第八章 細胞核

第八章細胞核

(nucleus)細胞核是真核細胞內(nèi)最大、最重要的細胞器，是細胞遺傳（細胞內(nèi)DNA復(fù)制的RNA轉(zhuǎn)錄的中心）與代謝的調(diào)控信息中心。細胞核的大小、位置和數(shù)量常因細胞的類型不同而有很大差異。

核質(zhì)比=細胞核的體積/細胞質(zhì)的體積

真核細胞通常只有一個細胞核，但肝細胞、軟骨細胞、破骨細胞等可有幾個到多個核。細胞核的結(jié)構(gòu)組成核膜染色質(zhì)核仁核基質(zhì)四核仁一核膜和核孔復(fù)合體二核基質(zhì)三染色質(zhì)及染色體五細胞核的功能

第一節(jié)核膜

核膜（nuclearmembrane）又稱核被膜（nuclearenvelope），為雙層膜結(jié)構(gòu)。一、核膜的化學(xué)組成以蛋白質(zhì)與脂質(zhì)為主，含少量核酸。與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具相似成分。二、核膜的亞微結(jié)構(gòu)不對稱雙層膜

核周間隙、核孔、核纖層。核周間隙異染色質(zhì)核纖層核孔復(fù)合體細胞質(zhì)外核膜內(nèi)核膜核糖體膜整合蛋白

外核膜（outernuclearmembrane）

與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，外表面附著核糖體。內(nèi)核膜（innernuclearmembrane）

無核糖體附著，內(nèi)側(cè)有一層致密的纖維蛋白網(wǎng)絡(luò)，稱為核纖層，有支持核膜的作用。（一）核膜的雙層膜結(jié)構(gòu)核周間隙指內(nèi)外核膜之間的腔隙，寬約20-40nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。充滿液態(tài)不定形物質(zhì):多種蛋白質(zhì)和酶是內(nèi)外核膜之間的緩沖區(qū)（二）核周間隙（perinuclearspace）（三）核孔（nuclearpore）核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex,NPC）胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring），外環(huán)核質(zhì)環(huán)（nuclearring），內(nèi)環(huán)，“核藍”結(jié)構(gòu)中央栓（centralplug）輪輻（spokes）結(jié)構(gòu)模型—

捕魚籠式“核藍”

柱狀亞單位（columnsubunit）

腔內(nèi)亞單位(luminalsubunit)

環(huán)帶亞單位（annularsubunit）（四）核膜的主要功能1.區(qū)域化作用

將細胞質(zhì)與細胞核物質(zhì)限定在特定區(qū)域，避免生命活動的彼此干擾（使RNA的轉(zhuǎn)錄及蛋白質(zhì)的翻譯在時間和空間上得以分開）。2.控制核質(zhì)之間的物質(zhì)轉(zhuǎn)換與信息交流無機離子及小分子物質(zhì)—以自由擴散，被動轉(zhuǎn)運方式通過核孔復(fù)合體中央水性通道；

DNA、RNA、酶類等大分子--由核孔復(fù)合體選擇性主動轉(zhuǎn)運。通過核孔復(fù)合體物質(zhì)運輸?shù)墓δ苁疽鈭D（引自B.Talcott等，1999）

（a）自由擴散；（b）協(xié)助擴散；

（c）信號介導(dǎo)的核輸入；（d）信號介導(dǎo)的核輸出。

核轉(zhuǎn)運受體與核定位信號

核轉(zhuǎn)運受體(nucleartransportreceptor)：存在于核孔復(fù)合體上，介導(dǎo)選擇性主動轉(zhuǎn)運。核定位信號(nuclearlocalizationsignal，NLS)：

存在于被轉(zhuǎn)運核蛋白上的一些短的氨基酸序列片段（4~8個），富含堿性氨基酸殘基，如Lys、Arg，此外還常含有Pro，為核轉(zhuǎn)運受體識別的位點，引導(dǎo)蛋白質(zhì)進入細胞核。主動轉(zhuǎn)運過程中，核孔復(fù)合體上的酶水解ATP提供能量。核質(zhì)蛋白（nucleoplasmin）或親核蛋白（karyophilicprotein）：在細胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進入細胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)。

核孔復(fù)合體上還存在識別RNA或RNA結(jié)合蛋白的受體，將轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA由細胞核轉(zhuǎn)運到細胞質(zhì)。核孔復(fù)合體的選擇性轉(zhuǎn)運具有雙向性—

核輸入與核輸出：細胞質(zhì)

細胞核DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄相關(guān)的酶類RNA、RNA結(jié)合蛋白等

4.合成生物大分子

外核膜上附著核糖體，參與蛋白質(zhì)合成。3.在細胞分裂中參與染色體的定位與分離第二節(jié)核纖層與核骨架

一、核纖層（nuclearlamina）緊貼內(nèi)核膜的一層高密度纖維蛋白網(wǎng)，核內(nèi)與核骨架相連，核外與中間纖維相連。核纖層由核纖層蛋白（lamin）構(gòu)成。核纖層的作用：

1.支持核膜,固定核孔位置;2.為染色質(zhì)提供附著點;3.參與細胞分裂中染色質(zhì)凝集的調(diào)節(jié);4.與核膜的裂解和重建有關(guān).細胞分裂前期結(jié)束時，核纖層被磷酸化，核膜解體。

細胞分裂末期，核纖肽去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。二、核骨架（nuclearscaffold）又稱核基質(zhì)（nulcearmatrix），為間期核內(nèi)除染色質(zhì)、核膜、核仁外的由非組蛋白組成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，形態(tài)類似細胞骨架。

核骨架與核纖層以及細胞質(zhì)中的中間纖維形成“核骨架-核纖層-中間纖維”體系，貫穿細胞核與細胞質(zhì)之間。核骨架的主要化學(xué)成分是核骨架蛋白及核骨架結(jié)合蛋白,并含有少量RNA。核骨架的功能：1.與DNA復(fù)制有關(guān):為DNA的復(fù)制提供支架—結(jié)合有DNA復(fù)制所需要的酶。2.與基因表達有關(guān):具有轉(zhuǎn)錄活性的基因是結(jié)合在核骨架上的;RNA聚合酶在核骨架上具有結(jié)合位點。

3.與RNA的轉(zhuǎn)錄后修飾及定向運輸有關(guān)。4.與細胞分裂有關(guān):30nm的染色質(zhì)纖維就是結(jié)合在核骨架上，形成放射環(huán)狀的結(jié)構(gòu)。5.與細胞分化有關(guān)。第三節(jié)染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)（chromatin）:

指間期細胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu),是間期細胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體（chromosome）:

指細胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)盤繞壓縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)，也是分裂期遺傳物質(zhì)的存在形式。染色質(zhì)與染色體是細胞核內(nèi)同一種成分在細胞周期不同時相的兩種不同表現(xiàn)形式。染色質(zhì)：間期，不規(guī)則細線狀，網(wǎng)狀彌散于核內(nèi)。染色體：分裂期，由染色質(zhì)盤繞壓縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。一、染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成DNA

組蛋白

非組蛋白

少量RNA為主（1:1）（一）DNA

脫氧核糖核酸，雙螺旋鏈，遺傳信息的物質(zhì)載體。

每條染色體含一條線形的DNA分子。其序列分為：單一序列：單拷貝、不重復(fù)，占60%-65%。重復(fù)序列：多拷貝。中度重復(fù)序列：占20%-30%。

高度重復(fù)序列：拷貝數(shù)大于105

，占10%。

多分布于著絲粒及端粒。3種特殊的DNA序列：復(fù)制起點序列：多個成串激活，同時復(fù)制，保持遺傳連續(xù)性。著絲粒序列：連接姐妹染色單體，確保遺傳穩(wěn)定性。

端粒序列：位于染色體端部，保持染色體獨立及穩(wěn)定。染色體DNA的三種功能元件，P192端粒復(fù)制起點著絲粒間期有絲分裂期間期復(fù)制眼動粒（二）組蛋白（histone）

核小體組蛋白(nucleosomal

histone)：

H2A、

H2B、H3和H4,幫助DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。

H1組蛋白：

H1，在構(gòu)成核小體時H1起連接作用,賦予染色質(zhì)以極性。真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶正電荷的Arg和Lys等堿性氨基酸，屬堿性蛋白質(zhì)，可以和酸性的DNA緊密結(jié)合（非特異性結(jié)合）；沒有種屬及組織特異性，在進化上十分保守?？梢赃M行化學(xué)修飾:乙?；?、磷酸化和甲基化。在細胞周期的Ｓ期與ＤＮＡ同時合成。組蛋白的特點：（三）非組蛋白（non-histone）染色體中除組蛋白外的其它蛋白。對DNA的識別具有特異性，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白,從而調(diào)控基因的表達（認為磷酸化修飾為重要環(huán)節(jié)）、促進染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的形成等。種類多，有種屬和組織特異性二、染色質(zhì)的種類常染色質(zhì)（euchromatin）：間期核內(nèi)處于分散狀態(tài)，DNA包裝比約為1000～2000分之一，具有活躍DNA復(fù)制及轉(zhuǎn)錄功能的染色質(zhì)組分，用堿性染料染色時著色淺。異染色質(zhì)（heterochromatin）： 間期核內(nèi)處于凝集狀態(tài)，轉(zhuǎn)錄功能缺乏或不活躍的染色質(zhì)組分，堿性染料染色時著色較深。異染色質(zhì)常染色質(zhì)異染色質(zhì)的類型：結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)(constitutive-heterochromatin)

除復(fù)制期以外，在整個細胞周期均處于聚縮狀態(tài)，形成多個染色中心。多定位于著絲粒、次縊痕。兼性異染色質(zhì)(facultative-heterochromatin)

在某些細胞類型或一定的發(fā)育階段,原來的常染色質(zhì)聚縮,并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性,變?yōu)楫惾旧|(zhì)，如X染色體隨機異染色質(zhì)化失活。

異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑。

為主巴氏小體（barrbody）。雌性哺乳動物細胞中一條異固縮化的X染色質(zhì)。人的胚胎發(fā)育到16天以后，出現(xiàn)巴氏小體。barrbodybarrbody常染色質(zhì)異染色質(zhì)間期染色程度淺深分布核中央，染色體臂核膜附近螺旋化程度低，疏松狀態(tài)高，凝集狀態(tài)DNA序列單一序列和中度重復(fù)序列（如組蛋白基因和tRNA基因）高度重復(fù)序列功能狀態(tài)轉(zhuǎn)錄和翻譯活躍轉(zhuǎn)錄和翻譯不活躍常染色質(zhì)與異染色質(zhì)的比較

活性染色質(zhì)(activechromatin):具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)，為常染色質(zhì)。非活性染色質(zhì)(inactivechromatin):沒有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì),占大多數(shù)，包括常染色質(zhì)與異染色質(zhì)。染色質(zhì)按功能狀態(tài)不同分為：三、染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)與裝配

染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位—核小體(nucleosome)（一）染色質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)--11nm染色質(zhì)纖維由核小體串聯(lián)組成，呈念珠狀。核小體結(jié)構(gòu)要點：每個核小體單位包括約200bp的DNA、一個組蛋白八聚體核心和一個H1組蛋白；八聚體由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成，構(gòu)成核小體的核心；DNA分子螺旋纏繞在核心顆粒表面，每圈83bp，共1.75圈，約146bp，兩端被H1鎖合；相鄰核心顆粒之間為一段60bp的連接線DNA。核小體核心顆粒核心DNA連接部DNA連接部DNA連接部核小體與核小體連接形成串珠狀的染色質(zhì)纖維（二）染色質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)--30nm染色質(zhì)纖維螺線管（solenoid）：由6個核小體螺旋圍成一圈形成，H1組蛋白位于內(nèi)部，調(diào)節(jié)其組裝與穩(wěn)定。螺線管側(cè)面觀螺線管頂面觀（三）染色質(zhì)的高級結(jié)構(gòu)多級螺旋模型

(multiplecoilingmodel)放射環(huán)模型

(radialloopmodel)

多級螺旋模型一級結(jié)構(gòu)：核小體二級結(jié)構(gòu)：螺線管三級結(jié)構(gòu)：超螺線管（supersolenoid）

四級結(jié)構(gòu)：染色單體（chromatid）DNA核小體螺線管超螺線管染色單體

壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍非組蛋白構(gòu)成染色體骨架

(chromosomalscaffold)，由骨架伸出的無數(shù)的DNA側(cè)環(huán)；

放射環(huán)模型30nm的染色質(zhì)纖維折疊成環(huán),沿染色體縱軸,由中央向四周伸出,構(gòu)成放射環(huán)。袢環(huán)染色體支架18個放射環(huán)1個微帶106個微帶四、染色體的結(jié)構(gòu)分裂中期染色體形態(tài)及結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，可作為標準。染色單體（chromatid）中期染色體含兩條染色單體，又稱姐妹染色單體，以著絲粒相連，由間期復(fù)制后組裝形成。2.著絲粒及動粒著絲粒（centromere）：中期染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位，染色體主縊痕處，由高度重復(fù)異染色質(zhì)組成。動粒（kinetochore）：主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，與紡錘體微管相連，由蛋白構(gòu)成。

著絲粒--動粒復(fù)合體包含3個結(jié)構(gòu)域動粒結(jié)構(gòu)域(kinetochoredomain)中央結(jié)構(gòu)域(centraldomain)

配對結(jié)構(gòu)域(pairingdomain)內(nèi)板(innerplate)中間間隙(middlespace)外板(outerplate)纖維冠(fibrouscorona)動粒結(jié)構(gòu)域染色體臂著絲粒（主縊痕）中央結(jié)構(gòu)域配對結(jié)構(gòu)域纖維冠外板中間間隙內(nèi)板類型

中著絲粒染色體(metacentricchromosome)

亞中著絲粒染色體(submetacentricchromosome)

亞端著絲粒染色體(subtelocentricchromosome)

端著絲粒染色體(telocentricchromosome)。

位于有些染色體短臂末端的球形或棒形結(jié)構(gòu)，通過次縊痕與短臂相連，異染色質(zhì)組成，穩(wěn)定。3.次縊痕染色體上除主縊痕外的縊縮部位。4.隨體

5.端粒（telomere）染色體末端的特化部位，由高度重復(fù)的短序列組成，高度保守。維持染色體的穩(wěn)定性，防止染色體末端粘連。起細胞分裂計時器的作用。染色體每復(fù)制一次，端粒核苷酸減少50~100bp，使端粒長度逐漸減少，導(dǎo)致衰老發(fā)生。端粒的作用：

多數(shù)腫瘤細胞中存在端粒酶活性，可不斷復(fù)制合成端粒，從而無限增殖而不衰老。正常細胞中無端粒酶活性。染色體各部分的名稱隨體次縊痕主縊痕端粒長臂短臂核型： 指染色體組在有絲分裂中期的表型,包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。染色體顯帶技術(shù)：染色體沿縱軸方向顯示寬窄深淺不一的條帶。根據(jù)染料及顯色方法不同，有Q帶、G帶、R帶和C帶等。五、核型與帶型ABCDEFG第四節(jié)核仁

核仁（nucleolus）

細胞核中均質(zhì)、無包膜的球形小體，一個或多個，多位于核的一側(cè)。

核仁是細胞中形成核糖體的結(jié)構(gòu)。一、核仁的化學(xué)組成蛋白質(zhì)rRNADNA微量的脂類占80%，包括核糖體蛋白、染色質(zhì)組蛋白和非組蛋白、酶類。二、核仁的結(jié)構(gòu)

核仁相隨染色質(zhì)

纖維結(jié)構(gòu)

顆粒成分

核仁基質(zhì)

核仁相隨染色質(zhì)

纖維結(jié)構(gòu)

顆粒成分1.核仁相隨染色質(zhì)核仁周圍染色質(zhì)：異染色質(zhì)。核仁內(nèi)染色質(zhì)：常染色質(zhì)，占主要部分。含rDNA，為核仁組織者。核仁組織者（區(qū)）Nuclearorganizer核仁內(nèi)染色質(zhì)上含有成串的rRNA基因，這個染色體區(qū)段稱為核仁組織者。它們在間期時相互融合形成核仁，構(gòu)成的區(qū)域稱為核仁組織者區(qū)(NOR)；在分裂中期時存在于特定染色體的次縊痕處。

人類的rRNA基因位于13、14、15、21、22號5對染色體的端部。NOR有絲分裂時核仁為什么會消失?染色質(zhì)也稱核仁骨架，與核骨架相通。2.纖維結(jié)構(gòu)由致密的纖維構(gòu)成，主要成分是正在轉(zhuǎn)錄的rRNA，以及核糖體蛋白和RNA結(jié)合蛋白等。3.顆粒成分直徑15-20nm的顆粒，是rRNA進一步加工成熟的區(qū)域，是不同加工階段核糖體亞單位前體。4.核仁基質(zhì)三、核仁周期核仁的動態(tài)變化：核仁隨細胞周期的進行而呈現(xiàn)周期性變化（形成和消失）。染色體含rDNA的核仁組織區(qū)解旋和伸展，重新開始形成核仁。間期分裂期染色質(zhì)濃縮，核仁組織者區(qū)縮回染色體，纖維成分和顆粒成分分散在核質(zhì)中，整個核仁縮小繼而消失。四、核仁的功能

合成rRNA

裝配核糖體1.rRNA的合成5SrRNA5.8SrRNA18SrRNA28SrRNA在核仁外染色體上合成在核仁內(nèi)合成

位于NOR的rDNA

是rRNA

的信息來源。

形態(tài)特征：“圣誕樹”樣結(jié)構(gòu)。編碼3種rRNA的基因緊密連鎖為一個轉(zhuǎn)錄單位多個轉(zhuǎn)錄單位串聯(lián)為基因簇，中間以一段不轉(zhuǎn)錄DNA相隔轉(zhuǎn)錄時，RNA聚合酶沿DNA鏈排列，轉(zhuǎn)錄好的rRNA分子從聚合酶處伸出，沿轉(zhuǎn)錄方向愈近末端愈長，呈“圣誕樹”狀。

rRNA前體的加工rRNA

在纖維結(jié)構(gòu)處合成，它與蛋白質(zhì)形成RNP復(fù)合體（核糖核蛋白復(fù)合體），在顆粒結(jié)構(gòu)處加工。45SrRNA前體20S+32S18S28S5.8S+2.核糖體的組裝18SrRNA40S核糖體小亞基5SrRNA28S+5.8SrRNA60S核糖體大亞基核糖體的成熟作用只發(fā)生在轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)以后,從而阻止有功能的核糖體與核內(nèi)加工不完全的hnRNA分子接近。第五節(jié)細胞核的功能主要功能：遺傳信息的貯存、復(fù)制、傳遞與表達。DNA復(fù)制RNA轉(zhuǎn)錄RNA加工一、遺傳信息的貯存什么是遺傳信息？——DNA分子中堿基（核苷酸）的排列順序?；颍篋NA分子中具有一定生物功能的區(qū)段，是攜帶遺傳信息的結(jié)構(gòu)單位，控制某一特定的性狀。編碼：mRNA—合成蛋白質(zhì)

tRNA、rRNA—協(xié)助合成蛋白質(zhì)

遺傳信息的流動：DNA轉(zhuǎn)錄翻譯RNA蛋白質(zhì)復(fù)制復(fù)制中心法則CentraldogmaDNARNA蛋白質(zhì)翻譯轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄二、遺傳信息的復(fù)制DNA復(fù)制(replication)：DNA分子在DNA合成酶系的作用下，合成與自身分子結(jié)構(gòu)相同的子代DNA的過程。復(fù)制親代DNA子代DNA（一）DNA復(fù)制所需的酶及蛋白質(zhì)

DNA解旋酶：利用ATP供能，作用于氫鍵，解開DNA雙螺旋鏈。DNA單鏈結(jié)合蛋白：在復(fù)制中維持模板處于單鏈狀態(tài)并保護單鏈的完整。引物酶：復(fù)制起始時催化生成RNA引物的酶。

DNA聚合酶(DNApolymerase,DNA-pol)：原核細胞–DNA聚合酶I、II、III真核細胞–DNA聚合酶α、β、δ、ε?；钚裕?.5

3

聚合活性2.5

3

核酸外切酶活性3.3

5

核酸外切酶活性(DNA聚合酶I&DNA聚合酶δ)5

3

DNA聚合活性5′AGCTTCAGGATA

3′

|||||||||||3′TCGAAGTCCTAGCGAC5′

3

5

外切酶活性

5

3

外切酶活性?切除RNA引物、突變的DNA片段等。辨認錯配的堿基對，并將其水解。核酸外切酶活性

連接酶：催化相鄰DNA片段間的3’-OH與5’-PO4間形成磷酸二酯鍵，從而使DNA片段連接在一起。DNA連接酶ATPADPHO5’3’5’3’3’5’5’3’端粒酶：在DNA復(fù)制終止時發(fā)揮作用的一種酶，由RNA與具有反轉(zhuǎn)錄酶活性的蛋白質(zhì)組成。功能：以自帶RNA片段為模板，催化補齊DNA端粒末端的重復(fù)序列，避免DNA在復(fù)制中逐漸縮短。普通的正常細胞中無端粒酶活性。端粒(telomere)指真核生物染色體線性DNA分子末端的結(jié)構(gòu)；功能?維持染色體的穩(wěn)定性?維持DNA復(fù)制的完整性結(jié)構(gòu)特點?由末端單鏈DNA序列和蛋白質(zhì)構(gòu)成。?末端DNA序列是多次重復(fù)的富含G、C堿基的短序列。TTTTGGGGTTTTGGGG…Telomereequeece端粒酶的催化延長作用爬行模型目錄（二）DNA復(fù)制的特性1、半保留性復(fù)制形成的子代DNA中，一條單鏈來自親代模板DNA，另一條單鏈則為完全重新合成的互補鏈。這種復(fù)制方式稱為半保留復(fù)制。AGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCCCACTGGGGTGACCAGGTACTGTCCATGACTCCATGACAGGTACTGAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACCAGGTACTGCCACTGGTCCATGACGGTGACC+母鏈DNA

復(fù)制過程中形成的復(fù)制叉子代DNA

3’5’引物酶兩條DNA單鏈的復(fù)制從固定起點開始，向兩側(cè)相反方向推進（各自分別沿新合成鏈的5’

3’方向）。2、雙向性復(fù)制叉(replicationfork)3、多起點性真核生物DNA復(fù)制有多個起始點。習(xí)慣上把具有一個DNA復(fù)制起點的復(fù)制單位稱為復(fù)制子(replicon)。因此真核生物的DNA復(fù)制是多復(fù)制子的雙向復(fù)制，最終互相連接。4、不連續(xù)性DNA聚合酶催化DNA鏈合成方向：5’

3’5’5’3’復(fù)制子3’5′3′5′3′3

5

3

5

解鏈方向3′5′3′3′5′前導(dǎo)鏈(leadingstrand)后隨鏈(laggingstrand)RNA引物前導(dǎo)鏈(leadingstrand)：合成方向同復(fù)制叉推進方向一致，連續(xù)合成。后隨鏈(laggingstrand)：合成方向同復(fù)制叉推進方向相反，短片段、不連續(xù)合成。復(fù)制中的不連續(xù)片段稱為岡崎片段(okazakifragment)。

前導(dǎo)鏈連續(xù)復(fù)制而后隨鏈不連續(xù)復(fù)制——半不連續(xù)性。5、不同步性不同復(fù)制子在復(fù)制時間上存在差異。常染色質(zhì)復(fù)制早于異染色質(zhì)。三、遺傳信息的轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄(transcription)：

以DNA為模板合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄RNADNA

DNA雙鏈中作為轉(zhuǎn)錄模板的一股單鏈稱為模板鏈(templatestrand)，也稱作反義鏈(antisensestrand)。相對的另一股互補單鏈，其堿基序列與轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物相同，稱為編碼鏈(codingstrand)，也稱為有義鏈。5

3

3

5

模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的區(qū)別A-U，T-A，G-CA-T，G-C配對mRNA，tRNA，rRNA子代雙鏈DNA（半保留復(fù)制）產(chǎn)物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）兩股鏈均復(fù)制模板轉(zhuǎn)錄復(fù)制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配對mRNA，tRNA，rRNA子代雙鏈DNA（半保留復(fù)制）產(chǎn)物RNA聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶酶NTPdNTP原料模板鏈轉(zhuǎn)錄（不對稱轉(zhuǎn)錄）兩股鏈均復(fù)制模板轉(zhuǎn)錄復(fù)制（一）轉(zhuǎn)錄的基本過程—起始、延長、終止1.轉(zhuǎn)錄的起始原核生物的RNA聚合酶：4種亞基α,β,β’,

。其中

亞基識別轉(zhuǎn)錄起始點，稱為轉(zhuǎn)錄的起始因子。核心酶全酶

真核生物的RNA聚合酶(

3種)：RNA聚合酶I、II、III.亞基種類多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。種類IIIIII分布核仁核基質(zhì)核基質(zhì)產(chǎn)物45SrRNAhnRNA5SrRNA、tRNA前體對鵝膏蕈堿的反應(yīng)不敏感極敏感中度敏感啟動子(promoter)

：RNA聚合酶開始結(jié)合于模板DNA的部位。注意區(qū)分：啟動子是模板DNA上最開始與RNA聚合酶結(jié)合的一段DNA序列；轉(zhuǎn)錄的起始因子是RNA聚合酶上的一個蛋白質(zhì)亞基

。原核細胞中RNA聚合酶結(jié)合啟動子：TATAATGATATTAC啟動子識別部位啟動子結(jié)合部位(Pribnowbox)轉(zhuǎn)錄起始因子

亞基識別啟動子識別部位，并介導(dǎo)RNA聚合酶全酶結(jié)合于啟動子結(jié)合部位，從而啟動轉(zhuǎn)錄。真核細胞中RNA聚合酶結(jié)合的啟動子：

3種RNA聚合酶分別識別各自的啟動子序列。RNA聚合酶II的啟動子

TATA框

CAAT框------CAAT-----TATA轉(zhuǎn)錄起始點-26~30bp-75bp結(jié)構(gòu)基因RNA聚合酶結(jié)合部位，控制轉(zhuǎn)錄起始的精確性。與RNA聚合酶結(jié)合，控制轉(zhuǎn)錄起始的頻率。轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionfactor,TF)：轉(zhuǎn)錄過程中與DNA特殊序列結(jié)合從而調(diào)控轉(zhuǎn)錄進程的蛋白質(zhì)。在真核細胞中，只有當(dāng)啟動子的DNA序列上結(jié)合一個或多個特異的DNA結(jié)合蛋白時，才成為有功能的啟動子，可被RNA聚合酶所識別。

RNA聚合酶—轉(zhuǎn)錄因子—啟動子真核細胞中RNA聚合酶與啟動子的結(jié)合需要轉(zhuǎn)錄因子參與。轉(zhuǎn)錄因子