第七章 植物體內(nèi)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)2009

第三篇植物的生長發(fā)育生長(growth)：植物體積的增大，它是通過細(xì)胞分裂和伸長來完成的。發(fā)育(development)：在整個(gè)生活史上，植物體的構(gòu)造和機(jī)能從簡單到復(fù)雜的變化過程，它的表現(xiàn)就是細(xì)胞、組織和器官的分化。分化(differentiation)形態(tài)建成(morphogenesis)第七章植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction):指植物細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括內(nèi)外源刺激信號(hào)）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制（理）。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個(gè)步驟：1、信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合；2、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換；3、細(xì)胞內(nèi)通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放大與整合；4、導(dǎo)致生理生化變化。（p157，圖7-1）p157，圖7-1第一節(jié)信號(hào)與受體結(jié)合一、信號(hào)(signal)1、定義信號(hào)——是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程。對植物來說，環(huán)境變化就是刺激，就是信號(hào)。植物通過接受環(huán)境刺激信號(hào)而獲得外界環(huán)境的信息。2、種類物理信號(hào)（如：光、電信號(hào)）化學(xué)信號(hào)（如：激素、病原因子等）——化學(xué)信號(hào)也稱為配體（ligand）。信號(hào)的位置有所差異，可以分為：胞外（胞間）信號(hào)和胞內(nèi)信號(hào)當(dāng)環(huán)境刺激作用于植物體的不同部位時(shí)，會(huì)發(fā)生細(xì)胞間的信號(hào)傳遞。信號(hào)進(jìn)入細(xì)胞后，最終引起生理生化和形態(tài)變化例如：電波是植物體內(nèi)進(jìn)行信號(hào)傳遞的物理信號(hào)。如含羞草受到機(jī)械振動(dòng)，立即產(chǎn)生電信號(hào)傳遞到小葉，引起小葉合攏。一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要化學(xué)信號(hào)。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時(shí)，根系迅速合成ABA，向上運(yùn)送到保衛(wèi)細(xì)胞，引起氣孔關(guān)閉。

信號(hào)→

受體→

反應(yīng)

手觸摸含羞草后小葉合攏。手觸摸就是刺激（信號(hào)），小葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到反應(yīng)之間的生化和分子途徑就是這個(gè)反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（signalingpathway）。P158，F(xiàn)igure7-2二、受體在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用1、受體（receptor）：指可特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。細(xì)胞受體接受信號(hào)后啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。2、受體的特征特異性高親合力可逆性至今發(fā)現(xiàn)的受體大多是蛋白質(zhì)。3、受體的種類1）細(xì)胞表面受體(cellsurfacereceptor)：存在于細(xì)胞表面的受體。在大多數(shù)情況下，信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，將細(xì)胞外信號(hào)傳入細(xì)胞內(nèi)再通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)（第二信使）傳遞和放大信號(hào)。如CTK2）細(xì)胞內(nèi)受體：存在于亞細(xì)胞組分（如細(xì)胞核、液泡膜等）上的受體就是細(xì)胞內(nèi)受體。如一些信號(hào)，如甾類小分子，不經(jīng)過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，直接擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，與細(xì)胞內(nèi)受體結(jié)合，進(jìn)一步傳遞和放大。植物細(xì)胞表面受體已發(fā)現(xiàn)有2種1）G蛋白連接受體2）類受體蛋白激酶G蛋白連接受體受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個(gè)（多數(shù)情況下是7個(gè)）跨膜α螺旋的結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。類受體蛋白激酶受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時(shí)，可激活酶，通過細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號(hào)。第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換指信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后,通過受體將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。G蛋白的活化和非活化循環(huán)是跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換的分子開關(guān)其將膜外信號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)信號(hào)并放大。P160Figure7-3第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)由于植物移動(dòng)性不如動(dòng)物，植物在長期進(jìn)化過程中就發(fā)展起一套完善的信號(hào)系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，更好的生存。在植物生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。這樣，在植物體內(nèi)和細(xì)胞內(nèi)，復(fù)雜、多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，也有人將這種相互作用稱為“交談”（crosstalk）。初級(jí)信號(hào):胞外信號(hào)。---→第一信使次級(jí)信號(hào):胞內(nèi)信號(hào)。---→第二信使第二信使：胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換以后，進(jìn)入細(xì)胞，再通過第二信使進(jìn)一步傳遞和放大，最終引起細(xì)胞反應(yīng)。第二信使：由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子被稱為第二信使?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)了一系列第二信使:如Ca2+、cAMP、cGMP、H+、Vc、H2O2、谷光甘肽、三磷酸肌醇（IP3）、二酯酰甘油（DAG）等。其中對Ca2+的研究最為深入。一、

Ca2+/CaM在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用1、細(xì)胞中Ca2+區(qū)域差異細(xì)胞受刺激后，胞質(zhì)Ca2+濃度有一個(gè)短暫地明顯升高，或在細(xì)胞內(nèi)的梯度分布和區(qū)域分布發(fā)生變化，胞質(zhì)中的Ca2+繼而與鈣結(jié)合蛋白如鈣調(diào)素（CaM）或鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）等結(jié)合而起作用。2、鈣庫Ca2+的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)。1）細(xì)胞外鈣庫：細(xì)胞壁是細(xì)胞外鈣庫，質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，而質(zhì)膜上的Ca2+泵負(fù)責(zé)將胞內(nèi)Ca2+泵出細(xì)胞。2）胞內(nèi)鈣庫：如液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體的膜上存在Ca2+通道、Ca2+泵和Ca2+/nH+反向運(yùn)輸體，前者控制Ca2+外流，后兩者將胞質(zhì)的Ca2+積累在胞內(nèi)鈣庫。P162，圖7-53、鈣調(diào)素（calmodulin,CaM）1)定義：又稱鈣調(diào)節(jié)蛋白，是廣泛存在于所有真核生物中的一種鈣依賴性的，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)多種重要酶活性和細(xì)胞功能的小分子量的耐熱的球狀蛋白。簡稱CaM。2）CaM作用方式：CaM以2種方式起作用：第一，可直接與靶細(xì)胞結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象，從而調(diào)節(jié)靶酶的活性；第二，與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+－CaM復(fù)合體，然后再與靶細(xì)胞結(jié)合將靶酶激活。CaM與Ca2+結(jié)合：CaM對Ca2+有很高的親合力，一分子CaM可與4個(gè)Ca2+結(jié)合。