神經(jīng)系統(tǒng)和情緒

說人有感情，這似乎是個沒有什么可大驚小怪的事情?？筛星槭鞘裁矗鸢妇筒皇悄敲达@而易見能夠明白描述出來了。為了讓這個問題更易解決某些，心理學(xué)把感情這個概念先劃分為2個層面，那就是情感和情緒。

可感情這個東東并不是塊豆腐，劃分也不能象刀子那樣整潔劃一，并且各家有各家原則無法統(tǒng)一，這也就是出現(xiàn)了如此眾多情緒定義的因素，也是各派之間爭執(zhí)不休起點(diǎn)。但是，盡管大家的原則并不統(tǒng)一，但畢竟有共同承認(rèn)的地方，那就是：

1，

情緒涉及身體的變化，會在生理（血壓，心跳頻率，呼吸頻率，腺體分泌）和行為（面部表情，肌體語言，行為模式）上體現(xiàn)出來。

2，

情緒和外部或內(nèi)部刺激（S）有關(guān)，也是生物體應(yīng)激反映或行為（R）的準(zhǔn)備階段。

3，

情緒更多和意識中的潛意識部分關(guān)聯(lián)，但也不排除故意識部分。例如，當(dāng)我們愉快時，我們可能并不懂得自己在愉快；但只要我們主動注意，又能體驗到自己在愉快這個狀態(tài)。

（這點(diǎn)很重要，表明情緒有自己獨(dú)有的產(chǎn)生運(yùn)行機(jī)制，否則按照2，情緒就純正是S-R的中轉(zhuǎn)站了）

4，

情緒涉及到了認(rèn)知成分，和事物（內(nèi)在或外在）的評價有關(guān)，但又不象思維認(rèn)知那樣明確更多是一種潛意識的狀態(tài)。

（這點(diǎn)把情緒和情感做了初步的界定，例如，某些人怕蛇卻不怕蜘蛛，而某些人怕蜘蛛?yún)s不怕蛇（固然有人蛇和蜘蛛都怕）。某個人為什么會怕蛇或怕蜘蛛，某個男人為什么喜歡這個女人而不是那個女人，這是情感方面的內(nèi)容；而無論是蜘蛛還是蛇，無論是這個女人還是那個女人，也就是說無論對象如何變換，恐懼和喜歡本身則有很大的共同點(diǎn)，這就落入情緒定義范疇內(nèi)。）

按照這個描述性定義，心理學(xué)家對文學(xué)家和社會學(xué)家對感情的描述做出了分類，擬定了一批屬于情緒范疇的形容詞。這些形容詞數(shù)量諸多，某些只是某種特定情緒量上的不同體現(xiàn)，例如“微笑”“開懷大笑”都是不同程度愉快的面部表情描述。固然，尚有某些是無法歸于強(qiáng)度變化的則先歸為不同的分類，例如“微笑”和“皺眉”顯然是不同情緒在面部表情上的不同體現(xiàn)方式。這些不同的特定情緒數(shù)量尚有諸多，心理學(xué)家又提出了基本情緒和復(fù)合情緒這些概念認(rèn)為復(fù)合情緒是由基本情緒組合而來。對于基本情緒的定義是幼體一出生就含有的情緒，至于終究是哪些，普通說來不同教科書和不同流派就不太同樣了。對于人類，大致上涉及下列幾個：

1）愉快。2）悲哀。3）期待。4）厭惡。5）恐懼。6）憤怒。

應(yīng)當(dāng)說，這個分類有很大的任意性，并沒有統(tǒng)一的原則。例如有的心理學(xué)家就認(rèn)為，恐懼和期待，在剛出生的嬰兒身上是觀察不到的，因而是受后天環(huán)境影響學(xué)習(xí)而來，更應(yīng)屬于復(fù)合情緒是發(fā)展心理學(xué)的范疇。

不管基本情緒終究包含哪幾個，現(xiàn)在大多數(shù)心理學(xué)家對存在基本情緒這個事情卻是沒有異議的，并且又基本同意，基本情緒存在是神經(jīng)系統(tǒng)的不同神經(jīng)元成分和神經(jīng)元之間不同連接方式?jīng)Q定的。這，就延伸到了神經(jīng)科學(xué)的范疇內(nèi)。

本系列貼，就是試圖從神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)造方面，來描述基本情緒的形成機(jī)制，以梳理近來一段時間內(nèi)讀到的心理學(xué)和神經(jīng)科學(xué)方面的知識。固然，由于這些領(lǐng)域多是處在知識積累階段，諸多問題都沒有定論，這個構(gòu)造描述是非常粗糙的。神經(jīng)元的演化

我們懂得，直到現(xiàn)在，地球上仍然有單細(xì)胞生物生存，而我們也是從遠(yuǎn)古某個單細(xì)胞生物一步步進(jìn)化而來。單細(xì)胞生物固然不會有什么神經(jīng)元，可他們?nèi)詴Υ碳ぷ龀龇从?，這是細(xì)胞本身含有的能力。

隨著單細(xì)胞生物向多細(xì)胞生物演化，起初只是諸多單細(xì)胞生物匯聚在一起共同生活，例如綠藻；后來形成最簡樸的多細(xì)胞生物，例如海綿；此時生物體仍然沒有分化出來專門的神經(jīng)元細(xì)胞，他們靠細(xì)胞本身的應(yīng)激反映和細(xì)胞間的組織液來維持聯(lián)系，這就是最早的激素調(diào)節(jié)。

而現(xiàn)存生物中出現(xiàn)最早的神經(jīng)系統(tǒng)是腔腸動物的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)，代表是水螅。那么神經(jīng)元必然出現(xiàn)在遠(yuǎn)古水螅之前了，只是沒有留存下來也無化石，我們永遠(yuǎn)不會懂得那是什么生物了。

構(gòu)成水螅網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元，已經(jīng)含有了現(xiàn)在神經(jīng)元的基本形態(tài)，有胞體和突出，但還沒有樹突與軸突之分，突出之間互相靠近能夠直接傳遞電信號，這就是水螅網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)系統(tǒng)的生理基礎(chǔ)。

由于能夠直接傳遞電信號，這種神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是全鏈結(jié)的。也就是說，只要一點(diǎn)接受到刺激，那么整個生物體就會做出反映，是真正的牽一發(fā)而動全身。很顯然，這種應(yīng)激模式不能做到精確化和局域化。這種類型的電神經(jīng)細(xì)胞在人體內(nèi)仍有留存，例如人眼中，就有這種電神經(jīng)元鏈結(jié)視桿細(xì)胞對應(yīng)神經(jīng)元的樹突。

在高級一點(diǎn)的腔腸動物中，例如?？蛘咚福脱莼鰜砗臀覀冾愃频纳窠?jīng)元細(xì)胞，即依靠神經(jīng)遞質(zhì)傳遞電信號的神經(jīng)細(xì)胞，這樣信息的傳遞模式就變成：電-化學(xué)-電。后來，軸突突觸里的神經(jīng)遞質(zhì)演化出多個不同的成分從而分化成不同的神經(jīng)元，對應(yīng)的，樹突中的受體也演化出不同的類型，這使局域化精確化成為可能。

據(jù)說大自然這個上帝是個裁縫，他只會修修補(bǔ)補(bǔ)這拼那湊的干活。成果就是作為萬物之靈的我們，現(xiàn)在體內(nèi)仍留有多個調(diào)節(jié)模式。其中最重要的固然就是神經(jīng)模式，電信號依靠神經(jīng)遞質(zhì)在軸突和樹突構(gòu)成的高速公路上傳輸；另首先就是激素模式了，激素靠組織液擴(kuò)散或血液運(yùn)輸來傳遞信息；最后就是細(xì)胞或其構(gòu)成的器官本身調(diào)節(jié)各自為戰(zhàn)，也能適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的某些變化，固然這是最不重要也最有局限的方式。

這里有個核心點(diǎn)，那就是諸多個激素和神經(jīng)遞質(zhì)其實就是同一種東西，是稱呼他們?yōu)樯窠?jīng)遞質(zhì)還是激素，只是取決于他是通過神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)傳輸還是組織液或血液傳輸。另外，當(dāng)某部分組織分化出來專門分泌激素，并通過組織液或血液傳輸，我們稱之為腺體；而如果某神經(jīng)元也分泌出某些類似物質(zhì)，并通過組織液傳輸，我們卻仍然稱之為神經(jīng)元。這種神經(jīng)元就存在在情緒中樞中，影響調(diào)節(jié)著我們的情緒。神經(jīng)元生物電現(xiàn)象

生物電現(xiàn)象是諸多類細(xì)胞共同含有，例如醫(yī)學(xué)中的心電圖腦電圖胃電圖等，只是神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象更加復(fù)雜多樣。并且神經(jīng)元的特殊功效又和他的生物電特性密不可分，理解了神經(jīng)元生物電機(jī)理，對理解神經(jīng)元功效會有較好的協(xié)助。這里面有幾個重要的概念就是靜息電位，動作電位，電緊張電位以及閥值電位。

靜息電位是指當(dāng)神經(jīng)元處在安靜狀態(tài)時，胞體內(nèi)外電壓差，由于習(xí)慣上普通把組織液的電位定義為零，神經(jīng)元的靜息電位約為-70mv。靜息電位之因此會存在，重要是神經(jīng)元的膜機(jī)制造成的。

細(xì)胞膜上存在鈉離子泵和鉀離子泵（沒有氯離子泵），同時細(xì)胞膜對鈉鉀氯離子又有通透性（但是，對3個離子通透率不同）。為了闡明其中細(xì)節(jié)，我們先分析鈉離子的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。

當(dāng)鈉離子泵把鈉離子從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外時，就形成了細(xì)胞內(nèi)負(fù)電位（以組織液電位為零），而這個負(fù)電位對鈉離子由內(nèi)至外的運(yùn)動產(chǎn)生一種阻力作用，這樣就消減了鈉離子泵的轉(zhuǎn)運(yùn)能力；同時，當(dāng)因鈉離子泵往外泵運(yùn)鈉離子時，會造成鈉離子外部濃度不不大于內(nèi)部濃度，因而有個往內(nèi)部滲入的機(jī)制，而負(fù)電位對這個過程起到增進(jìn)作用，因而滲入速率會隨著濃度差增大而增大；因而整個過程最后會達(dá)成平衡，形成一種穩(wěn)定的負(fù)電位。在這里，鈉離子泵和膜對鈉離子的通透率決定了內(nèi)外電位差，通透率越低，電壓差越高。顯然，如果通透率為零，那么電壓差完全取決于鈉離子泵克服電壓差的能力。

對于鉀離子會有同樣情形發(fā)生，只但是鉀離子泵是主動的把鉀離子從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，達(dá)成平衡后會形成一種正電位（組織液為零）。

對于氯離子，由于沒有氯離子泵，因而只是電位驅(qū)動造成內(nèi)外濃度不平衡，而滲入速率又抵消了這個不平衡，從而達(dá)成一種平衡態(tài)。在平衡態(tài)時，組織液氯離子濃度高于細(xì)胞內(nèi)。

固然，上述3個過程其實是同時起作用的，因而最后達(dá)成平衡時，形成了一種-70mv的負(fù)電位（組織液為零），這就是靜息電位。

通過上述分析能夠看出，膜的通透率是決定膜內(nèi)外電位差因素之一，這是個非常重要的機(jī)制，是神經(jīng)元能夠產(chǎn)生興奮克制現(xiàn)象的生理基礎(chǔ)。那么，又是什么因素決定了膜的通透率呢？

還是以鈉離子為例，首先，膜本身就有一定的通透性；另首先，膜上存在2種鈉離子門，一種是電鈉離子門，一種是化學(xué)鈉離子門。當(dāng)他們關(guān)閉時，膜的通透性就由膜本身的通透性決定。諸多化學(xué)鈉離子門就構(gòu)成了所謂的受體，當(dāng)其中一種化學(xué)鈉離子門接受到軸突突觸釋放的神經(jīng)遞質(zhì)就開放，因而就變化了膜在這一點(diǎn)的通透性（氯離子和鉀離子不能通過這個離子門），造成的后果就是讓鈉離子因濃度差而向細(xì)胞內(nèi)滲入。這一過程受到幾個因素影響。

1，

鉀離子形成正電位對這一過程有克制作用，相稱于施加了一種恒定的正電位。

2，

滲入速率會隨著內(nèi)外濃度差減少而減少，這也是一種克制過程。

3，

因膜在這一點(diǎn)通透率增加，鈉離子本身電位平衡態(tài)被打破，會向新的平衡過分，這是個增進(jìn)因素。

在這幾個因素的共同作用下，膜內(nèi)外會達(dá)成一種新的平衡，此時在這一點(diǎn)上新的膜電位低于-70MV。

接下來就是電鈉離子門的舞臺了。

電鈉離子門有個特性，當(dāng)膜的電壓高于一種數(shù)值，那么他就會打開。普通來說，這個電位約高于靜息電位20MV左右，對于大多數(shù)神經(jīng)元來說，是-50MV，這就是閥值電位。

普通來說，單個的化學(xué)鈉離子門觸發(fā)，是無法讓某點(diǎn)的新電位達(dá)成-50mv，但當(dāng)多個化學(xué)鈉離子門同時被觸發(fā)，或者一種化學(xué)鈉離子門在一定時間內(nèi)被多次觸發(fā)，都有可能造成某點(diǎn)的電位突破-50mv。此時，電鈉離子門被觸發(fā)打開并發(fā)生連鎖反映，造成了更多的電鈉離子門打開，這個正反饋造成此處電壓快速升高，直達(dá)成到此時膜滲入性所決定新的平衡態(tài)，這個數(shù)值是50mv。這就是動作電位。

當(dāng)某處形成動作電位后他并不是一種絕對的峰值而是類似正態(tài)分布。膜的通透性和此處膜圍起來的胞體直徑?jīng)Q定了這個分布的寬度。距離中心位置不同點(diǎn)，電位數(shù)值也不同，這個以距離為參數(shù)的電位就是電緊張電位。顯然，只要電緊張電位不不大于閥值電位，那么所對應(yīng)的那個部位也會被激發(fā)到50mv。

而中心處的電鈉離子門，開放一段時間后就會關(guān)閉，并且在一段時間內(nèi)不再被激活，這就是失活。隨著電鈉離子門的關(guān)閉，膜通透性恢復(fù)到原來數(shù)值，而新的一輪鈉離子輸送開始并達(dá)成平衡，從而恢復(fù)原來的-70mv的靜息電位。

這樣以來，總的效果就是動作電位構(gòu)成的一種電脈沖由樹突向胞體再軸突傳輸過去。這個過程對應(yīng)的就是神經(jīng)元興奮，而神經(jīng)遞質(zhì)就是興奮性遞質(zhì)，受體是興奮性受體。

那么，克制性受體又是怎么回事呢？

克制性受體控制的是化學(xué)氯離子門，當(dāng)接受到對應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)后，化學(xué)氯離子們就打開。和鈉離子機(jī)制類似，也會造成氯離子由濃度高的組織液向膜內(nèi)滲入。但由于氯離子帶負(fù)電，成果是造成此處膜電位減少到-90mv左右，由于沒有電氯離子門，因此這個變化不是很大。由于沒有氯離子泵，恢復(fù)到正常的靜息電位時間也比較長。總體效果就是讓受體以及附近區(qū)域更不容易激化成興奮狀態(tài)。

那么鉀離子又起到什么作用呢？

首先，鉀離子形成正電位是平衡鈉離子形成負(fù)電位的重要機(jī)制；另首先，鉀離子正電位還是形成閥限的重要構(gòu)成部分。而閥限是避免神經(jīng)元之間因偶然因素而過激反映的重要機(jī)制。另外，在大腦皮層和自主神經(jīng)節(jié)里，觀察到了一種慢興奮和慢克制，延拓時間達(dá)500ms，興奮和克制持續(xù)時間可達(dá)數(shù)秒，這可能和鉀離子有關(guān)。但是，具體機(jī)制不清晰。

這就是神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象，費(fèi)了這樣多力氣，實質(zhì)上是想搞明白下列概念：

不同成分的神經(jīng)元互相聯(lián)系構(gòu)成相對獨(dú)立的神經(jīng)中樞時，有的神經(jīng)元的活動，并不會造成神經(jīng)中樞狀態(tài)的變化，但他的活動卻使別的神經(jīng)元的激發(fā)更加容易或者更加困難。這時，我們就說這個神經(jīng)元起到了易化或克制作用。同樣，在神經(jīng)中樞之間的聯(lián)系上，這個概念仍然使用，有某些神經(jīng)中樞，就是使別的神經(jīng)中樞的活動更加易化或者克制。而和情緒有關(guān)的神經(jīng)中樞，就是其中最重要的一種。在韓濟(jì)生主編的《神經(jīng)科學(xué)原理》中，對氯離子有不同敘述：

1，存在和氯離子對應(yīng)的電氯離子門，但這個電氯離子門對應(yīng)的閥值電位是多少，則沒有細(xì)說。如果這點(diǎn)是對的，那么因氯離子引發(fā)的超極化克制過程，也能象鈉離子引發(fā)的興奮同樣，在膜上傳輸。（否則克制只能是局域性，這曾讓我感到困惑）

2，存在氯離子泵，這點(diǎn)在別的教材上沒有類似說法，存疑。

對于鉀離子，《神經(jīng)科學(xué)原理》也有不同敘述，認(rèn)為：

鈉離子引發(fā)膜從-70mv至50mv的快速去極化后，電鈉離子門失活；此時，電鉀離子門被激活，鉀離子的流動造成膜電位快速從50mv減少到-70mv，在此過程中甚至有超激化現(xiàn)象。在姚泰主編的《生理學(xué)》，對此有類似陳說。

由此看來，是鈉鉀離子共同作用，才造成膜動作峰值電位出現(xiàn)。

附《生理學(xué)》中有關(guān)問題圖片附件圖1.jpg(40.66KB)-8-1812:29圖2.jpg(22.52KB)-8-1812:29信息在神經(jīng)元上的編碼

既然動作電位是以50mv為峰值的全有全無式脈沖電位，那么振幅顯然不能作為信息的載體，來反映感覺細(xì)胞或別的神經(jīng)元傳遞過來的和強(qiáng)度有關(guān)的信息。固然，地球人都懂得，神經(jīng)元是以頻率的不同，來表達(dá)傳入信息強(qiáng)度大小這個參數(shù)的。

從動作電位的有關(guān)實驗中可知，因電鈉離子門開放造成的峰電位至50m，最快的神經(jīng)元也需0.5-1毫秒左右，而電鈉離子門的失活階段，也就是絕對不應(yīng)期，則在1毫秒左右，2者綜合，則2個脈沖最低間隔在2毫秒階段。也就是說，神經(jīng)元能夠傳導(dǎo)的最大頻率，是約500赫茲這個量級。

這樣就產(chǎn)生了一種問題：

1，如果一種興奮性神經(jīng)元同時接受到2個興奮性神經(jīng)元100赫茲的輸入，那么這個神經(jīng)元會輸出多少赫茲的脈沖呢？

對于這個問題，在我所能找到的生理學(xué)和神經(jīng)科學(xué)書籍中，沒有從動作電位這方面給出的答案。

2，同樣，這個動作電位模型，也無法給出當(dāng)一種興奮性神經(jīng)元的頻率是100赫茲時，如果再加上一種克制性神經(jīng)元的輸入，那么他的脈沖頻率將減少多少，以及減小的微觀機(jī)制是什么這樣的答案。

因而，對于信息在神經(jīng)元上的編碼問題，還沒有一種微觀模型能夠給出答案，現(xiàn)在生物學(xué)家所根據(jù)的，還是以神經(jīng)元為對象作出的效應(yīng)遞減簡化假設(shè)。韓濟(jì)生的《神經(jīng)科學(xué)原理》中，曾給出史蒂文斯S=a*(K-K0)^n這個經(jīng)驗公式，可這個公式明顯不是以神經(jīng)元為對象總結(jié)出來的，為什么要用在這里，不理解。反射弧與中樞鏈接

普通來說，反射弧概念指的是由感受器，傳入神經(jīng)，神經(jīng)中樞，傳出神經(jīng)，效應(yīng)器，這五部分構(gòu)成的回路。

從進(jìn)化角度看，即便拋開單細(xì)胞生物本身對外界的反映，也存在著單神經(jīng)元構(gòu)成的反射活動。例如水螅，就有單個電神經(jīng)元鏈接感受器和效應(yīng)器這種現(xiàn)象。固然，這個神經(jīng)元還會和別的神經(jīng)元構(gòu)成網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)。

在人類身上，最簡樸的回路是鍵反射，那個很有名的膝反射就是其一。在膝反射回路中，只有輸入神經(jīng)元和輸出神經(jīng)元，而沒有中間神經(jīng)元（見圖）。但是，這個回路不能稱為反射弧，由于單純這個回路并不能完畢膝跳這個動作，正如圖所示，膝跳還需要一種克制性中間神經(jīng)元輔助才干完畢，他們共同構(gòu)成膝跳反射弧。

而中樞神經(jīng)即是指傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)之間的那些中間神經(jīng)元，而神經(jīng)中樞指的是能夠完畢一種基本反射動作的所必需由中間神經(jīng)元構(gòu)成的系統(tǒng)。諸多簡樸的神經(jīng)中樞位于脊髓內(nèi)，例如性反射神經(jīng)中樞就處在骶髓內(nèi)。

在這里，基本反射動作是一種含糊描述，舉例闡明一下。例如性行為基本環(huán)節(jié)涉及勃起，溢出，射精。這些都在骶髓內(nèi)完畢，即便切斷脊髓內(nèi)上行神經(jīng)，基本性反映也會出現(xiàn)，只是沒有了快感。這些現(xiàn)象在腰部截癱病人身上已經(jīng)觀察到了。

人體的脊髓共有31段（見圖），各段脊髓之間只能臨近通訊。例如5段只能和4段6段直接聯(lián)系，而和3段聯(lián)系則需要4段做中介。

同樣，以體表感覺輸入為例，輸入神經(jīng)元在接入脊髓時會有分叉，例如重要負(fù)責(zé)輸入5段脊髓的感覺神經(jīng)元，會分叉分別輸入4和6段脊髓。同樣，重要輸入4段的，會分叉輸入3和5段。

那么，脊髓的臨近聯(lián)系和輸入神經(jīng)元分叉輸入之間有什么關(guān)系呢？

這是由于，脊髓之間的臨近聯(lián)系構(gòu)成了一種克制反饋式互聯(lián)網(wǎng)絡(luò)。也就是說，重要輸入5段的信號，通過分叉對4和6

段脊髓產(chǎn)生克制作用，從而讓15段信號更加銳化。這就是側(cè)枝克制。通過側(cè)枝克制，各段脊髓和體表感覺之間形成了一一對應(yīng)。

（側(cè)枝克制這種機(jī)制，在眼睛那里更加明顯。眼睛就是通過側(cè)枝克制機(jī)制，初步解決落在視網(wǎng)膜上的圖像所引發(fā)的信息，讓信息更加清晰和精確。在人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，已經(jīng)基于側(cè)枝克制機(jī)理成功的建立了數(shù)學(xué)模型，成為模式識別的基本原理。）

一段脊髓有一或幾個神經(jīng)中樞，其中中樞神經(jīng)元通過復(fù)雜的鏈結(jié)形成興奮克制性反饋網(wǎng)絡(luò)。對于不同中樞，其聯(lián)系細(xì)節(jié)不同，并沒有統(tǒng)一的模式。但只要有興奮克制反饋，那就有一種熟知的成果，自振。自振對神經(jīng)中樞來說是一種很基本的概念。自振所對應(yīng)的頻率稱為基點(diǎn)頻率，而輸入信號是在基點(diǎn)頻率基礎(chǔ)上調(diào)制的成果。只有有了基點(diǎn)頻率，才干理解眼睛中那個中心克制概念。

另外，基點(diǎn)頻率并不是一成不變的，他會有漂移。在和情緒有關(guān)的神經(jīng)中樞中，基點(diǎn)頻率對應(yīng)了人的安靜時情緒。在此基礎(chǔ)上頻率增加代表興奮，而減少則是抑郁。

在另外，人對基點(diǎn)頻率會習(xí)慣。因而基點(diǎn)頻率和上癮又產(chǎn)生了關(guān)聯(lián)。吸毒就是通過興奮或克制某些神經(jīng)元從而產(chǎn)生了基點(diǎn)漂移。讓人更易于興奮。當(dāng)人適應(yīng)了這個基點(diǎn)漂移后，只有加大量才干獲得同強(qiáng)度的感覺。而一旦缺少，則產(chǎn)生痛苦感覺。

在脊髓這個層次尚有個重要概念就是換元。以感覺輸入為例，位于輸入神經(jīng)元把皮膚的感覺細(xì)胞信息傳遞到對應(yīng)中樞，他的一種分叉和一種長軸突神經(jīng)元鏈結(jié)，然后這個長軸突神經(jīng)元投射到腦干處的網(wǎng)狀神經(jīng)構(gòu)造里。這里感覺輸入神經(jīng)元和長軸突投射神經(jīng)元之間的銜接，就叫換元。在網(wǎng)狀神經(jīng)構(gòu)造里面會有類似的換元過程，這樣幾次，就到了大腦皮層。

換元和側(cè)枝克制相結(jié)合，就能實現(xiàn)感覺的精擬定位與排序，這就是大腦皮層會存在感覺皮層和運(yùn)動皮層的因素。

但是，在脊髓內(nèi)尚有一種方式的換元，那就是把初級中樞解決的成果通過幾級換元投射到大腦皮層，這樣的信息則不含有對應(yīng)性和精確性，只是一種籠統(tǒng)的感覺。

[本帖最后由大漠孤狼于-8-2109:00編輯]附件鍵反射.jpg(53.6KB)-8-2014:30附件脊柱.jpg(57.02KB)-8-2109:03感覺區(qū)和運(yùn)動區(qū).jpg(98.13KB)-8-2109:03腦的演化

為什么神經(jīng)中樞之間要換元，這從進(jìn)化角度較好解釋。脊髓作為從含有鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)（代表是蚯蚓）進(jìn)化產(chǎn)物，他曾是生物活動的控制中心，可隨著進(jìn)化，演化出含有大腦功效的生物，那么這些后來添加的部分即通過換元來聯(lián)系。

從進(jìn)化角度看，腦部分化之初，就形成了3個部分，即后腦，中腦，前腦。前腦又分化為2部分，前面稱為端腦將來發(fā)育成大腦皮層，背面稱為間腦發(fā)育成了丘腦（情緒動機(jī)獎勵處罰）；中腦上半部分和間腦共同發(fā)育成了稱之為邊沿系統(tǒng)的各個器官；后腦和中腦下部分化成小腦，延髓，腦橋，中腦。其中延髓，腦橋和中腦也稱為腦干。值得注意的是，端腦發(fā)育而來的大腦皮層（或俗話中的大腦）最初只有一種功效即嗅覺（魚類）或極少的聯(lián)系功效（低檔哺育動物）。如果把魚的大腦皮層切去，魚的行動毫無影響，只是沒有了嗅覺；切除老鼠的大腦皮層，基本不影響老鼠的行動；切除貓的大腦皮層，貓仍能活動，只是動作緩慢；切除猴子的，猴子仍能呼吸，很久不死；切除人的（不知這個實驗是在什么條件下做的），人很快昏迷死去。由此看來，大腦皮層作為中心控制中樞，其實是哺育動物后來的事。

在此之前，真是各領(lǐng)風(fēng)騷幾億年，先是腦干中的網(wǎng)狀構(gòu)造，后是所謂的邊沿系統(tǒng)即間腦，都曾含有生物控制中心的榮耀。即便現(xiàn)在，也是諸多重要神經(jīng)中樞的控制部位（人類腦子有點(diǎn)像唐朝，中央集權(quán)和地方割據(jù)共存）。

附件網(wǎng)狀構(gòu)造.jpg(45.17KB)-8-2413:48中縫核.jpg(57.6KB)-8-2413:48腦干感覺.gif(39.95KB)-8-2413:48腦干與網(wǎng)狀構(gòu)造

網(wǎng)狀構(gòu)造占據(jù)延髓腦橋和中腦大部分位置，本身由大量神經(jīng)元和神經(jīng)纖維構(gòu)成。以網(wǎng)狀構(gòu)造為參考，可把腦干部位分成網(wǎng)狀構(gòu)造外和網(wǎng)狀構(gòu)造內(nèi)。

在網(wǎng)狀構(gòu)造外的腦干部分，有諸多核團(tuán)。這些核團(tuán)就是除了嗅覺外一切傳出傳入腦部的神經(jīng)元的中轉(zhuǎn)站。按照功效可劃分為感覺核和運(yùn)動核2大類，普通來說，感覺核是傳入信息由上行神經(jīng)構(gòu)成；而運(yùn)動核是傳出信息由下行神經(jīng)構(gòu)成。

針對上行下行神經(jīng)傳遞的是定位信息還是脊髓或腦部神經(jīng)中樞整合后的信息，又可分為特異核和非特異核（有的書中稱為特殊核和普通核）。這樣核團(tuán)可劃分為7類：軀體運(yùn)動核；特異+非特異內(nèi)臟感覺核；特異+非特異內(nèi)臟運(yùn)動核；特異+非特異軀體感覺核。

但是，這只是一種籠統(tǒng)的劃分方式。另外，尚有根據(jù)特定的傳入傳出通路給核團(tuán)標(biāo)志不同的名稱，例如：

視覺通路中，大規(guī)模換元發(fā)生部位稱為外側(cè)膝狀體，然后外側(cè)膝狀體分支到網(wǎng)狀構(gòu)造和丘腦（丘腦是神經(jīng)通路中下一級大規(guī)模的部位）。

聽覺通路中，大規(guī)模換元發(fā)生部位稱為耳蝸神經(jīng)核，然后耳蝸神經(jīng)核又分支傳入網(wǎng)狀構(gòu)造，對側(cè)上橄欖球核和同側(cè)上橄欖球核。

軀體觸壓覺是在脊髓先換元，后在腦干部的脊柱核再一次換元，也是分支投射到網(wǎng)狀構(gòu)造和其丘腦。

味覺的換元核團(tuán)叫做孤束核，類似。

痛覺太復(fù)雜了，先留位。

總之，全部的網(wǎng)狀構(gòu)造外輸入核團(tuán)，都有分支進(jìn)入網(wǎng)狀構(gòu)造；而網(wǎng)狀構(gòu)造也有神經(jīng)纖維投射到這些核團(tuán)內(nèi)或其下一級換元部位。對于運(yùn)動核類似，全部的運(yùn)動核都受到網(wǎng)狀構(gòu)造的影響。但是在人類身上，除了交感神經(jīng)核和副交感神經(jīng)核幾個特殊的反射活動外（心跳，呼吸），網(wǎng)狀構(gòu)造對其它的核團(tuán)僅是起到易化或克制作用。

在網(wǎng)狀構(gòu)造內(nèi)，沿著內(nèi)腔也分布了諸多核團(tuán)，稱為中縫核團(tuán)，其就是進(jìn)化史上曾經(jīng)的控制中心。在人類身上，中縫核團(tuán)除了是呼吸和心跳的初級中樞外，最重要的功效是控制著人體的最基本工作狀態(tài)。在網(wǎng)狀構(gòu)造這個反饋網(wǎng)絡(luò)中，不同部位和不同核團(tuán)的興奮程度，代表了機(jī)體基本工作狀態(tài)，如，睡眠，警惕，進(jìn)食，爭斗，逃避等。

決定基本狀態(tài)時，網(wǎng)狀構(gòu)造是整體體現(xiàn)的。例如，爭斗中，視覺分辨率減少，疼痛通路被切斷，交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)活動加強(qiáng)造成心跳加速，腎上腺分泌增多，面部表情崢嶸等，都是網(wǎng)狀構(gòu)造的不同部位興奮度不同造成的易化和克制引發(fā)的，而為什么這些反射會組合在一起，則顯然是進(jìn)化的產(chǎn)物。間腦

對于人類來說，間腦是指處在大腦皮層和中腦之間部分，分為丘腦，上丘腦，下丘腦，后丘腦和低丘腦。其中丘腦最大，是間腦的重要部分，也是除嗅覺外全部感覺的中繼站。其它的幾個丘，特別是下丘腦，則和邊沿回路上的海馬，杏仁核等構(gòu)成邊沿系統(tǒng)，是人類情緒動機(jī)短期記憶的生理基礎(chǔ)。

從進(jìn)化角度看，間腦是魚類，鳥類，爬行類，甚至低檔哺育動物的控制中心，功效比腦干要復(fù)雜得多。和腦干類似，丘腦里面的30多個核團(tuán)也可分為幾類。

1，

中繼核群。這部分重要負(fù)責(zé)大腦皮層各感覺區(qū)和運(yùn)動區(qū)與腦干部各感覺和運(yùn)動核團(tuán)的聯(lián)系，是特異神經(jīng)通路的中繼。例如聽覺通路即耳蝸神經(jīng)核-橄欖球核-聽覺皮層。這部分解決的都是特異信息。

2，

髓板內(nèi)核群。這些核團(tuán)分布在丘腦的一種髓板內(nèi)，是丘腦最原始的部分。它們接受來自大腦皮層，中繼核，和腦干各核團(tuán)，以及中縫核團(tuán)的輸入；也有投射到以上所提各個部分神經(jīng)纖維，彼此構(gòu)成一種復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。這部分解決的是非特異信息。它大致上和腦干的中縫核團(tuán)相對應(yīng)。

3，

網(wǎng)狀核，它們是分布在丘腦表面的一層核團(tuán)。他的神經(jīng)纖維只投射到丘腦以及腦干部分核團(tuán)，并不投射到大腦皮層。但是無論是丘腦向大腦皮層的投射，還是大腦向丘腦的投射，其神經(jīng)纖維都有分支進(jìn)入此部分，它們解決的也是非特異信息。它大致上和腦干的網(wǎng)狀構(gòu)造相對應(yīng)。（有一假說是，網(wǎng)狀核與注意有關(guān)，是意識的重要構(gòu)成部分。）

（其實大腦皮層內(nèi)，也可粗略的分為這3類。例如，視覺區(qū)，感覺區(qū)，運(yùn)動區(qū)等解決特異信息部分，自然和中繼核群對應(yīng)；語言區(qū)，記憶區(qū)和髓板內(nèi)核群對應(yīng)；思維，推理和網(wǎng)狀核對應(yīng)等等，只是更復(fù)雜。）

現(xiàn)在來說，對于腦干和丘腦以及大腦皮層解決特異信息部分，專家們理解的已經(jīng)比較全方面了。重要是由于他們的構(gòu)造原來就比較簡樸，再加上解決的是特異信息，微電極實驗辦法正好能夠大顯身手，就積累了諸多的實驗數(shù)據(jù)。而對于非特異部分，由于每個核團(tuán)可能接受諸多核團(tuán)的影響，而它的輸出又可能影響多個核團(tuán)。在這樣復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)內(nèi)，無法有效的獨(dú)立出哪個核團(tuán)來；由于不能擬定當(dāng)對某個核團(tuán)施加刺激，對應(yīng)處在興奮狀態(tài)的其它核團(tuán)和其是一級鏈接還是2級鏈接；也無法有效的根據(jù)輸入輸出，猜想這些核團(tuán)的工作機(jī)理，建立對應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，因而微電極辦法也就收效甚微了。我曾想根據(jù)接觸的資料，盡量梳理出核團(tuán)間的聯(lián)系，可各教科書并不統(tǒng)一，最后還是放棄了。附件間腦.jpg(55.36KB)-8-2812:46丘腦.jpg(59.59KB)-8-2812:46杏仁核與下丘腦及邊沿系統(tǒng)

邊沿系統(tǒng)最初提出源于一種錯誤。Papez在1937年提出了海馬回路（Papez）的概念，涉及海馬-下丘腦乳頭體-丘腦前核-扣回帶-海馬所形成的回路。Papez認(rèn)為是這個回路是情緒的生理基礎(chǔ)?？珊髞戆l(fā)現(xiàn)，這個回路跟情緒關(guān)聯(lián)較少，倒是和短期記憶和意識關(guān)聯(lián)很大。后來人們發(fā)現(xiàn)杏仁核和下丘腦才是控制情緒的重要器官，但情緒也和圍繞間腦諸多組織有關(guān)，因而把海馬，扣回帶，乳頭體，杏仁核，下丘腦，丘腦前核，隔閡，顳頁，隔區(qū)（見圖）等統(tǒng)稱邊沿系統(tǒng)。

在腦內(nèi)相對位置上，杏仁核位于顳葉背內(nèi)側(cè)部，緊鄰海馬。它本身也由諸多核團(tuán)構(gòu)成，大致可分為皮層內(nèi)側(cè)核群和基底外側(cè)核群；皮層內(nèi)側(cè)核群又可細(xì)分為皮質(zhì)杏仁核，皮層內(nèi)側(cè)杏仁核和外側(cè)嗅束核（這是嗅覺整合到腦部的第一站）；基底杏仁核可細(xì)分為外側(cè)杏仁核，基底杏仁核和副基底杏仁核。

在最初的實驗中，用微電極刺激顳葉，發(fā)現(xiàn)能夠激起動物的恐懼，因而誤認(rèn)為顳葉是恐懼中樞。可進(jìn)一步的實驗，發(fā)現(xiàn)摘除顳葉的動物仍然會發(fā)怒只是不再恐懼（例如，摘除顳葉的猴子，抓起曾經(jīng)恐懼的蛇就吃）；摘除杏仁核后，動物則體現(xiàn)出異常的溫順和安靜，無論怎么刺激，都不再發(fā)怒。進(jìn)一步用微電極測試，發(fā)現(xiàn)皮層內(nèi)側(cè)杏仁核是憤怒的興奮中樞。而恐懼的興奮中樞實質(zhì)上在下丘腦。

下丘腦涉及的功效很復(fù)雜，現(xiàn)已經(jīng)探明的