第十章 細胞骨架(Cytoskeleton)

第十章細胞骨架CYTOSKELETON第十章細胞骨架(Cytoskeleton)細胞骨架是指存在于真核細胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系有狹義和廣義兩種概念：

在細胞質(zhì)基質(zhì)中包括微絲、微管和中間纖維；

在細胞核中存在核骨架-核纖層體系。核骨架、核纖層與中間纖維在結(jié)構(gòu)上相互連接,貫穿于細胞核和細胞質(zhì)的網(wǎng)架體系?！窦毎|(zhì)骨架●核骨架●細胞骨架的研究方法

第一節(jié)細胞質(zhì)骨架

●微絲(microfilament,MF)肌動蛋白纖維由肌動蛋白(actin)構(gòu)成,組成真核細胞中骨架纖維●微管(microtubules,MT）裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中)●中間纖維(intermediatefilament,IF)平均直徑介于微管和微絲之間,由長的、桿狀的蛋白裝配●細胞骨架結(jié)構(gòu)與功能總結(jié)第二節(jié)細胞核骨架●核基質(zhì)(NuclearMatrix)●染色體骨架●核纖層(NuclearLamina)一、微絲(microfilament,MF)

又稱肌動蛋白纖維(actinfilament),是指真核細胞中由肌動蛋白(actin)組成、直徑為7nm的骨架纖維?！癯煞帧裱b配●微絲特異性藥物●微絲結(jié)合蛋白●微絲功能●肌肉收縮(musclecontraction)成分●肌動蛋白(actin)是微絲的結(jié)構(gòu)成分

外觀呈啞鈴狀(花生果),這種actin又叫G-actin，將G-actin形成的微絲又稱為F-actin。●肌動蛋白的分子組成

肌動蛋白是一種中等大小的蛋白質(zhì),由375個氨基酸殘基組成,并且是由一個大的、高度保守的基因編碼。單體肌動蛋白分子的分子量為43kDa,其上有三個結(jié)合位點：一個是ATP結(jié)合位點,另兩個都是與肌動蛋白結(jié)合的結(jié)合蛋白結(jié)合位點。裝 配◆MF是由G-actin單體形成的多聚體，肌動蛋白單體具有極性,裝配時呈頭尾相接,故微絲具有極性，既正極與負極之別?！趔w外實驗表明，MF正極與負極都能生長，生長快的一端為正極，慢的一端為負極；去裝配時，負極比正極快。由于G-actin，在正極端裝配，負極去裝配，從而表現(xiàn)為踏車行為?！趔w內(nèi)裝配時，MF呈現(xiàn)出動態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于F-actin結(jié)合的ATP水解速度與游離的G-actin單體濃度之間的關(guān)系。◆MF動態(tài)變化與細胞生理功能變化相適應(yīng)。在體內(nèi),有些微絲是永久性的結(jié)構(gòu),有些微絲是暫時性的結(jié)構(gòu)。微絲特異性藥物◆細胞松弛素(cytochalasins)：可以切斷微絲,并結(jié)合在微絲正極阻抑肌動蛋白聚合,因而導(dǎo)致微絲解聚?！艄砉P環(huán)肽(philloidin)：與微絲側(cè)面結(jié)合,防止MF解聚。

◆影響微絲裝配動態(tài)性的藥物對細胞都有毒害，說明 微絲功能的發(fā)揮依賴于微絲與肌動蛋白單體庫間的動 態(tài)平衡。這種動態(tài)平衡受actin單體濃度和微絲結(jié)合蛋 白的影響。微絲結(jié)合蛋白

整個骨架系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能在很大程度上受到不同的細胞骨架結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié)?！鬭ctin單體結(jié)合蛋白 這些小分子蛋白與actin單體結(jié)合，阻止其添加到微絲末端，當(dāng)細胞需要單體時才釋放，主要用于actin裝配的調(diào)節(jié)，如proflin等?！粑⒔z結(jié)合蛋白◆微絲結(jié)合蛋白將微絲組織成以下三種主要形式：

·Parallelbundle:MF同向平行排列，主要發(fā) 現(xiàn)于微絨毛與絲狀偽足?！ontractilebundle:MF反向平行排列，主要發(fā)現(xiàn)于應(yīng)力纖維和有絲分裂收縮環(huán)?！el-likenetwork:細胞皮層(cellcortex)中微絲排列形式，MF相互交錯排列。微絲功能◆維持細胞形態(tài)，賦予質(zhì)膜機械強度◆細胞運動◆微絨毛(microvillus)◆應(yīng)力纖維(stressfiber)◆參與胞質(zhì)分裂◆肌肉收縮(musclecontraction) 微絲遍及胞質(zhì)各處，集中分布于質(zhì)膜下，和其結(jié)合蛋白形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，維持細胞形狀和賦予質(zhì)膜機械強度，如哺乳動物紅細胞膜骨架的作用。成纖維細胞爬行與微絲裝配和解聚相關(guān)細胞運動 是腸上皮細胞的指狀突起，用以增加腸上皮細胞表面積，以利于營養(yǎng)的快速吸收。微絨毛(microvillus)應(yīng)力纖維（stressfiber）:廣泛存在于真核細胞。成分：肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-輔肌動蛋白。介導(dǎo)細胞間或細胞與基質(zhì)表面的粘著。(細胞貼壁與粘著斑的形成相關(guān)，在形成粘合斑的質(zhì)膜下，微絲緊密平行排列成束，形成應(yīng)力纖維,具有收縮功能)。

收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機制是肌動蛋白和肌球蛋白相對滑動。肌肉收縮(musclecontraction) 肌肉可看作一種特別富含細胞骨架的效力非常高的能量轉(zhuǎn)換器，它直接將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械能。◆肌肉的細微結(jié)構(gòu)(以骨骼肌為例)◆肌小節(jié)的組成

◆肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白

◆肌肉收縮的滑動模型

◆由神經(jīng)沖動誘發(fā)的肌肉收縮基本過程①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependentmotorproteins都屬于該家族，其頭部具ATP酶活力,沿微絲從負極到正極進行運動。 ·MyosinⅡ 主要分布于肌細胞，有兩個球形頭部結(jié)構(gòu)域(具有ATPase活性)和尾部鏈,多個Myosin尾部相互纏繞，形成myosinfilament,即粗肌絲。②原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)由兩條平行的多肽鏈形成α-螺旋構(gòu)型,位于肌動蛋白螺旋溝內(nèi),結(jié)合于細絲,調(diào)節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。③肌鈣蛋白(Troponin,Tn)為復(fù)合物，包括三個亞基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特異與Ca2+結(jié)合;TnT(與原肌球蛋白結(jié)合);TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白由神經(jīng)沖動誘發(fā)的肌肉收縮基本過程 ·動作電位的產(chǎn)生·Ca2+的釋放·原肌球蛋白位移·肌動蛋白絲與肌球蛋白絲的相對滑動 ·Ca2+的回收二．微管（Microtubules）●微管結(jié)構(gòu)與組成●裝配●微管特異性藥物●微管組織中心(MTOC)

●微管結(jié)合蛋白(MAP)●微管功能微管結(jié)構(gòu)與組成微管可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中)。微管是直徑為24-26nm的中空圓柱體。微管是由微管蛋白異源二聚體為基本構(gòu)件,螺旋盤繞形成微管的壁。細胞內(nèi)微管呈網(wǎng)狀和束狀分布,并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、基粒、中心粒、纖毛、鞭毛、軸突、神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。微管的基本構(gòu)件：微管蛋白(tubulin)

、兩種微管蛋白、氨基酸組成、GTP結(jié)合位點裝 配◆裝配方式◆所有的微管都有確定的極性◆微管裝配是一個動態(tài)不穩(wěn)定過程 α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚體,αβ二聚體先形成環(huán)狀核心(ring),經(jīng)過側(cè)面增加二聚體而擴展為螺旋帶,αβ二聚體平行于長軸重復(fù)排列形成原纖維(protofilament)。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時,即合攏形成一段微管。離體實驗表明,微管蛋白的體外組裝分為成核(nucleation)和延長(elongation)兩個反應(yīng),其中成核反應(yīng)是微管組裝的限速步驟；微管組裝的主要過程是∶首先,α微管蛋白和β微管蛋白形成長度為8nm的αβ二聚體,αβ二聚體先沿縱向聚合形成一個短的原纖維，這種原纖維可能是不夠穩(wěn)定的。第二步是以原纖維為基礎(chǔ)，經(jīng)過側(cè)面增加二聚體而擴展為彎曲的片狀(sheet)結(jié)構(gòu)，這種片狀結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性大大提高。第三步是αβ二聚體平行于長軸重復(fù)排列形成原纖維。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時,即合攏形成微管的壁。游離的、在β微管的交換位點結(jié)合有GTP的αβ微管蛋白二聚體再不斷加到這一微管的端點使之延長。微管的極性有兩層涵義,：一是組裝的方向性；二是生長速度的快慢。由于微管是以αβ二聚體作為基本構(gòu)件進行組裝的，并且是以首-尾排列的方式進行組裝，所以每一根原纖維都有相同的極性(方向性)，這樣,組裝成的微管的一端是α-微管蛋白亞基組成的環(huán)，而相對的一端是以β-微管蛋白亞基組成的環(huán)。極性的另一層涵義是兩端的組裝速度是不同的,正端生長得快,負端則慢,同樣,如果微管去組裝也是正端快負端慢·微管裝配的動力學(xué)不穩(wěn)定性是指微管裝配生長與快速去裝配的一個交替變換的現(xiàn)象

·動力學(xué)不穩(wěn)定性產(chǎn)生的原因：微管兩端具GTP帽(取決于微管蛋白濃度),微管將繼續(xù)組裝,反之,無GDP帽則解聚。微管特異性藥物◆秋水仙素(colchicine)阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)?！糇仙挤?taxol)能促進微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。◆為行使正常的微管功能,微管動力學(xué)不穩(wěn)定性是其功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。微管組織中心(MTOC)◆概念：◆常見微管組織中心◆中心體(centrosome)◆基體(basalbody)微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒炋幚斫饩酆笾匦卵b配的發(fā)生處稱為微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)。常見微管組織中心◆間期細胞MTOC：

中心體(動態(tài)微管)◆分裂細胞MTOC：

有絲分裂紡錘體極(動態(tài)微管)◆鞭毛纖毛細胞MTOC：

基體(永久性結(jié)構(gòu))

中心體(centrosome) ·中心體(centrosome)結(jié)構(gòu)

·中心體復(fù)制周期·γ管蛋白：位于中心體周圍的基質(zhì)中，環(huán)形結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為αβ微管蛋白二聚體提供起始裝配位點，所以又叫成核位點基體(basalbody)位于鞭毛和纖毛根部的類似結(jié)構(gòu)稱為基體(basalbody)中心粒和基體均具有自我復(fù)制性質(zhì)基體(basalbody)纖毛和鞭毛的微管組織中心，不過基體只含有一個中心粒而不是一對中心粒。其它類型的細胞具有不同類型的MTOCs，如真菌的細胞有初級MTOCs,稱為紡錘極體(spindlepolebody)。植物細胞既沒有中心體，又沒有中心粒，所以植物細胞的MOTC是細胞核外被表面的成膜體。微管結(jié)合蛋白

(MicrotubuleAssociatedProtein,MAP)微管結(jié)合蛋白的種類和結(jié)構(gòu)特點一類主要的MAPs家族叫作組裝MAPs(assemblyMAPs),主要是將微管在胞質(zhì)溶膠中進行交聯(lián)。這些MAPs的結(jié)構(gòu)中具有兩個結(jié)構(gòu)域,一個是堿性的微管蛋白結(jié)合結(jié)構(gòu)域,另一個是酸性的外伸的結(jié)構(gòu)域。在電子顯微鏡下觀察,外伸的結(jié)構(gòu)域像是從微管壁上伸出的纖維臂。從微管上伸出的臂能與膜、中間纖維及其它微管結(jié)合。MAPs的功能MAPs具有多方面的功能∶①使微管相互交聯(lián)形成束狀結(jié)構(gòu)，也可以使微管同其它細胞結(jié)構(gòu)交聯(lián),這些結(jié)構(gòu)包括質(zhì)膜、微絲和中間纖維等；②通過與微管成核點的作用促進微管的聚合；③在細胞內(nèi)沿微管轉(zhuǎn)運囊泡和顆粒，因為一些分子發(fā)動機能夠同微管結(jié)合轉(zhuǎn)運細胞內(nèi)的物質(zhì)；④提高微管的穩(wěn)定性∶由于MAPs同微管壁的結(jié)合，自然就改變了微管組裝和解聚的動力學(xué)。MAPs同微管的結(jié)合能夠控制微管的長度防止微管的解聚。某些微管結(jié)合蛋白蛋白質(zhì)相對分子質(zhì)量(kDa)來源MAP1A350神經(jīng)組織MAP1B(MPA5)325神經(jīng)組織MAP2A，MPA2B270神經(jīng)組織MAP2C70神經(jīng)組織Tau蛋白50-65神經(jīng)組織MAP4200廣泛存在MAP3180廣泛存在發(fā)動蛋白(dynamin)100神經(jīng)組織微管功能◆維持細胞形態(tài)◆細胞內(nèi)物質(zhì)的運輸◆細胞器的定位◆鞭毛(flagella)運動和纖毛(cilia)運動◆紡錘體與染色體運動維持細胞形態(tài)

用秋水仙素處理細胞破壞微管,導(dǎo)致細胞變圓,說明微管對維持細胞的不對稱形狀是重要的。對于細胞突起部分,如纖毛、鞭毛、軸突的形成和維持,微管亦起關(guān)鍵作用。微管的功能微管在細胞內(nèi)的作用大致可分為四個方面，首先是起支架作用，為細胞維持一定的形態(tài)提供結(jié)構(gòu)上的保證，并給各種細胞器進行定位；第二是作為細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)能壍?；第三是作為纖毛和鞭毛運動元件；第四是參與細胞的有絲分裂和減數(shù)分裂。維持細胞形態(tài)細胞內(nèi)物質(zhì)的運輸

真核細胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系,細胞中合成的物質(zhì)、一些細胞器等必須經(jīng)過細胞內(nèi)運輸過程。這種運輸過程與細胞骨架體系中的微管及其Motorprotein有關(guān)。

·Motorproteins ·神經(jīng)元軸突運輸?shù)念愋图斑\輸模式 ·色素顆粒的運輸Motorproteins目前已鑒定的Motorproteins多達數(shù)十種。根據(jù)其結(jié)合的骨架纖維以及運動方向和攜帶的轉(zhuǎn)運物不同而分為不同類型。胞質(zhì)中微管motorprotein分為兩大類：驅(qū)動蛋白(kinesin)：通常朝微管的正極方向運動動力蛋白(cytoplasmicdynein)：朝微管的負極運動Kinesin與Dynein的分子結(jié)構(gòu)Kinesin與Dynein的運輸方式神經(jīng)元軸突運輸?shù)念愋洼S突運輸?shù)念愋捅廾?flagella)運動和纖毛(cilia)運動纖毛和鞭毛的運動形式

纖毛與鞭毛的結(jié)構(gòu)

纖毛運動機制三、中間纖維（intermediatefilament,IF) 10nm纖維,因其直徑介于肌粗絲和細絲之間,故被命名為中間纖維。IF幾乎分布于所有動物細胞，往往形成一個網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機械壓力的細胞中含量相當(dāng)豐富。如上皮細胞中。除了胞質(zhì)中，在內(nèi)核膜下的核纖層也屬于IF?！裰虚g纖維的結(jié)構(gòu)與類型●中間纖維的裝配●中間纖維的成分與分布●中間纖維結(jié)合蛋白（IFAP）及其判定標(biāo)準(zhǔn)●中間纖維的功能■中間纖維與其他兩種骨架的結(jié)構(gòu)和功能差異與微管和微絲相比,中間纖維在結(jié)構(gòu)和功能上至少有三方面的差異?！袷紫?中間纖維是相當(dāng)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu),即使用含有去垢劑和高鹽溶液抽提細胞,中間纖維仍然保持完整無缺?！竦诙?中間纖維在體積上與微管和微絲是不同的,微管的直徑是24nm,微絲的直徑是7nm,而中間纖維則是10nm。而且形態(tài)上也不相同,微管是由αβ微管蛋白二聚體組裝成的中空管狀,微絲是由球形亞基裝配成的α螺旋纖維,而中間纖維的亞基是α-螺旋桿狀裝配成似桿狀的結(jié)構(gòu)。●第三,中間纖維的亞基并不與核苷酸結(jié)合,而微管的亞基與GTP或GDP結(jié)合。微絲的亞基則與ATP或ADP結(jié)合,但是對于中間纖維裝配的許多細節(jié)尚不清楚。中間纖維的裝配◆中間纖維裝配過程

◆IF裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個特點：IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF,MT的單體呈球形)；反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有極性；IF在體外裝配時不需要核苷酸或結(jié)合蛋白的輔助，在體內(nèi)裝配后，細胞中幾乎不存在IF單體(但IF的存在 形式也可以受到細胞調(diào)節(jié)，如核纖層的裝配與解聚)。中間纖維的成分與分布 IF成分比MF,MT復(fù)雜，具有組織特異性。IF在形態(tài)上相似，而化學(xué)組成有明顯的差別。◆中間纖維類型與分布◆中間纖維蛋白的表達具有嚴格的組織特異性◆中間纖維蛋白基因中間纖維結(jié)合蛋白(IFAP)及其判定標(biāo)準(zhǔn)聚纖絲蛋白(filaggrin)：使角蛋白纖維形成聚集物

凝集素(plectin)：在IF、MT和MF之間形成橫橋

BPAg1：為橋板蛋白，使IF與橋粒連接

神經(jīng)細胞抗原MAP2：參與IF與MT間的橫橋

錨蛋白：參與IF與膜的結(jié)合中間纖維分類與分布類型舉例細胞內(nèi)分布Ⅰ型酸性角蛋白(acidickeratins)表皮細胞Ⅱ型中性/堿性角蛋白表皮Ⅲ型波形蛋白(vimentin)成纖維細胞、血管平滑肌細胞結(jié)蛋白(desmin)肌肉周邊蛋白(peripherin)神經(jīng)元(neuron)膠質(zhì)元纖維酸性蛋白(glialfirillaryacidicprotein)膠質(zhì)細胞(Glialcells)Ⅳ型神經(jīng)原纖維蛋白(neurofilamentprotein)神經(jīng)細胞Ⅴ型核纖層蛋白(lamins)A,B和C真核細胞的核纖層Ⅵ型Nestin中央神經(jīng)系統(tǒng)的干細胞中間纖維的功能◆增強細胞抗機械壓力的能力

◆角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持

◆結(jié)蛋白纖維是肌肉Z盤的重要結(jié)構(gòu)組分，對于維持肌肉細胞的收縮裝置起重要作用◆神經(jīng)元纖維在神經(jīng)細胞軸突運輸中起作用◆參與傳遞細胞內(nèi)機械的或分子的信息◆中間纖維與mRNA的運輸有關(guān)第二節(jié)細胞核骨架

●核基質(zhì)(NuclearMatrix)●染色體骨架●核纖層(NuclearLamina)核基質(zhì)(NuclearMatrix)●形態(tài)結(jié)構(gòu)●成分●核骨架結(jié)合序列●功能形態(tài)結(jié)構(gòu)◆研究核骨架的分級抽提方法 非離子去垢劑溶解膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng),胞質(zhì)中可溶性成分隨之流失;再用Tween40和脫氧膽酸鈉處理,胞質(zhì)中的微管、微絲與一些蛋白結(jié)構(gòu)被溶去,胞質(zhì)中只有中間纖維網(wǎng)能完好存留;然后用核酸酶與0.25mol/L硫酸銨處理,染色質(zhì)中DNA、RNA和組蛋白被抽提,最終核內(nèi)呈現(xiàn)一個精細發(fā)達的核骨架網(wǎng)絡(luò),結(jié)合非樹脂包埋-去包埋劑電鏡制樣方法,可清晰地顯示核骨架-核纖層-中間纖維結(jié)構(gòu)體系。成 分核骨架不象胞質(zhì)骨架那樣由非常專一的蛋白成分組成,核骨架的成分比較復(fù)雜,主要成分是核骨架蛋白及核骨架結(jié)合蛋白,并含有少量RNA：核骨架蛋白、骨架結(jié)合蛋白、其它；主要組分有三類：①非組蛋白性纖維蛋白，分子量40-60KD，占96%以上,其中相當(dāng)一部分是含硫蛋白,其二硫鍵具有維持核骨架結(jié)構(gòu)完整性的作用;除纖維蛋白外,還有10多種次要蛋白質(zhì),包括肌動蛋白和波形蛋白,后者構(gòu)成核骨架的外罩;核骨架碎片中還存在三種支架蛋白(scaffoldproteins,SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ)，SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明確，SCⅠ是DNA拓樸異構(gòu)酶Ⅱ；②少量RNA和DNA，RNA對維持核骨架的三維結(jié)構(gòu)是必需的，而DNA稱為基質(zhì)或支架附著區(qū)(matrix/scaffoldassociatedregion,MAR或SAR),通常為富含AT的區(qū)域；③少量磷脂(1.6%)和糖類(0.9%)。核骨架結(jié)合序列◆DNA序列中的核骨架結(jié)合序列(matrixassociatedregion,MAR)這部分DNA與核骨架蛋白的結(jié)合不為高鹽溶液抽提所破壞,在基因表達調(diào)控中有作用◆核骨架結(jié)合序列的基本特征

◆MAR的功能通過與核骨架蛋白的結(jié)合，將DNA放射環(huán)錨定在核骨架上;作為許多功能性基因調(diào)控蛋白的結(jié)合位點。核骨架結(jié)合序列的基本特征·富含AT·富含DNA解旋元件(DNAunwindingelements)·富含反向重復(fù)序列(InvertedRepeats) ·含有轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點。功 能 ◆

核骨架與DNA復(fù)制 ◆

核骨架與基因表達

大量研究工作表明真核細胞中RNA的轉(zhuǎn)錄和加工均與核骨架有關(guān)。具有轉(zhuǎn)錄活性的基因是結(jié)合在核骨架上的;RNA聚合酶在核骨架上具有結(jié)合位點。

◆

核骨架與病毒復(fù)制◆

核骨架與染色體構(gòu)建二、染色體骨架●染色體骨架/放射環(huán)模型●染色體骨架的真實性◆銀染法能選擇性地顯示染色體軸結(jié)構(gòu)◆DNA酶和RNA酶處理或用0.4mol/LH2SO4處理去除組蛋白,對染色體軸沒有影響,用胰蛋白酶消化則染色體軸破壞,說明染色體軸是非組蛋白性的?！羧旧w骨架/放射環(huán)模型在分子水平上得到兩個直接證據(jù)●染色體骨架與染色體高級結(jié)構(gòu)三、核纖層(NuclearLamina)●核纖層分布與形態(tài)結(jié)構(gòu)

●成分——核纖層蛋白(Lamin)●核纖層蛋白的分子結(jié)構(gòu)及其與中間纖維蛋白的關(guān)系●核纖層蛋白在細胞分化中的表達●核纖層在細胞周期中的變化●功能成分——核纖層蛋白(Lamin)

◆哺乳動物和鳥類細胞中有 核纖層蛋白A 核纖層蛋白B 核纖層蛋白C鳥類和哺乳類有3種，即laminA、B、C

兩棲類有4種，即laminⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ

無脊椎動物果蠅有2種，核纖層蛋白的分子結(jié)構(gòu)及

其與中間纖維蛋白的關(guān)系◆核纖層與中間纖維之間的共同點·兩者均形成10nm纖維;·兩者均能抵抗高鹽和非離子去垢劑的抽提;·某些抗中間纖維蛋白的抗體能與核纖層發(fā)生交叉反應(yīng)·LaminA和LaminC的cDNA克隆推導(dǎo)出核纖層蛋白的氨基酸順序與中間纖維蛋白高度保守的α-螺旋區(qū)有很強的同源性,說明核纖層蛋白是中間纖維蛋白.核纖層在細胞周期中的變化◆A型核纖層蛋白在組裝核纖層時通過蛋白水解失去C端(異戊二烯化,isoprenylation)。核膜崩解,核纖層解聚時,A型核纖層蛋白以可溶性單體形式彌散到胞質(zhì)中?！鬊型核纖層蛋白則永久法尼基化(farnesylated)，與核膜小泡保持結(jié)合狀態(tài),當(dāng)核膜重現(xiàn)時,在染色體周圍重裝配,形成子細胞的核纖層。功 能◆為核膜及染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架在間期細胞中，核纖層為核膜提供一個支架；在分裂細胞中，核纖層的可逆性解聚調(diào)節(jié)核膜的崩解和重建。(lamina磷酸化時，核膜崩解；lamina去磷酸化時，核膜重建)在間期細胞中，核纖層為染色質(zhì)提供核周錨錠部位，維持和穩(wěn)定間期染色質(zhì)高度有序的結(jié)構(gòu)。微絲纖維的負染電鏡照片

微絲纖維結(jié)構(gòu)模型

微絲裝配過程中ATP的水解和ATP的作用肌動蛋白的聚合過程伴隨著ATP的水解，在聚合過程中，G-肌動蛋白先要結(jié)合ATP，然后ATP-G-肌動蛋白單體再結(jié)合到F-肌動蛋白的兩端，加到F-肌動蛋白上。一旦ATP-G-肌動蛋白單體結(jié)合到F-肌動蛋白纖維上，同肌動蛋白結(jié)合的ATP就會慢慢降解成ADP，并釋放出Pi。雖然結(jié)合的ATP常被水解成ADP,但是對于F-肌動蛋白的裝配來說，ATP的水解不是必要的過程，因為含有ADP或不能水解的ATP類似物的G-肌動蛋白裝配后都是穩(wěn)定的。簡述微絲裝配的三個基本過程:第一個過程是成核作用(nucleation),G-肌動蛋白慢慢地聚合形成短的、不穩(wěn)定的寡聚體，該過程較慢。一旦寡聚體達到某一種長度(約3～4個亞基)，它就可以作為“種子”，或者“核”，第二個過程∶快速延長階段。在延長階段，G-肌動蛋白單體快速地從短纖維的兩端添加上去。生長期可被已形成的F-肌動蛋白的自發(fā)或突然斷裂作用所加強，因為斷裂的短F-肌動蛋白纖維的末端可以作為新的核進行延長反應(yīng)?？梢栽诜磻?yīng)體系中添加小的F-肌動蛋白纖維縮短成核期，或除去成核作用。隨著F-肌動蛋白的不斷生長，游離的G-肌動蛋白單體的濃度越來越低，一直到同F(xiàn)-肌動蛋白纖維的濃度相平衡；第三階段∶一旦達到這種平衡，F(xiàn)-肌動蛋白的裝配進入穩(wěn)定期(steadystate)。之所以稱為穩(wěn)定期，是因為在這個時期，G-肌動蛋白同F(xiàn)-肌動蛋白纖維末端上的亞基進行交換，但不改變F-肌動蛋白纖維的量。細胞中成束的肌動蛋白纖維(a)微絨毛；(b)細胞質(zhì)中的收縮束；(c)運動細胞前緣的鞘和指；(d)細胞分裂時的收縮環(huán)。細胞松弛素B(cytochalasinsB)和Latrunculin細胞松弛素B是第一個用于研究細胞骨架的藥物，它是真菌分泌的生物堿。細胞松弛素(細胞松弛素B及其衍生物)在細胞內(nèi)同微絲的正端結(jié)合,并引起F-肌動蛋白解聚，阻斷亞基的進一步聚合。Theeffectofcytochalasinonstructurescontainingactinfilaments(seaurchinmesenchyme),30seconds(a)and5minutes(b)ofexposuretocytochalasinD從一種毒性菇類中分離的劇毒生物堿，它同細胞松弛素的作用相反,只與聚合的微絲結(jié)合,而不與肌動蛋白單體分子結(jié)合。它同聚合的微絲結(jié)合后,抑制了微絲的解體,因而破壞了微絲的聚合和解聚的動態(tài)平衡。用熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽對細胞進行染色可以在熒光顯微鏡下觀察微絲在細胞中的分布微絲結(jié)合蛋白的功能目前所發(fā)現(xiàn)的微絲結(jié)合蛋白的功能很多,但與肌動蛋白相互作用的方式卻十分簡單。應(yīng)該注意的是，有些微絲結(jié)合蛋白具有多種功能。封端蛋白類(endblockingproteins)

又稱加帽蛋白。此類蛋白通過同肌動蛋白纖維的一端或兩端的結(jié)合調(diào)節(jié)肌動蛋白纖維的長度。加帽蛋白同肌動蛋白纖維的末端結(jié)合之后，相當(dāng)于加上了一個帽子。如果一個正在快速生長的肌動蛋白纖維在(+)端加上了帽子，那末在(-)端就會發(fā)生去聚合。某些加帽蛋白能夠促使新的纖維形成(成核反應(yīng))，同時抑制已存在微絲的生長，這樣導(dǎo)致細胞內(nèi)有大量較短的微絲存在。肌動蛋白纖維、微絲結(jié)合蛋白與整聯(lián)蛋白的相互作用

(a)肌動蛋白通過微絲結(jié)合蛋白與質(zhì)膜結(jié)合的排列模型；

(b)肌動蛋白與整聯(lián)蛋白相連的方式。三類肌球蛋白結(jié)構(gòu)相似性

所有的肌球蛋白都是由一個重鏈和幾個輕鏈組成，并組成三個結(jié)構(gòu)和功能不同的結(jié)構(gòu)域∶頭部結(jié)構(gòu)域是最保守的結(jié)構(gòu)域，它含有與肌動蛋白、ATP結(jié)合的位點，負責(zé)產(chǎn)生力。與頭部相鄰的結(jié)構(gòu)域是α螺旋的頸部(α-helicalneckregion)，它通過同鈣調(diào)素或類似鈣調(diào)素的調(diào)節(jié)輕鏈亞基的結(jié)合來調(diào)節(jié)頭部的活性。尾部結(jié)構(gòu)域含有決定尾部是同膜結(jié)合還是同其它的尾部結(jié)合的位點肌球蛋白Ⅰ、肌球蛋白Ⅴ的尾部能夠同質(zhì)膜或細胞內(nèi)細胞器的膜結(jié)合，推測它們能夠以微絲為軌道運輸小泡。兩個肌球蛋白Ⅱ能夠通過桿狀尾部聚合在一起，形成寡聚的肌球蛋白纖維，這種纖維具有雙極性，頭部位于兩端，中間有一個裸露的帶,這種結(jié)構(gòu)參與肌肉收縮；(a)肌球蛋白Ⅰ和肌球蛋白Ⅴ可用尾部的不定位點與膜結(jié)合,起運輸作用;(b)肌球蛋白Ⅱ的螺旋狀的尾部能夠聚合形成粗肌絲。

肌球蛋白的運動機理：第一步，肌球蛋白的頭是同肌動蛋白結(jié)合在一起的，其ATP結(jié)合位點閑置，留下一個空隙，此時一個ATP分子同頭部閑置的ATP結(jié)合位點結(jié)合，由于ATP的結(jié)合，使肌球蛋白頭部構(gòu)型發(fā)生變化，導(dǎo)致肌球蛋白的頭部同肌動蛋白脫離。第二步,肌球蛋白的頭同肌動蛋白脫離之后，ATP被水解產(chǎn)生ADP和Pi,引起肌球蛋白的頭部彎曲，在這種新構(gòu)型下，肌球蛋白的頭部同肌動蛋白纖維的另一個亞基結(jié)合。第三步，當(dāng)肌球蛋白頭部與肌動蛋白新亞基結(jié)合后，釋放出Pi,由于Pi的釋放使肌球蛋白的頭部構(gòu)型發(fā)生變化，并產(chǎn)生滑動的力。第四步,ADP從肌球蛋白的結(jié)合位點釋放出來,肌球蛋白的頭部構(gòu)型恢復(fù)到原始狀態(tài),循環(huán)結(jié)束。應(yīng)力纖維的形態(tài)與結(jié)構(gòu)組成(a)通過熒光標(biāo)記的抗肌動蛋白抗體揭示的培養(yǎng)的成纖維細胞的應(yīng)力纖維;(b)應(yīng)力纖維的結(jié)構(gòu)組成,肌動蛋白呈反向平行,其它三種蛋白以各自的方式排列,將微絲裝配成束狀應(yīng)力纖維。細胞內(nèi)運輸作用微絲同微管一樣,在細胞內(nèi)可以作為分子馬達進行物質(zhì)運輸?shù)能壍馈Ｈ缧∨莸倪\輸,可通過肌球蛋白Ⅰ同微絲結(jié)合,將小泡沿微絲的負極向正極移動。另外,肌球蛋白Ⅰ的尾部同質(zhì)膜結(jié)合，利用其頭部可將微絲從一個部位運向另一個部位：肌球蛋白的功能(a)1.運輸小泡；2.運輸微絲。(b)植物細胞的胞質(zhì)環(huán)流典型的胞質(zhì)環(huán)流。在此過程中,細胞質(zhì)環(huán)繞中央液泡流動；細胞蠕動(cellcrawling)最早研究的細胞移動是變形蟲，開始稱為阿米巴運動(amoeboidmovement),后來稱為細胞蠕動(cellcrawling)；單細胞的蠕動-變形運動(amoeboidmotion)原生動物中的變形蟲,高等動物的巨噬細胞和白細胞等能夠依靠細胞體的變化進行移動,叫變形運動。通常要靠胞質(zhì)環(huán)流形成偽足(pseudopodia),細胞沿著偽足形成的方向前進。在變形運動中，肌動蛋白起了重要作用。實際上，"溶膠-凝膠（sol-gel）"和"凝膠-溶膠(gel-sol)"的相互轉(zhuǎn)變是肌動蛋白纖維單體和聚合體的相互轉(zhuǎn)變，單體是可溶的，而纖維是較硬的，流動性自然差。細胞移動(celllocomotion):依靠伸展、附著和收縮的重復(fù)循環(huán)用培養(yǎng)的動物細胞研究多細胞動物體內(nèi)細胞的移動,發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)的動物細胞移動可以分為三個過程：首先是細胞前緣的擴展(extension)，這一步是由肌動蛋白的聚合作用引起的;第二是擴展的前緣通過粘著斑的形成附著到基底(substratum)；第三是通過胞質(zhì)溶膠向前流動和細胞尾部的收縮將細胞向前推進，在細胞質(zhì)收縮過程中，肌動蛋白纖維切割蛋白可能起了重要作用。細胞蠕動中力產(chǎn)生的兩種假說。(a)微絲裝配假說；(b)滑動假說。細胞蠕動過程中力產(chǎn)生的機制細胞運動中力的產(chǎn)生有兩種假說:一種是通過微絲的裝配將質(zhì)膜向前推進,另一種假說認為力的產(chǎn)生是由肌球蛋白和肌動蛋白相互作用的結(jié)果。肌動蛋白纖維的收縮對組織形態(tài)的改變左：一個扁平的細胞層能夠轉(zhuǎn)變成圓球形，主要是通過相同細胞同一側(cè)肌動蛋白纖維的收縮完成的。中和右：環(huán)狀組織中部分細胞肌動蛋白纖維收縮對組織形態(tài)的改變(左圖)；胞質(zhì)分裂中收縮環(huán)的形成及作用肌動蛋白在細胞赤道處裝配成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，通過肌球蛋白的作用進行環(huán)的收縮形成分裂溝，最后將細胞一分為二(右圖)。應(yīng)力纖維的形態(tài)與結(jié)構(gòu)組成(a)通過熒光標(biāo)記的抗肌動蛋白抗體揭示的培養(yǎng)的成纖維細胞的應(yīng)力纖維;(b)應(yīng)力纖維的結(jié)構(gòu)組成,肌動蛋白呈反向平行,其它三種蛋白以各自的方式排列,將微絲裝配成束狀應(yīng)力纖維。當(dāng)將細胞放在培養(yǎng)瓶中進行培養(yǎng)時，細胞需要同培養(yǎng)瓶底接觸，將自己平鋪在基底，這種結(jié)合通常需要形成一種特殊的緊密的粘合斑。在粘合斑的細胞質(zhì)膜的下方有肌動蛋白成束狀排列，這種結(jié)構(gòu)叫應(yīng)力纖維。應(yīng)力纖維具有收縮功能，它在細胞的形態(tài)發(fā)生、細胞分化和組織形成中具有重要作用。由整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的細胞外基質(zhì)同細胞內(nèi)的連接也是通過應(yīng)力纖維。骨骼肌細胞的基本結(jié)構(gòu)●肌纖維(myofibers)肌纖維(myofibers)是圓柱形的肌細胞(長度可達40mm,寬為10-100μm),并且含有許多核(可多達100個核)。每個肌纖維被一層細胞質(zhì)膜包被，這種細胞膜稱作肌纖維膜(sarcolemma)。扁平的細胞核位于肌纖維膜的下方，并沿細胞的長度多點分布?！窦≡w維(myofibril)肌原纖維是橫紋肌中長的、圓柱形的結(jié)構(gòu)。肌原纖維有明暗相間的帶，明帶稱為I帶(Iband)，暗帶稱為A帶(Aband)。在I帶中有一條著色較深的線,叫Z線?！窦」?jié)(sarcomere)肌節(jié)是Z線將肌原纖維分成的一系列的重復(fù)單位,含有一個完整的A帶和兩個二分之一I帶,肌節(jié)是肌收縮的單位。肌原纖維的結(jié)構(gòu)●粗肌絲(thinkfilament)組成肌節(jié)的肌球蛋白絲?！窦毤〗z(thinfilament)組成肌節(jié)的肌動蛋白絲。細肌絲是由三種蛋白組成,除了肌動蛋白外,還有兩個結(jié)合蛋白,即原肌球蛋白(tropomodulin)和肌鈣蛋白；●Z線(Zdisk)是纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),它的主要功能是錨定肌動蛋白纖絲的正端；●原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)原肌球蛋白是細肌絲中肌動蛋白的結(jié)合蛋白，由兩條平行的多肽鏈組成α螺旋構(gòu)型，每條原肌球蛋白首尾相接形成一條連續(xù)的鏈同肌動蛋白細肌絲結(jié)合,正好位于雙螺旋的溝(grooves)中?！窦♀}蛋白(troponin.Tn)肌鈣蛋白由3個多肽，即肌鈣蛋白T(Tn-T)、肌鈣蛋白I(Tn-I)、肌鈣蛋白C(Tn-C)組成的復(fù)合物。G-actinF-actin肌收縮時肌節(jié)的收縮肌收縮時肌節(jié)長度變化及肌節(jié)結(jié)構(gòu)差異示意圖。在肌收縮時,肌球蛋白的交聯(lián)橋(cross-bridge)與周圍的細肌絲接觸,細肌絲被推動滑向肌節(jié)的中心。肌收縮時的電子顯微鏡照片?！駥嶒炓罁?jù)：研究發(fā)現(xiàn):肌收縮過程中，肌節(jié)幾乎縮短50%，但是肌節(jié)的A帶的長度并沒有發(fā)生變化。肌節(jié)的縮短只是伴隨著I帶的縮短，在整個收縮的肌纖維中，I帶幾乎消失了。●滑動絲模型：兩個英國研究小組的科學(xué)家們提出滑動絲模型解釋肌收縮的機理。他們推測:肌節(jié)的縮短并不是因纖絲的縮短而引起,而是由纖絲互相滑動所致。細肌絲向肌節(jié)中央滑動,肌絲滑進了A帶之中導(dǎo)致重疊部分增加,使得I帶和H帶的寬度縮小,其結(jié)果是縮短了肌節(jié)，減少了肌纖維的長度原肌球蛋白在肌收縮中的作用當(dāng)原肌球蛋白處于b位時,抑制了肌球蛋白頭部與肌動蛋白的結(jié)合,當(dāng)原肌球蛋白移動到a位時,解除了抑制的肌球蛋白的頭部得以同肌動蛋白接觸。Ca2+離子對肌收縮的調(diào)節(jié)作用細胞中Ca2+離子濃度能夠調(diào)節(jié)原肌球蛋白對肌動蛋白的抑制作用,因為高濃度的Ca2+離子能夠同肌鈣蛋白的Tn-C亞基結(jié)合，改變原肌球蛋白同肌動蛋白結(jié)合的位置，解除原肌球蛋白對肌動蛋白的抑制，露出與肌球蛋白結(jié)合的位點肌質(zhì)網(wǎng)對骨骼肌胞質(zhì)溶膠中Ca2+離子濃度的調(diào)節(jié)作用(a)肌纖維的三維結(jié)構(gòu)圖;(b)SR釋放Ca2+離子。①神經(jīng)信號傳遞到肌纖維的細胞質(zhì)膜,經(jīng)T管靠近肌質(zhì)網(wǎng);②誘導(dǎo)肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+離子,使胞質(zhì)溶膠中Ca2+離子濃度升高。釋放出來的Ca2+離子同肌鈣蛋白結(jié)合，解除原肌球蛋白對肌動蛋白的抑制，使得粗肌絲肌球蛋白的頭部得以同肌動蛋白接觸，形成交聯(lián)橋。然后再由ATP同肌球蛋白頭部的ATP結(jié)合位點結(jié)合，并通過ATP的水解提供能量，以及肌球蛋白頭部構(gòu)型的變化，引起粗肌絲與細肌絲間的滑動，產(chǎn)生肌肉的收縮。1993年IvanRayment等提出旋轉(zhuǎn)升降臂假說解釋肌球蛋白與肌動蛋白之間滑動的機理:他們認為ATP水解釋放出的能量誘導(dǎo)肌球蛋白頭部構(gòu)型發(fā)生少許改變,然后通過旋轉(zhuǎn)使肌球蛋白α螺旋的頸部伸展,實際上,肌球蛋白的頸部作為強度極高的升降臂(leverarm),引起肌動蛋白纖維快速的遠距離滑動三種微管排列方式,圖示是三種微管的橫切面。

微管的結(jié)構(gòu)和亞基組成(a)微管蛋白二聚體的帶型圖,顯示α和β微管蛋白單體即它們與非交換的GTP和交換型GDP的結(jié)合部位;;(b)微管中微管蛋白二聚體的排列,微管蛋白的排列具有方向性。踏車現(xiàn)象(treadmilling)又稱輪回,是微管組裝后處于動態(tài)平衡的一種現(xiàn)象。即微管的總長度不變，但結(jié)合上的二聚體從(+)端不斷向(-)端推移,最后到達負端。造成這一現(xiàn)象的原因除了GTP水解之外，另一個原因是反應(yīng)系統(tǒng)中游離蛋白的濃度。踏車現(xiàn)象實際上是一種動態(tài)穩(wěn)定現(xiàn)象。造成微管不穩(wěn)定性的因素：造成微管不穩(wěn)定性的因素很多，包括GTP濃度、壓力、溫度(最適溫度37℃)、pH(最適pH=6.9)、微管蛋白臨界濃度(criticalconcentration)、藥物等微管的GTP或GDP帽就是微管正端αβ微管蛋白二聚體結(jié)合GTP或GDP的狀態(tài);決定微管正端是GTP帽還是GDP帽,又受兩種因素影響,一是結(jié)合GTP的游離微管蛋白二聚體的濃度,二是GTP帽中GTP水解的速度;當(dāng)(+)端形成GTP帽，而游離微管蛋白二聚體的濃度又很高時,微管趨向于生長.●秋水仙素(colchicine)秋水仙素是一種生物堿,能夠與微管特異性結(jié)合。秋水仙素同二聚體的結(jié)合,形成的復(fù)合物可以阻止微管的成核反應(yīng)。秋水仙素和微管蛋白二聚體復(fù)合物加到微管的正負兩端,可阻止其它微管蛋白二聚體的加入或丟失。不同濃度的秋水仙堿對微管的影響不同。用高濃度的秋水仙素處理細胞時,細胞內(nèi)的微管全部解聚,但是用低濃度的秋水仙素處理動物和植物細胞,微管保持穩(wěn)定,并將細胞阻斷在中期?！褡仙即?taxol)是紅豆杉屬植物中的一種復(fù)雜的次生代謝產(chǎn)物,紫杉醇只結(jié)合到聚合的微管上,不與未聚合的微管蛋白二聚體反應(yīng),因此維持了微管的穩(wěn)定。中心粒結(jié)構(gòu)圖示一對中心粒,每個中心粒都是由9個三聯(lián)管組成,外面還有中心粒周質(zhì)基質(zhì)。微管從中心粒上開始形成；●中心體(centrosome)是動物細胞中決定微管形成的一種細胞器,包括中心粒和中心粒周質(zhì)基質(zhì)(pericentriolarmatrix)。在細胞間期,位于細胞核的附近,在有絲分裂期,位于紡錘體的兩極。●中心粒(centrioles)是中心體的主要結(jié)構(gòu),成對存在,即一個中心體含有一對中心粒，且互相垂直形成"L"形排列。中心粒直徑為0.2μm.長為0.4μm，是中空的短圓柱狀結(jié)構(gòu)。MTOC的主要作用是幫助大多數(shù)細胞質(zhì)微管組裝過程中的成核反應(yīng)，微管從MTOC開始生長，這是細胞質(zhì)微管組裝的一個獨特的性質(zhì)，即細胞質(zhì)微管的組裝受統(tǒng)一的功能位點控制γ微管蛋白介導(dǎo)微管組裝的兩種模型在這兩個模型中,γ微管蛋白先形成一個圓環(huán)(左)或形成鉤環(huán)結(jié)構(gòu)(右),γ微管蛋白的這種結(jié)構(gòu)可指導(dǎo)微管蛋白二聚體結(jié)合上去并進行微管的組裝。組成微管的亞基是α、β微管蛋白二聚體,但是存于中心體的另一種微管蛋白：γ微管蛋白對微管的形成具有重要作用。通過遺傳學(xué)的研究，發(fā)現(xiàn)γ-微管蛋白通過與β-微管蛋白的相互作用幫助微管的成核反應(yīng)(nucleation)。

假設(shè)的分子發(fā)動機運輸模型①在一次機械活動的循環(huán)中，發(fā)動機與軌道的結(jié)合點結(jié)合；②在力的驅(qū)動下，發(fā)動機進行機械運動；③發(fā)動機與結(jié)合點脫離；④發(fā)動機回到原來的位置；開始新的循環(huán)。分子發(fā)動機的類型至今所發(fā)現(xiàn)的分子發(fā)動機可分為三個不同的家族∶肌球蛋白(myosins)家族、驅(qū)動蛋白(kinesins)家族、動力蛋白(dyneins)家族。分子發(fā)動機運輸?shù)膬蓚€主要特點●分子發(fā)動機的運輸是單方向進行的，一種發(fā)動機分子只能引導(dǎo)一種方向的運輸。例如驅(qū)動蛋白只能引導(dǎo)沿微管的(-)端向(+)端的運輸，而動力蛋白則是從(+)端向(-)端運輸。●分子發(fā)動機引導(dǎo)的運輸是逐步行進而不像火車的輪子是連續(xù)運行的。之所以要逐步進行，是因為分子發(fā)動機要通過一系列的構(gòu)型變化才能完成行進的動作。驅(qū)動蛋白(kinesins)的結(jié)構(gòu)和功能●分子結(jié)構(gòu)驅(qū)動蛋白是一個大的復(fù)合蛋白，由幾個不同的結(jié)構(gòu)域組成,包括兩條重鏈和一條輕鏈。它有一對球形的頭，這是產(chǎn)生動力的“電機”;還有一個扇形的尾，是貨物結(jié)合部位。驅(qū)動蛋白(kinesins)分子結(jié)構(gòu)：驅(qū)動蛋白是一個大的復(fù)合蛋白，由幾個不同的結(jié)構(gòu)域組成,包括兩條重鏈和一條輕鏈。它有一對球形的頭，這是產(chǎn)生動力的“電機”;還有一個扇形的尾，是貨物結(jié)合部位。細胞質(zhì)動力蛋白(cytoplasmicdyneins)分子結(jié)構(gòu)：1963年發(fā)現(xiàn)的第一個與微管相關(guān)的發(fā)動機蛋白是與纖毛和鞭毛運動有關(guān)的發(fā)動機蛋白，相對分子質(zhì)量超過10萬道爾頓，由9-10個多肽鏈組成。它有兩個大的球形的頭部，是生成力的部位。軸突運輸(axonaltransport)核糖體只存在于神經(jīng)細胞的細胞體和樹突中,在軸突和軸突末梢沒有蛋白質(zhì)的合成。所以蛋白質(zhì)和膜必須在細胞體中合成,然后運輸?shù)捷S突,這就是軸突運輸。在神經(jīng)元細胞中,軸突末端到細胞體的距離很長,并且軸突末梢要釋放大量的神經(jīng)遞質(zhì),所以神經(jīng)元必須不斷供給大量的物質(zhì),包括蛋白質(zhì)、膜,以補充因軸突部位的胞吐而喪失的成分；研究表明，軸突中以微管為基礎(chǔ)的運輸有兩種方式∶順向運輸和逆向運輸

色素顆粒的運輸許多兩棲類的皮膚和魚類的鱗片中含有特化的色素細胞,在神經(jīng)和激素的控制下,這些細胞中的色素顆?？稍跀?shù)秒鐘內(nèi)迅速分布到細胞各處,從而使皮膚顏色變黑;又能很快回到細胞中心,而使皮膚顏色變淺,以適應(yīng)環(huán)境的變化。研究發(fā)現(xiàn),色素顆粒的運輸是微管依賴性的,色素顆粒實際上是沿微管轉(zhuǎn)運的深綠：微管淺蘭：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)黃色：高爾基體上圖：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色下圖：微管抗體染色上圖：高爾基抗體染色下圖：微管抗體染色微管動力蛋白的結(jié)構(gòu)纖毛和鞭毛的運動機制:微管滑動模型(sliding-microtubule