轉基因逃逸的可能性與風險分析

轉基因逃逸的可能性與風險分析

1第二,生物安全與生物安全的制約關系.自20世紀80年代初首次植物發(fā)表以來，生物移植技術在多個領域得到了迅速發(fā)展，并在農業(yè)品種改良和其他農業(yè)研究領域得到了應用。由于基因改良技術的成功，只能在同一品種內或附近范圍內使用的資源范圍也將擴大到可以將任何生物基因轉移到目標品種的范圍。轉換技術的出現(xiàn)和農業(yè)應用為世界糧食的保障提供了有限的未來。到目前為止，大量來自細菌、真菌和其他作物的基因成功地轉移到了不同的種植品種。這些外來基因在提高了作物產量、改善了品種質量、提高了抗性昆蟲、抗性和抗逆劑的方面發(fā)揮了重要作用，為世界糧食生產做出了重要貢獻。一個被稱為“基因革命”的新興生物技術革命不僅給世界糧食安全（食品安全）帶來了良好的機遇，而且對日常生活的各個方面都產生了深刻的影響。然而，科學是一把不負責任的“雙刃劍”。當人們意識到生物改良技術給生物安全帶來了無限的機遇時，轉向產品也發(fā)出了生物安全的警鐘。人們激烈討論了反向技術的前景以及轉移作物的使用和利益。生物安全(biosafety)是指轉基因技術及遺傳修飾體(geneticallymodifiedorganisms,GMO)可能對植物、動物和人類健康,以及遺傳資源和環(huán)境造成不利影響甚至危害的安全問題.生物安全問題最早是在20世紀70年代初針對重組DNA技術及其產品以及基因工程操作的安全性提出的.后來人們逐漸認識到由于轉基因作物(或遺傳修飾體)的生產不是用傳統(tǒng)的方法,而是用“非自然”的方法,可能對人體健康和生態(tài)環(huán)境帶來不安全的因素,而且還可能引發(fā)社會倫理道德方面的一些負面的影響.轉基因生物及其產品可能帶來的生物安全問題是多方面的,如食品安全(foodsafety)、生態(tài)風險(ecologicalrisk)、社會倫理問題(socialandethicconcern)、轉基因產品的標識和鑒定(labelinganddetection)、公眾接受程度(publicperception)、以及生物安全的管理與法規(guī)等.外源轉基因可以通過與同種作物的不同品種或其野生近緣種的天然雜交而逃逸到環(huán)境中,造成非轉基因作物品種的污染和形成惡性雜草而給農田生態(tài)系統(tǒng)帶來危害.外源基因通過基因漂移向農田生態(tài)系統(tǒng)逃逸的可能性很大,而這些基因通過野生近緣種作為橋梁還可以進一步擴散到其他親緣關系更遠的植物種類之中,可能帶來的生態(tài)風險和影響也許是長期的和目前難以預測的.因此應該引起高度的重視,并進行深入的研究以便制定有效的對應策略和措施.本文就轉基因逃逸的途徑、可能帶來的生態(tài)風險以及如何避免轉基因作物向環(huán)境釋放后引起基因逃逸等問題進行扼要的討論.2基因漂移的實現(xiàn)方式轉基因的逃逸(transgeneescape)是指由遺傳工程的方法轉移到某一生物有機體的遺傳信息(目標基因)在生物的個體、種群甚至是物種之間自發(fā)移動的過程.它包括了目標基因在轉基因作物同一品種的個體之間的移動、在該作物種類的不同品種之間以及在該作物和野生近緣種(包括其雜草類型)之間的移動.前者在同一轉基因品種內的個體之間產生基因漂移動不會帶來生物安全問題,但是后兩種情況,即轉基因流向非轉基因品種或是其野生近緣種便會帶來一系列的生物安全問題.在植物中,轉基因的逃逸或稱基因漂移(geneflow)可以通過兩種方式來實現(xiàn).第一種方式是通過種子傳播(seeddispersal),即轉基因作物的種子通過傳播在另一個品種或其野生近緣種的種群內建立能自我繁育的個體來實現(xiàn)的.通常,通過種子傳播導致基因逃逸的距離較近.第二種方式是通過花粉流(pollenflow),即轉基因作物通過花粉傳播與其他非轉基因作物品種或其野生近緣種進行雜交和回交,而在非轉基因品種、野生近緣種的種群中建立可育的雜交和回交后代來實現(xiàn).通常,通過花粉傳播而導致的基因漂移可以是遠距離的,特別是蟲媒傳粉植物的花粉傳播距離可以在數(shù)公里以上.3通過轉移逃避生命的方法及其潛在的生態(tài)風險3.1非轉基因作物的基因污染特性本文所討論的轉基因逃逸是指由花粉的傳播、天然雜交和種質滲入而導致的轉基因逃逸.所謂天然雜交(hybridization)是指具有一定親緣關系的兩個生物譜系(lineage),如品系、類型、生態(tài)型、品種、亞種或物種的有性交配并產生可育后代的過程,上述譜系已經通過了一定時間和空間的隔離,使之在形態(tài)上、生理上或遺傳上都有了明顯的分化.而種質滲入(introgression)則是指不同類型的譜系經有性雜交而產生的遺傳物質交換.種質滲入的前提是有性雜交的發(fā)生以及雜種第一代(F1)和回交后代均能生存并可育.轉基因可通過雜交、回交后代與其雙親之一逐漸回交而不斷地從一個親本轉移到另一個親本.以花粉為介導的轉基因逃逸可以發(fā)生在同一種作物的不同品種之間和不同的物種之間.大多數(shù)栽培作物都屬于自花授粉植物如水稻、小麥、大麥、高粱、小米和豆類等作物.雖然這些作物的異交頻率很低(通常低于2%),但是在不同的品種之間,特別是栽種距離較近的品種之間也會產生一定頻率的異交.而一些異花授粉作物如玉米、油菜、棉花、瓜類和果樹等,其品種之間的異交頻率就要高得多.所謂異交(outcrossing)是指同一品種或不同品種的個體之間產生有性雜交受精的現(xiàn)象,異交特性的確定通?？梢杂芍参锏钠鞴?特別是生殖器官的形態(tài)特征和生理性狀來進行.轉基因可以通過異交向同一物種的非轉基因品種進行流動,而且,這種交流的可能性非常大,因為轉基因作物和非轉基因品種的生育期、開花習性都非常相似.外源基因如果逃逸到非轉基因品種,并且在非轉基因品種中形成一定的頻率,將大大地影響非轉基因品種的純度,特別是一些繁殖種的田塊如果接受了外源基因,那么可以使這些外源基因向其他沒有栽培轉基因品種的地方擴散,而無意識地增大了轉基因品種的分布和帶來不可預測的風險.由于大多數(shù)轉基因性狀如抗除草劑和殺蟲抗病等是肉眼看不見的,被外源轉基因污染的種子很容易與非轉基因品種的種子混在一起而傳播開來.這不僅降低了非轉基因品種的純度,改變非轉基因品種和轉基因品種的合理布局,而且通過轉基因的不斷傳播,還可能帶來更大的難以預測的環(huán)境問題.非轉基因作物品種中如果混入了轉基因作物的個體,也會使我國的糧食出口,特別是向對轉基因產品控制較嚴國家的出口造成很大的影響,甚至引起一些有關法規(guī)、法律方面的糾紛.3.2展穎和澳洲野生稻栽培作物都是由野生物種通過漫長的馴化和選育過程而產生的,每一種作物都有其野生祖先種和野生近緣種以及雜草類型.祖先種(ancestralspecies)是指直接經馴化和栽培而形成栽培物種的野生物種,如亞洲栽培稻的祖先種多年生普通野生稻(Oryzarufipogon)及非洲栽培稻(O.glaberrima)的祖先種短葉舌野生稻(O.barthii),大豆的祖先種一年生野生大豆(Glycinesoja),以及普通小麥(Triticumaestivum)的祖先種斯卑爾脫小麥(T.aestivumsubsp.spelta)等.野生近緣種(wildrelativespecies)是指與栽培作物以及祖先種具有較近親緣關系的其他野生物種.通常近緣種與栽培種享有相同的一個或幾個基因組.如水稻的野生近緣種有南美的展穎野生稻(O.glumaepatula),非洲的長雄蕊野生稻(O.longistaminata)和澳洲的南方野生稻(O.meridionalis)等;栽培小麥的近緣種有四倍體硬粒小麥(T.turgidum)和二倍體節(jié)節(jié)麥(Aegilopstauschii)等.作物的雜草類型(weedytype)是指栽培作物返祖退化或是與其祖先種和近緣野生種天然雜交和種質滲入后形成的伴生雜草,一般與栽培作物是同一生物學種.如雜草稻(O.sativaf.spontanea)和雜草大豆(Glyncinegracilis)等.通常栽培作物的祖先種或野生近緣種雖然由于長期的地理或遺傳上的隔離,與栽培作物產生了一定的生殖隔離,但這種隔離并不完全,很容易與栽培作物發(fā)生天然雜交導致種質滲入;而作物的雜草類型因與栽培作物通常無生殖隔離而又同時出現(xiàn)在一塊田中,也很容易產生基因交流.因此,如果在栽培作物的起源中心和雜草類型多發(fā)生的地區(qū)種植轉基因作物,而栽培作物與其祖先種或野生近緣種又有空間上的接觸,那么轉基因從栽培作物逃逸到其野生近緣種的可能性是非常大的,特別是那些與栽培作物含有完全相同基因組的野生近緣種,種質滲入可以較頻繁的發(fā)生.栽培作物與其野生近緣種之間的種質滲入和基因漂移在許多栽培作物,如小麥-圓錐小麥-山羊草,稻-野生稻,大豆-野生大豆,玉米-墨西哥類蜀黍(Teosinte),高粱-野生高粱(Sorghunhalepense)等都有較多報道.轉基因逃逸到其他野生近緣種的案例,也在油菜-野生蘿卜(Raphanusraphanistrum)和油菜-雜草型油菜(Brassicanapa),普通小麥-柱狀山羊草(Aegilopscylindrica)等作物中有研究報道.一些導入的外源基因,如抗蟲、抗病、抗旱、抗鹽堿和抗除草劑等基因一旦逃逸到野生近緣種和雜草類型并按一定頻率被固定下來,很可能使這些野生種的適合度大大增強.例如某個野生近緣種的種群被某種昆蟲或某一病害所制約,而這些抗蟲和抗病的基因又被這個野生近緣種獲得,那么這種野生近緣種的種群可能失去天敵對它的控制,便會迅速增長并擴散,從而發(fā)展成為惡性雜草.如果抗除草劑的基因也被這個種群獲得,那么人為的努力也不能使這種“超級雜草”受到控制,便會造成嚴重的生態(tài)危害.當然并不是所有的天然雜交和種質滲入都會導致轉基因的逃逸,也并不是所有轉基因的逃逸都會導致生態(tài)風險,但是應認識到這種風險一旦發(fā)生,將會導致不可估量的嚴重后果和對生態(tài)環(huán)境造成長期的影響,因此應引起高度重視.3.3非近緣種植物在轉基因作物的農田內或周圍常常會有一些與該作物親緣關系較遠的植物種類,即非近緣種,如水稻田周圍的假稻屬(Leersia)和稗屬(Echinochloa)植物,油菜地里的其他非蕓苔屬植物如芝麻菜屬(Eruca)和蘿卜屬(Raphanus)植物等等.雖然近緣與非近緣是一個相對的概念,但作物與其非近緣野生種在進化的過程中,通常已經形成了非常明顯的生殖隔離,不可能產生天然雜交和發(fā)生種質滲入.然而,即使是親緣關系較遠的植物種類也有可能在特定條件下與栽培作物產生頻率極低的天然雜交而造成種質滲入,這就是所謂的基因水平轉移(horizontaltransfer).往往這些非近緣的野生植物種類,已經是作物的農田雜草了,如果這些植物種類再接受一些外源基因如抗旱、抗逆、抗除草劑的基因,則將會使這些野生植物種類的生態(tài)適應性大大增強,而得到迅速發(fā)展,變成難以控制的雜草,帶來生態(tài)上較大的危害.3.4種間雜草及病毒回交上述轉基因的逃逸,無論是發(fā)生在同一物種的不同品種之間,還是在近緣野生種或親緣關系較遠的野生植物中,均是通過基因漂移來實現(xiàn)的.也就是說,轉基因作物不僅要與非轉基因作物品種或野生種進行天然雜交和形成雜種,還要不斷的回交,最后通過基因重組,使外源基因滲入到非轉基因作物品種或野生植物中.但在某些情況下栽培作物與野生近緣種的雜種第一代就可以形成雜草,造成農田管理的困難.由栽培作物與近緣種天然雜交形成雜種而直接成為惡性雜草的例子可以在世界七種重要農作物及其近緣種的雜種中發(fā)現(xiàn).值得一提的例子是海甜菜(Betavulgarissubup.naritima)和甜菜(B.vulgarissubsp.vulgaris)之間的天然雜種已經形成了一種新的惡性雜草,對歐洲甜菜的生產產生了很大的負面影響.如果這種天然雜交是發(fā)生在轉基因作物與野生近緣種之間,而(抗性)基因的滲入所產生的新雜草比其“母本”具有更強的適應能力,那么它對生物群落包括作物群落的影響是可想而知的.還有一種情況是,如果轉基因作物與野生種的親緣關系較遠,不享有共同的基因組,形成的雜種第一代因不育而不能產生后代,而且也不可能與其親本進行回交而產生基因交流.這種情形看起來似乎對轉基因向環(huán)境逃逸不會造成多大的危害.但是由于植物種間雜種(多元單倍體)可以發(fā)生染色體天然加倍而形成可育的雙二倍體(多倍體),那么轉基因就可以在這個可育的多倍體新物種中被固定下來,如果這個物種是多年生而且能很好地適應其環(huán)境的話,它就可以迅速地發(fā)展起來成為惡性雜草.這種由不同的物種天然雜交再經染色體加倍而形成新物種的例子可以在許多植物類群的多倍體進化中見到,如小麥族(Triticeae),蕓苔屬(Brassica)和稻屬(Oryza)中的許多異源多倍體物種就是通過這樣的途徑產生的,而人工合成雙二倍體的例子也不少.由于倍性的差異和種間的生殖隔離,新形成的、帶有外源基因的多倍體物種不一定能與其親本再發(fā)生遺傳物質的交流,但其自身可能已經形成具有潛在風險的雜草.3.5天然雜交天然雜交所產生的野生近緣種的滅轉基因向野生近緣種的逃逸主要是通過天然雜交形成雜種第一代,(無論染色體加倍與否)以及與親本的不斷回交而產生的種質滲入.無論是哪一種情況產生,如果轉基因滲入到近緣種或是雜草而被固定下來,就會形成一定的群體,如果這個帶轉基因的群體具有很高的生態(tài)適合性,那么就會迅速地發(fā)展起來而在數(shù)代之后對其他的物種,特別是稀有或是已處于瀕危的近緣野生種造成危害,甚至導致該稀有近緣種的滅絕.已經有好幾個例子證明栽培作物和其野生近緣種天然雜交所產生的雜種群體具有很強的競爭能力而導致了野生近緣種的滅絕.如分布于臺灣的野生稻(Oryzaperennis)與栽培稻產生了天然雜種,雜種種群的迅速發(fā)展最終導致了這一分布狹窄的野生稻種在該地區(qū)的滅絕.顯然,栽培作物向野生近緣種的基因漂移有時會帶來意想不到的負面結果,如果漂流的基因是來自于轉基因作物中的外源基因,而這個基因又對環(huán)境有很強的適應性,那么造成這種滅絕的可能性更大.正如RhynerandSimberloff所指出,“天然雜交無論是否導致了種質滲入都可能對稀有物種的生存帶來威脅甚至導致它們的滅絕.”4引物傳粉的機會轉基因向非轉基因同種作物的不同品種和向雜草以及近緣野生種逃逸的主要途徑是通過花粉流.而轉基因的逃逸必須要滿足以下兩個條件.首先,通過生物和非生物為媒介的花粉傳播是造成存在于細胞核內轉基因逃逸的主要途徑.因此,如果要想避免外源轉基因逃逸,必須考慮傳粉媒介的行為以及花粉的活力和存活時間.非生物的傳粉媒介,如風媒傳粉方式所導致的基因漂移是相對可以預測的,而且風媒傳粉的效率是隨花粉傳播源與受體植物之間距離的增加而遞減的.也就是說,距離花粉源近的植株接受外源轉基因的機率較高,而距離花粉源遠的植株接受轉基因的機率較低.但是蟲媒(如蜜蜂、蛾、蝶類)傳粉所導致的基因漂移效率則常常是難以預測的,通常昆蟲攜帶的花粉可以傳播到100m以外的不同植株上.但是一些偶然的因素可以導致少量的花粉傳播到距離很遠的其他植株上,從而增加了避免轉基因逃逸到非轉基因品種和野生近緣種的難度,如一些存活時間雖然較短的花粉,可以隨強風而在幾分鐘之內傳播到幾公里以外的其他植株上.這也給以花粉傳播為途徑而導致基因交流頻率的研究帶來了困難.其次,傳粉必須導致雜種第一代的形成,特別是對野生近緣種而言更是如此.如果轉基因作物的花粉傳到其他植株的雌蕊柱頭上,但由于各種原因致使雜交不親合而不能形成可育的雜種種子或是由于雜種第一代生長很弱或不育,那么外源基因被其他植株捕獲或固定下來而造成生態(tài)風險的可能便很小.但如果雜種第一代能夠結實或可以與其親本之一進行回交而產生可育后代,那么即使育性不高的雜種也可能導致轉基因逃逸的風險.可育的雜種就更危險了,因為可育的雜種F1,可以形成一種“遺傳橋梁”(geneticbridge),通過它與不同的譜系再產生進一步的雜交滲入.而多倍體(特別是多年生)物種的形成也可能造成基因的滲入.通常兩個雜交不親合的譜系之間的基因交流可以通過雜交后形成的不育雜種的染色體加倍來實現(xiàn).正如前面討論過的,經染色體加倍的不育雜種F1可變得完全可育,雖然這些多倍體植株與其雙親物種會產生明顯的生殖隔離.如果該多倍體新物種具有很旺盛的生長勢,頑強的生活力和較強的有性繁殖能力,那么它便會迅速地繁衍和擴散,形成新的攜帶轉基因的種群而造成前面討論過的生態(tài)風險.在上述兩個轉基因逃逸的必要條件之中,花粉在不同物種或同種的不同品種之間的交流是可以通過人為措施來控制.如在栽種轉基因作物品種時,不給轉基因作物與非轉基因作物品種以及可能產生基因漂移的近緣野生種以空間和時間上任何傳粉的機會.可以通過研究轉基因作物和非轉基因品種以及野生近緣種的空間地理分布、開花習性、傳粉機制、繁育習性以及有關生物學特性的研究來達到避免或降低傳粉.而第二個必要條件主要是由于轉基因作物與其他相關植物的親緣關系,雜交親合力等自身的原因造成,很難做到通過人為的措施來控制傳粉之后雜種F1是否形成以及雜種是否生長旺盛和是否具有育性.因此,靠空間和時間的隔離來避免和最大限度地降低轉基因作物和其他相關植物之間的花粉流是避免轉基因向非轉基因品種和野生近緣種逃逸的有效方法.5應確定轉移作物的安全距離，并考慮因素5.1花粉的可預見性掌握轉基因植物及其野生近緣種傳粉習性的資料,如植物是屬于風媒傳粉還是蟲媒傳粉非常重要.風媒傳粉植物的花粉在通常狀況下的最大傳粉距離與在強風的狀況下的傳粉距離有時候會相差很大.在通常的氣候狀況下風媒花的花粉可能只在數(shù)百米之內,但在特殊情況下也可能傳播得較遠.通常,風媒傳粉植物的花粉漂流距離、方向和范圍都可以有較大的可預見性,但是對蟲媒傳粉植物花粉漂流的預見性就要困難得多.因此,必須研究蟲媒花傳粉昆蟲的種類(有時一種植物由一種以上的昆蟲傳粉)以及這些媒介移動的距離,運動的方向和規(guī)律等等.同時還需要研究花粉從花藥內散發(fā)出來以后可以在空氣中或在附著的媒介體上存活的時間,以及轉基因植物與其他相關植物的花期是否相遇、種群之間在一年中的開花及持續(xù)的時間和個體之間在一天之內的開花及持續(xù)的時間,這些資料都與了解基因交流和滲入密切相關.5.2行隔離種植的安全隔離原則對于轉基因作物和非轉基因作物品種的合理空間布局非常重要,同一物種的不同品種之間由于不存在生殖隔離,最容易產生異交和種質滲入.在轉基因作物的周圍栽種同一物種的非轉基因品種,顯然是容易造成外源轉基因對非轉基因作物品種的污染,特別是某些異花授粉的作物如玉米、棉花、油菜和一些蔬菜作物.因此,必須對同種的轉基因和非轉基因品種進行隔離種植,即設立有效的安全隔離空間.否則被污染的非轉基因作物會繼續(xù)污染其他的非轉基因品種而大大降低非轉基因品種的純度.對于某一地區(qū)的作物野生近緣種和雜草類型的地理分布應該有一個清楚的了解,如野生稻雖然很容易與栽培水稻發(fā)生雜交和種質滲入,但僅分布在中國長江以南幾個省份的局部地區(qū),而野生大豆在我國分布的面積卻很大,在很多情況下可入侵栽培大豆的田塊.同時也需要研究和了解野生近緣種的開花習性、花粉傳播距離和傳粉機制,因為基因漂移是雙向的,外源基因既可以從轉基因作物漂移到野生近緣種,野生種的花粉也可以漂向轉基因作物而形成雜種,無論哪一種情況發(fā)生都會同樣造成轉基因的逃逸.要了解野生近緣種的生態(tài)特性,如是否已是嚴重的農田雜草,其種群的消長動態(tài)是否很容易受人類控制,野生近緣種的天敵是什么,有哪些關鍵因素(如昆蟲、病害和環(huán)境脅迫等)對其種群的消長和擴散有抑制作用,是多年生還是一年生植物,其染色體數(shù)目是多少,是二倍體還是多倍體,這些野生近緣種與相關栽培作物的親緣關系和進化關系等等,上述種種因素都與轉基因是否能夠轉移到野近緣種以及如何設置安全距離有直接的關系.5.3不同植物種類的優(yōu)勢種和群體轉基因作物是否能夠與其野生近緣種產生雜交,雜交親合力的大小以及異交的頻率有多高,它們之間是否會產生基因漂移,基因漂移的方向和頻率的高低都與轉基能否以一定的頻率逃逸到野生近緣種有直接關系.通常栽培作物的異交率很低,在1%左右,如水稻的異交率約為2%,而野生近緣種的異交率卻較高,如多年生普通野生稻(Oryzarufipogon)的異交率在5%～60%之間,且種群間的差異較大.因此,在一般的情況下,外源基因由栽培作物流向野生近緣種的可能性較高.這在設置轉基因作物與野生近緣種的安全距離時必須加以考慮.轉基因作物與相關植物的安全隔離,是避免和降低轉基因逃逸的有效方法,應該得到充分的重視.特別是在轉基因作物的環(huán)境釋放或大田實驗階段,設立轉基因作物和相關植物的安全距離尤為重要.由于野生近緣種的開花、散粉期不集中,一個種群中,從最早開花的個體到最后開花個體之間的時間間隔可以長達一個月以上,因而往往與栽培作物的開花期有一段時間的重疊,而且近緣種和栽培種在一天內開花散粉的時間非常相似.如水稻和多年生普通野生稻在一天內的始花時間僅相差一小時左右,因而希望通過時間上的隔離來避免花粉流不是太有效.安全距離的設置如