第四章-生物膜的組成與結(jié)構(gòu)

第四章生物膜的組成與結(jié)構(gòu)biologicalmembrane細(xì)胞的外周膜和內(nèi)膜系統(tǒng)稱為“生物膜”內(nèi)膜系統(tǒng)：亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器。例如，線粒體、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體和葉綠體等細(xì)胞或細(xì)胞器經(jīng)常與外界進(jìn)行物質(zhì)交換以維持正常的功能。從膜外選擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時也要排出不需要的物質(zhì)。在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運過程中，細(xì)胞膜起著重要的調(diào)控作用。（1）被動運輸（passivetransport）即順濃度梯度的方向跨膜運送的過程。

（2）主動運送（activetransport）

即逆濃度梯度（或電荷梯度或電化學(xué)梯度）的方向跨膜運送的過程。一、生物膜的功能1.物質(zhì)運輸（轉(zhuǎn)運）2.能量轉(zhuǎn)換作用（線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊膜）內(nèi)膜系統(tǒng)上含有酶，是進(jìn)行氧化磷酸化和光合磷酸化的主要場所

3.信息傳遞作用。細(xì)胞膜上有各種受體，能特異的結(jié)合激素等信號分子，一旦與激素結(jié)合，就可將信號跨膜傳向細(xì)胞內(nèi)的酶系，產(chǎn)生特定的生理效應(yīng)第一信使、第二信使

4.細(xì)胞識別細(xì)胞有識別異己的能力，識別作用是發(fā)生在細(xì)胞表面的現(xiàn)象。本質(zhì)是細(xì)胞通過細(xì)胞膜上特定的膜受體與膜抗原或外來的信號物質(zhì)特異結(jié)合。特定的膜受體和膜抗原都是糖蛋白或糖脂。5.神經(jīng)傳導(dǎo)：離子轉(zhuǎn)運與神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)；6、代謝調(diào)控：激素與神經(jīng)在細(xì)胞代謝中所起的作用都與細(xì)胞膜有密切關(guān)系。機體內(nèi)的體液調(diào)節(jié)與神經(jīng)調(diào)節(jié)都是以某種化學(xué)信號作用與效應(yīng)細(xì)胞的細(xì)胞膜上特殊受體來調(diào)節(jié)細(xì)胞的生理活動。二、生物膜的組成主要由脂質(zhì)（主要是磷脂和膽固醇）、蛋白質(zhì)（包括酶）和多糖類，還有水和金屬離子等組成。生物膜的組成，因膜的種類不同而有很大的差別。（1）脂質(zhì)Lipid脂質(zhì)是構(gòu)成生物膜最基本的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，包括磷脂、膽固醇和糖脂等，其中以磷脂為主要成分。

磷脂（Glycerophospholipids）是構(gòu)成生物膜的基質(zhì)，為生物膜主要成分。包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈雙分子排列，構(gòu)成脂雙層。甘油磷脂(主要)-X磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol)X=鞘磷脂

HHOCH3H3C-(CH2)12-CC-C-C-CH2-O-P-O-CH2-CH2-N+-CH3

HOHN-HO-CH3

OC（磷脂酰膽堿）R1鞘氨醇鞘磷脂是以鞘氨醇（疏水）作骨架，氨基以氨酰鍵與一個長鏈脂肪酸（疏水）相連，一個羥基與磷酸膽堿或磷酸乙醇胺（親水）相連。膽堿鞘磷脂鞘氨醇(Sphingosine)鞘磷脂由磷脂形成的雙層脂膜的示意圖在水溶液中兩性的磷脂分子為避免疏水部分接觸水分子而定向排列，形成脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層中，磷脂分子的疏水基團(tuán)在內(nèi)部而親水的頭部在表面。

膽固醇Sterols膽固醇的兩性特點，對生物膜中脂質(zhì)的物理狀態(tài)，流動性，滲透性有一定調(diào)節(jié)作用，是脊椎動物膜流動性的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑。膽固醇(Cholesterol)親水疏水

糖脂Glycosphingolipids糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中。動物細(xì)胞膜所含的糖脂大都是鞘氨醇的衍生物，主要是腦苷脂。半乳糖腦苷脂結(jié)構(gòu)為：半乳糖細(xì)菌和植物細(xì)胞質(zhì)膜的糖脂幾乎都是甘油的衍生物，非極性部分以亞麻酸的含量較為豐富，極性部分則是糖殘基。（2）神經(jīng)節(jié)苷脂（gangliosides）神經(jīng)節(jié)苷脂是最復(fù)雜的糖鞘脂，分子中含有的N-乙酰神經(jīng)氨酸的寡糖鏈連接在神經(jīng)酰胺上。分子中帶有數(shù)目不等糖殘基的神經(jīng)酰胺。神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)D-半乳糖GM1GM2GM3N-乙酰-D-半乳糖D-半乳糖D-葡萄糖N-乙酰神經(jīng)氨酸硬脂酸鞘氨醇神經(jīng)酰胺（2）膜蛋白membraneprotein生物膜中含有多種不同的蛋白質(zhì)，通常稱為膜蛋白。根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為外周蛋白和內(nèi)在蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實施功能的基本場所。外周蛋白

peripheralprotein這類蛋白約占膜蛋白的20－30%，分布于雙層脂膜的外表層，主要通過靜電引力或范德華力與膜結(jié)合。外周蛋白與膜的結(jié)合比較疏松，容易從膜上分離出來。外周蛋白能溶解于水。內(nèi)在蛋白

integralprotein內(nèi)在蛋白約占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在雙層脂膜的疏水層中。這類蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水鍵與膜脂相結(jié)合，而且不容易從膜中分離出來。內(nèi)在蛋白與雙層脂膜疏水區(qū)接觸部分，由于沒有水分子的影響，多肽鏈內(nèi)形成氫鍵趨向大大增加，因此，它們主要以

-螺旋和

-折疊形式存在，其中又以

-螺旋更普遍。

膜內(nèi)在蛋白質(zhì)與膜結(jié)合的主要形式：

1、以單一α螺旋跨膜

2、以多段α螺旋跨膜

3、以蛋白質(zhì)分子末端片段插膜

4、通過共價鍵結(jié)合的脂插膜穿膜蛋白(Monotopic蛋白)（第9周）

一般具有跨膜的多肽區(qū)的內(nèi)在膜蛋白稱之穿膜蛋白，這是參與跨膜轉(zhuǎn)運和信號傳遞的蛋白質(zhì)所必須具備的特征。受體蛋白一般都屬于這類蛋白。細(xì)菌視紫紅質(zhì)蛋白(Polytopic膜蛋白)有7個跨膜的

-螺旋片段，每個片段大約含有25個氨基酸殘基.（3）糖類car