2毛果苔草枯落物失重率;t為時間.經(jīng)相關分析兩者相關系數(shù)分別為0.818、0.876,即時間對損失率的擬合效果較好(圖3).從圖3可看出,枯落物分解具有明顯的季節(jié)性,6月份以前,受環(huán)境條件和分解者的限制,枯落物分解較慢,6～9月份,微生物分解能力增強,失重率呈指數(shù)上升,而后由于氣溫急劇下降,分解減弱,失重率趨于穩(wěn)定.3.2.2枯落物中nh+4-n含量變化及枯落物枯落物分解過程中nh+4-n含量的變化枯落物分解過程中質量不斷減少,N素不斷進行轉移和循環(huán).對不同分解階段枯落物N含量分析表明,‘三氮’含量變化不規(guī)則.分解初期全N含量下降很快,隨后小葉樟枯落物全N含量呈波狀變化(圖4a),毛果苔草枯落物中全N含量則從第20d開始一直升高,大約分解到80d時達到最大值,為初始濃度的1.26倍,然后開始下降(圖4b),表明N素釋放受枯落物最小C/N比的影響,如果分解開始低于此比值,N素就在分解開始時釋放,同樣地,如果分解開始超過此值,那么N素就會滯留直至低于最小值為止.枯落物中NH+4-N含量變化幅度較大,最高值出現(xiàn)在分解40d后.此時,雨水較多,地表過濕,一方面說明氨化作用受水熱及生物條件的限制,其含量具有易變性.另一方面也說明積水狀態(tài)有利于NH+4-N的積累.NO-3-N含量穩(wěn)定,一般低于NH+4-N含量,這與過濕或積水狀態(tài)下,pH值低,硝化細菌生長受抑制,硝化速率較低且NO-3-N帶負電易于流失有關.從NO-3-N與NH+4-N含量近似直線相關進一步說明了NH+4-N供應是調節(jié)硝化速率的重要因素.枯落物N素濃度的變化只能說明不同分解階段N素在枯落物中所占的比例,它不能直接反映出分解過程中N素損失情況,必須通過不同分解階段N素含量占初始量的百分比來表達它的損失程度.N素對植物生長發(fā)育起著極其重要的作用,其釋放是生態(tài)系統(tǒng)‘自我施肥’的重要過程,釋放的快慢直接影響到生態(tài)系統(tǒng)的調節(jié)機制.小葉樟和毛果苔草枯落物分解120d后,N素含量百分比由原來的100%分別下降到55.23%和71.24%.小葉樟枯落物中的N素剛開始分解時損失較快,前40d損失50.36%,40～60d之間全N又出現(xiàn)積累,然后又釋放.分解到100dN素只占初始量的39.62%,而最后又升高到55.23%.毛果苔草枯落物N素釋放相對較慢,分解60d后只損失16.39%,接著出現(xiàn)N素積累,分解到80d時,占初始量的98.72%,最后40d又逐漸減少(圖5).N素損失與枯落物分解不完全同步.枯落物分解過程中N素含量升高和階段性絕對量積累,除枯落物中非N物質的損失外,更重要的是微生物的固定作用和分解有機物的交換吸附作用使N從其它方面得到補充,這些來源可能是小動物、土壤和沼澤水,而沼澤水可能是主要來源,這可從沼澤水中與枯落物中的NH+4-N含量變化得到證實(圖6).沼澤水與枯落物中NH+4-N含量變化呈負相關關系,即枯落物中NH+4-N含量升高時沼澤水中NH+4-N含量降低,而同時期枯落物全N含量并未減少.當然,枯落物中NH+4-N含量變化與N素礦化速率等其它因素的影響不容忽視,溫度控制著粒狀物質向可溶有機物以及可溶有機物向CO2和礦物質的轉化,對N素礦化起著重大作用,這可能是枯落物分解前期(春季)和后期(秋季)NH+4-N含量低,而中期(夏季)較高的另一原因.3.3在阿波羅分解過程中，n素的動態(tài)預測3.3.1枯落物初始穩(wěn)定性計算設t為時間(年),x(t)為地面枯落物中N素存量,g(t)為N素年輸入量,k(t)為分解率則dx(t)dt=g(t)-k(t)x(t)x(t)=exp(-∫tt0k(s)ds)·[x(t0)+∫tt0g(u)exp(∫tt0k(s)ds)du]分解速率季節(jié)變化明顯而年際變化較小,因此k(t)可看作常數(shù)b,則剩余率a=1-b.枯落物每年輸入的N素經(jīng)過若干年后才能完全釋放,因此t年后N積累可假設為xn(t)(n=0,1,2....).x0(t)為第t年輸入量,x1(t)為第t-1年輸入量分解釋放后剩余量,依次類推,x(0)為開始時枯落物總N素量,x是多年平均N素年輸入量.因此到t年春季N素積累量為:x(t)=x0(t)+x1(t)+.....xn(t)+....=xt-1∑n=0a″當t→∞?x(t)=x1-a從式(1)看出,只要N素年輸入量和年輸出量穩(wěn)定,不論初始狀態(tài)如何在枯落物中都能達到穩(wěn)定值xst.xst=x1-a令a=e-kx(t)=xst(1-e-kt)+e-ktx(0)(2)3.3.2枯落物周轉率測定在無人為干擾情況下,小葉樟和毛果苔草枯落物年輸入和輸出的N素量基本穩(wěn)定,由表3可以看出輸入量>輸出量,處于積累狀態(tài).利用表3數(shù)據(jù)及式(2)可預測t年時N的累積量.其模擬方程:小葉樟枯落物x(t)=3.348-1.651e-0.5937t毛果苔草枯落物x(t)=2.045-0.619e.-0.3391t模擬曲線(圖7).當枯落物中N素達到穩(wěn)定態(tài)時,即輸入量=輸出量時,N存量可視為枯落物的庫容量,小葉樟和毛果苔草枯落物N的庫容量分別為3.348和2.045g·m-2,利用輸出量可計算出小葉樟和毛果苔草枯落物中N素周轉時間分別為4.41年和4.99年,即小葉樟枯落物中N素周轉率為毛果苔草的1.13倍,表明小葉樟枯落物N素釋放較快,這與二者所處的微地貌環(huán)境及植物本身組織結構特征有關.4結論4.14.24.34.4枯落物養(yǎng)分養(yǎng)分積累小葉樟和毛果苔草枯死量和枯死率隨季節(jié)而變化,10月份達到最大值,枯死量分別是1151.3和527.4g·m-2,枯死率分別為11.2968和5.0744g·m-2·d-1.枯落物損失率符合Logistic曲線,損失率分別為32.19%和27.73%.枯落物分解過程中N素含量開始下降很快,以后由于微生物固定作用和分解有機物的交換吸附作用,使N素從沼澤水中得到補充而出現(xiàn)N素含量升