植物激素的化學(xué)研究與應(yīng)用

植物激素的化學(xué)研究與應(yīng)用

植物生長(zhǎng)物質(zhì)可分為兩類：植物激素（方案或phyto）和植物生長(zhǎng)活性劑（方案或phyto）。植物激素是在植物體內(nèi)合成,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(1μmol/L以下)有機(jī)物質(zhì)。植物激素的研究始于20世紀(jì)30年代生長(zhǎng)素的研究,50年代確定了赤霉素和細(xì)胞分裂素這兩種植物激素作用機(jī)制,60年代以來,脫落酸和乙烯亦被列入植物激素的名單中。目前,公認(rèn)的植物激素有5類,即生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸。一般來講,前3類都是促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì),乙烯主要是一種促進(jìn)器官脫落的物質(zhì),脫落酸是一種抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通常也被稱作植物激素。它是化學(xué)家在了解了天然激素的結(jié)構(gòu)以后,鑒于植物內(nèi)源激素含量非常低,不可能大量地提取以用于生產(chǎn),因此進(jìn)行人工合成,并從這些化合物的衍生物或類似物中發(fā)現(xiàn)的與天然激素有同等效能甚至更為有效、更為優(yōu)越的人工合成激素。除了與上述5大類天然植物激素生物作用類似的合成激素外,近年來化學(xué)家們還合成了許多與天然激素結(jié)構(gòu)無關(guān)的化合物,但同樣也具有與某些植物激素相類似的效應(yīng)。此外還出現(xiàn)了與激動(dòng)素起抵消作用的激動(dòng)素拮抗劑及最近急速發(fā)展起來的全新型有機(jī)化合物群——生長(zhǎng)延緩劑。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可用于調(diào)控植物體內(nèi)的核酸、蛋白質(zhì)和酶的合成,能對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的不同階段如發(fā)芽、生根、細(xì)胞伸長(zhǎng)、器官分化、花芽分化、開花、結(jié)果、落葉、休眠等起到調(diào)節(jié)和控制作用。它們有的能提高植物的蛋白質(zhì)、糖等含量,有的能改變其形態(tài),有的可增強(qiáng)植物抗寒、抗旱、抗鹽堿和抗病蟲害的能力。半個(gè)世紀(jì)以來,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的研究、生產(chǎn)及應(yīng)用獲得了迅速的發(fā)展。它在整個(gè)農(nóng)藥行業(yè)中顯示出最快的發(fā)展速度。據(jù)報(bào)道,全世界植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的銷售額在1974年為2.6億美元,至1982年便達(dá)4.5億美元。1960年至1983年,它的年增長(zhǎng)率高達(dá)15%,增長(zhǎng)速度高于除草劑和殺蟲劑銷售額的增長(zhǎng)速度。僅在1969年至1980年間,日本登記的農(nóng)藥中,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑共16件,占登記農(nóng)藥的16%,從這種形勢(shì)來看,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的開發(fā)速度在農(nóng)藥中是遙遙領(lǐng)先的。1植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類按生化功效分,有生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑3大類,共有100多個(gè)品種。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)及園藝作物,并獲得了顯著效果。下面主要介紹幾類常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。1.1生育素這類調(diào)節(jié)劑的作用主要有:促進(jìn)插枝生根;延緩或促進(jìn)器管脫落;控制雌雄性別;誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。1.2紅霉素這類物質(zhì)的主要作用有:促進(jìn)發(fā)芽;促進(jìn)莖葉生長(zhǎng);誘導(dǎo)花芽形成;促進(jìn)單性結(jié)實(shí)和坐果。1.3細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素的生理功能:促進(jìn)細(xì)胞分裂和增大,既可促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂,又可促進(jìn)細(xì)胞核分裂,并可促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大;誘導(dǎo)花芽分化;延緩葉片衰老。1.4對(duì)蘋果幼苗的影響乙烯的生理作用:破除休眠芽,促進(jìn)發(fā)芽及生根;抑制植株生長(zhǎng)及矮化;引起葉子的偏上生長(zhǎng);促進(jìn)果實(shí)成熟;促進(jìn)器管脫落。此外對(duì)花的影響是:誘導(dǎo)蘋果幼苗提早進(jìn)入開花期;使葫蘆科植物性別轉(zhuǎn)化,誘導(dǎo)多生雌花,從而增加前期雌花數(shù),降低雌花著花節(jié)位,提高早期產(chǎn)量。1.5促進(jìn)植物生長(zhǎng)脫落酸有右旋脫落酸和左旋脫落酸2種,合成的脫落酸為兩者的混合物,其作用:促進(jìn)植物休眠;促進(jìn)器官脫落;促進(jìn)氣孔關(guān)閉與提高抗逆性;在多數(shù)情況下抑制植物胚芽鞘、嫩枝、根、胚軸的生長(zhǎng)。但到目前為止還沒有找到一種合成的比脫落酸更強(qiáng)的類脫落酸物質(zhì),因而限制了它的應(yīng)用。1.6青鮮素、助壯素、多效素(1)矮壯素(CCC)化學(xué)名稱為2-氯乙基三甲基氯化銨,是一種抗赤霉素物質(zhì),其作用是抑制莖的伸長(zhǎng),使植株矮化、粗壯,使枝條節(jié)間變短,葉色濃綠。它只影響莖部亞頂端分生組織細(xì)胞分裂和生長(zhǎng),而不影響頂端分生組織分化,故對(duì)花芽和形態(tài)影響不大。(2)B9化學(xué)名稱為二甲胺基琥珀酸胺酸,對(duì)控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),防止徒長(zhǎng),增加坐果,提早著色,以及促進(jìn)花芽分化,促進(jìn)馬鈴薯增產(chǎn),提高番茄移植時(shí)的生活力,以及培育壯苗均有良好效果。(3)青鮮素化學(xué)名稱為順丁烯二酸酰肼,其作用是抑制分生組織細(xì)胞分裂,使芽和莖的生長(zhǎng)停止,從而抑制植株生長(zhǎng)。可用于洋蔥、大蒜及馬鈴薯貯藏期間的萌芽。(4)整形素它是一類具有芴環(huán)的人工合成化合物。主要抑制頂端分生組織細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng),從而抑制植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng),消除頂端優(yōu)勢(shì),促進(jìn)腋芽生長(zhǎng);抑制苗期生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸,擾亂根的向地性和莖的向光性,引起一系列畸形生長(zhǎng)現(xiàn)象,故被命名為整形素。(5)助壯素又稱縮節(jié)胺,健壯素,化學(xué)名稱為氯化二甲基呱啶。主要用于抑制棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),使節(jié)間縮短,降低分枝長(zhǎng)度,改善光照條件,增加下部結(jié)鈴,促進(jìn)早熟,并有穩(wěn)定增產(chǎn)作用。在蔬菜上可抑制茄果類的幼苗徒長(zhǎng),培育壯苗。(6)多效唑(PP333)是一種生長(zhǎng)延緩劑,對(duì)果樹生長(zhǎng)發(fā)育有強(qiáng)烈的效應(yīng),可被根、莖葉的組織吸收,在植物體內(nèi)運(yùn)行是向頂性的,即從木質(zhì)部運(yùn)轉(zhuǎn)到葉及芽中,而不從韌皮部運(yùn)輸,因此葉噴比土施效果快。主要作用是減少營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。它到達(dá)頂端分生組織后,會(huì)抑制赤霉素的產(chǎn)生,從而降低細(xì)胞分裂速度,使更多的同化物質(zhì)運(yùn)輸?shù)缴成L(zhǎng)、花芽形成及果實(shí)的生長(zhǎng)部位,增產(chǎn)效果十分明顯。2主要的經(jīng)濟(jì)效益植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的研究及其在生產(chǎn)上的應(yīng)用是近代植物生理學(xué)及農(nóng)業(yè)科學(xué)的重大進(jìn)展之一。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑因其顯著、高效的調(diào)節(jié)效應(yīng)已被廣泛地應(yīng)用于大田作物、經(jīng)濟(jì)作物、果樹、林木、蔬菜及花卉等各個(gè)方面。不少研究成果已在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用,取得了顯著的經(jīng)濟(jì)效益,對(duì)促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)起到重要作用。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在應(yīng)用上主要有以下特點(diǎn):1)作用面廣,應(yīng)用領(lǐng)域多;2)效果顯著,殘毒少,使用低濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑就能對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和代謝起到重要的調(diào)節(jié)作用;3)一些通過栽培技術(shù)難以解決的問題,可通過使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑得到解決,如打破休眠、調(diào)節(jié)性別、促進(jìn)開花、化學(xué)整枝、防治脫落、促進(jìn)生根、增強(qiáng)抗性等。2.1種子和苗木的生長(zhǎng)20世紀(jì)40年代以來,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑廣泛應(yīng)用于作物以調(diào)控其生長(zhǎng)發(fā)育,主要功能有:改變作物發(fā)育的起始時(shí)間;啟動(dòng)或終止種子、芽及塊莖的休眠;促進(jìn)發(fā)根和根的生長(zhǎng);促進(jìn)植株從土壤中吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng);控制植株或器官大小;提前、推遲或阻止開花;調(diào)節(jié)座果率及果實(shí)的進(jìn)一步發(fā)育;調(diào)節(jié)植物內(nèi)部的化學(xué)組成或果實(shí)的顏色;誘導(dǎo)或控制葉片和果實(shí)的脫落;增加植物的抗病蟲能力和抗逆能力。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要,利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控作物的生長(zhǎng)發(fā)育逐步成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要措施之一。2.1.1可能促進(jìn)5年生早發(fā)、成穗早成穗、結(jié)穗期生長(zhǎng)在水稻的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段施用不同的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,能促進(jìn)其階段生長(zhǎng)發(fā)育,并有顯著的增產(chǎn)效益。吳文革等發(fā)現(xiàn)移栽前3d,對(duì)秧苗施以九二零,6-糠氨基嘌呤(KT),α-萘乙酸(NAA)等,可促進(jìn)大田分蘗早生快發(fā),早夠苗,早成穗,易形成大穗而增產(chǎn);抽穗前3d葉面噴施九二零,可降低分蘗消亡,增加有效穗,提高成穗率,同期噴施粉銹寧、KH2PO4可減少穎花退化,提高結(jié)實(shí)率,增加粒重而顯著增產(chǎn);齊穗后7d施用植物激素乙烯(CEPA)可增進(jìn)穗部干物質(zhì)積累,提早成熟3d左右。2.1.2在苗期中的應(yīng)用蔣志峰等研究發(fā)現(xiàn)苗期施用稀土微肥和矮壯素能增蘗增穗,后期施用能增粒增重增產(chǎn);多效唑、“802”(原農(nóng)家樂)、助壯素等在苗期施用具有一定增蘗壯苗穗效果。有試驗(yàn)表明,在小麥拔節(jié)后10d噴施5×10-6g/kg烯效哇具有明顯的控長(zhǎng)效應(yīng),控長(zhǎng)率達(dá)7.7%~33.4%,基部節(jié)間莖壁增厚31.60%~94.7%,并可促進(jìn)根系生長(zhǎng),提高根冠比,此外還能增加每穗粒數(shù),促進(jìn)籽粒灌漿和提高千粒重,從而達(dá)到增產(chǎn)的目的。2.1.3催熟棉鈴的技術(shù)措施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)棉花的種子萌發(fā),調(diào)節(jié)植株生長(zhǎng),防止器官衰老和脫落,催熟棉鈴以解決作物與季節(jié)的矛盾等方面都有較好的效果,且用量少、成本低、增產(chǎn)高、效益大、污染小。2.1.4期植株調(diào)控效果有試驗(yàn)表明,烯效唑?qū)τ筒朔N子的萌發(fā)有抑制作用,浸種處理后的種子,其幼苗胚莖的伸長(zhǎng)明顯受抑,且對(duì)后期株型有一定的調(diào)控作用。用5×10-6g/kg烯效唑浸種2h效果較好。用烯效唑浸種比苗床噴施更經(jīng)濟(jì)有效,使用濃度可降低90%~95%,真正發(fā)揮其高效的特點(diǎn)。張濤等研究發(fā)現(xiàn)噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后,油菜植株的一些性狀(如主花序、角粒數(shù)、千粒重等)趨向合理化,從而導(dǎo)致了處理間產(chǎn)量的差異,但產(chǎn)量增加。2.2應(yīng)用抗寒藥,提高坐果率科學(xué)合理地使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,能夠有效地控制果樹不同時(shí)期的生長(zhǎng),提高果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量,增加經(jīng)濟(jì)效益。常用的幾種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在果樹上的使用方法如下。赤霉素是高效的生長(zhǎng)刺激劑,能通過葉片、嫩梢、花、果進(jìn)入植株體內(nèi),打破休眠,促進(jìn)發(fā)芽;改變雌雄花比率,影響開花時(shí)間,減少落花落果;促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng),加速生長(zhǎng)發(fā)育,提早成熟,增加產(chǎn)量。如在草莓花芽分化前2周,噴施20~50mg/kg藥液2次,每次間隔5d,可使花梗伸長(zhǎng),提早開花。在葡萄盛花期7d后幼果開始生長(zhǎng)時(shí)噴灑果穗,無核紫葡萄噴200mg/kg藥液,巨峰、玫瑰香葡萄噴200~400mg/kg藥液,可提高坐果率,增大果實(shí),增產(chǎn)顯著。多效唑具有抑制內(nèi)源赤霉素合成的作用,可控制生長(zhǎng),縮短節(jié)間,控梢促果,提高產(chǎn)量。如在桃樹果實(shí)謝花一半后的1周內(nèi),噴施400~800mg/kg藥液,有顯著的矮化和控梢效應(yīng);在每株成年葡萄上環(huán)形溝施用有效成分2~3g,或用1500mg/kg藥液噴霧,可抑制新梢生長(zhǎng),增加產(chǎn)量。防落素能有效地抑制作物體內(nèi)脫落酸的形成,避免果柄產(chǎn)生離層,防止落花落果,提高坐果率,促進(jìn)幼果發(fā)育,提早成熟。如在蘋果樹花期、幼果生長(zhǎng)期、落果期和收獲前1個(gè)月,分別各噴1次25~35mg/kg藥液;葡萄在花期噴30mg/kg藥液,可以明顯提高坐果率。乙烯利為低毒植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,使用后能經(jīng)過植物的莖、葉、花、果進(jìn)入植物體內(nèi),在細(xì)胞液作用下釋放乙烯,具有控制頂端優(yōu)勢(shì)、促進(jìn)果實(shí)成熟和器官脫落等作用。2.3植物葉片生長(zhǎng)近幾年,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在蔬菜上的應(yīng)用范圍不斷擴(kuò)大,如打破種子休眠,促進(jìn)種子發(fā)芽,加速植物生長(zhǎng),調(diào)節(jié)花芽分化,改變瓜類花芽雌雄比例,防止茄果類蔬菜的落花、落果,增強(qiáng)作物的抗逆性,改善蔬菜品質(zhì)及保鮮等。在蔬菜栽培過程中搞好環(huán)境調(diào)控,正確使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,能增強(qiáng)蔬菜的抗逆性,可增加產(chǎn)量10%~30%,經(jīng)濟(jì)效益較好。蔬菜上常用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、番茄靈、40%乙烯利、赤霉素、多效唑和奈乙酸等。赤霉素可以促進(jìn)莖、葉生長(zhǎng),尤其是葉柄生長(zhǎng),對(duì)葉菜類的增產(chǎn)效果最為顯著。用1.5mg/kg溶液浸馬鈴薯種5~10min,可打破休眠;用10~20mg/kg溶液浸豌豆、菜豆種子12h,可提早出苗。以20~100mg/kg溶液分次噴施或?qū)⑺幰和坑邳S瓜、冬瓜等幼果上,可增加瓜重。矮壯素是赤霉素的拮抗劑,抑制植物體內(nèi)赤霉素濃度,控制植株徒長(zhǎng),促進(jìn)生殖生長(zhǎng),縮短節(jié)間,根系發(fā)達(dá),抗倒伏,葉色加深,增厚。蔬菜幼苗大田生長(zhǎng)期用50%矮壯素水劑2000mg/kg,莖葉噴霧,可控制幼苗徒長(zhǎng)。2,4-D能防止番茄因低溫或高溫而引起的落花。用2,4-D處理番茄,果實(shí)膨大特別快,可提早5~7d成熟,且果實(shí)大、種子小,糖分含量高。番茄靈可噴施,比2,4-D省工,番茄不易產(chǎn)生藥害,目前使用面積正在逐漸擴(kuò)大。乙烯利對(duì)蔬菜生長(zhǎng)和發(fā)育的調(diào)節(jié)作用在于:1)打破種子休眠,促進(jìn)發(fā)芽。乙烯利可促進(jìn)萵苣種子在高溫下發(fā)芽;2)打破頂芽?jī)?yōu)勢(shì)。將馬鈴薯種浸于50~200mg/kg乙烯利溶液中,可使腋芽增多;3)增加瓜類雌花數(shù),如黃瓜、南瓜;4)催熟,增加早期產(chǎn)量。2.4pp333與海桐花的生長(zhǎng)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在調(diào)控園藝植物生長(zhǎng)、解除休眠、促進(jìn)扦插生根、提高嫁接成活率、提高抗逆性、調(diào)控花期、保花保果、增加產(chǎn)量、保綠保鮮耐貯藏、提高組織培養(yǎng)效果等方面發(fā)揮著重要的作用。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在觀賞植物和林木生產(chǎn)應(yīng)用中極為廣泛,但相對(duì)于糧食、果蔬等作物來說,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在觀賞植物和林木上的應(yīng)用還有較大差距,亟待加強(qiáng)。關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)觀賞植物的作用機(jī)理目前研究得較少,其中較為典型的是對(duì)PP333作用機(jī)理的研究。PP333可降低植株高度。一般認(rèn)為PP333是通過拮抗赤霉素的生物合成而使過氧化物酶活性迅速增加,而過氧化物酶活性與新枝條生長(zhǎng)速度呈負(fù)相關(guān),從而降低植株高度。PP333還可使吲哚乙酸氧化酶活性提高,使細(xì)胞排列更緊密。用200,500,1000mg/LPP333處理蒲苞花可以調(diào)整株形,濃度越高,作用越強(qiáng);蒲苞花經(jīng)PP333處理后,蛋白質(zhì)含量呈減少趨勢(shì)。用2000,4000,6000mg/LPP333處理海桐,可抑制新梢生長(zhǎng),抑制效果因濃度的增加而加大,其機(jī)理是改變了海桐莖尖過氧化物酶的活性。PP333可以抑制內(nèi)源赤霉素(GA3)的合成,還使外源GA3的作用受到抑制。水仙經(jīng)PP333浸根后,顯著降低葉片和根的GA3含量,說明PP333抑制了GA3的生物合成。芋幼苗期施用GA3后再噴PP333,花芽分化受抑以致花期推遲,這表明PP333還使外源GA3所誘導(dǎo)的開花作用受到抑制。CCC也主要是通過抑制GA3的生物合成而控制植株的高度。金波等以菊花為材料,研究了B9的矮化機(jī)理。通過顯微鏡觀測(cè),發(fā)現(xiàn)噴施B9未改變菊花節(jié)間細(xì)胞長(zhǎng)度,但細(xì)胞數(shù)量明顯減少,說明B9抑制菊花莖的細(xì)胞分裂。同時(shí)還發(fā)現(xiàn),噴施B9后葉片葉綠