第四章 糖類與糖代謝

第四章糖類與糖代謝第一節(jié)生物體內(nèi)的糖類一、糖的概念糖即碳水化合物，是多羥基醛與多羥基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由綠色植物經(jīng)光合作用形成的,主要是由C、H、O構(gòu)成的。二、糖的分類根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基的多少分為四大類單糖寡糖多糖結(jié)合糖1.單糖：不能再水解的糖D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖

D-果糖1234566-磷酸果糖核糖321455-磷酸核糖核酮糖321455-磷酸核酮糖核酮糖

——戊酮糖甘油醛1233-磷酸甘油醛甘油醛

——丙醛糖二羥丙酮123磷酸二羥丙酮二羥丙酮

——丙酮糖葡萄糖在體內(nèi)的作用葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化產(chǎn)物（2）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳動(dòng)物及胎兒的主要供能物質(zhì)（4）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌?.雙糖由兩個(gè)相同或不同的單糖組成,常見的有乳糖、蔗糖、麥芽糖等.14麥芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖3.多糖定義：水解產(chǎn)物含6個(gè)以上單糖常見的多糖淀粉、糖原、纖維素等淀粉(starch)藍(lán)色:α-1,4-糖苷鍵紅色:α-1,6-糖苷鍵直鏈淀粉支鏈淀粉糖原(glycogen)非還原端還原端糖原在體內(nèi)的作用糖原是體內(nèi)糖的貯存形式

糖原貯存的主要器官是肝臟和肌肉組織肝糖原：含量可達(dá)肝重的5%(總量為90-100g)肌糖原：含量為肌肉重量的1-2%(總量為200-400g)

人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超過500g.肝細(xì)胞中的糖原顆粒糖原顆粒纖維素作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵4.結(jié)合糖糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物常見的結(jié)合糖有：糖脂：是糖與脂類的結(jié)合物糖蛋白：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物㈠氧化功能

1g葡萄糖

16.7kJ

正常情況下約占機(jī)體所需總能量的50-70%㈡構(gòu)成組織細(xì)胞的基本成分1、核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；2、糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（統(tǒng)稱糖復(fù)合物）。糖復(fù)合物不僅是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)分子，而且是信息分子。

3、體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖蛋白，如抗體、許多酶類和凝血因子等。三、糖的主要生理功能機(jī)體的生存需要能量，機(jī)體內(nèi)主要提供能量的物質(zhì)是ATP。ATP的形成主要通過兩條途徑：

第二節(jié)糖無氧分解（糖酵解）葡萄糖O2CO2+H2O+ATP葡萄糖缺氧丙酮酸+ATP一、糖酵解的概述二、糖酵解過程三、糖酵解中產(chǎn)生的能量四、糖酵解的意義五、糖酵解的調(diào)控六、丙酮酸的去路總論丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重點(diǎn)一、糖酵解的概述1、糖酵解的概念

糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖進(jìn)行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為糖酵解作用。是一切有機(jī)體中普遍存在的葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。也稱為EMP途徑，由德國(guó)生物化學(xué)家G.Embden和O.Meyerhof提出的。糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。不論有氧還是無氧條件均能發(fā)生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas

10個(gè)酶催化的11步反應(yīng)第一階段：

磷酸已糖的生成(活化)四個(gè)階段第二階段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三階段：

3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸苷油酸第四階段：由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解過程

(G)

已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解過程的第一個(gè)限速酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖糖酵解過程1已糖激酶(hexokinase)激酶：能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一類酶已糖激酶：是催化從ATP轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)至各種六碳糖（G、F）上去的酶。激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子1、催化不可逆反應(yīng)特點(diǎn)2、催化效率低3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5、活性的改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向限速酶/關(guān)鍵酶⑵6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖(F-6-P）糖酵解過程1

磷酸葡萄糖異構(gòu)酶(G-6-P）⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖糖酵解過程1(F-1,6-2P）

磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解過程的第二個(gè)限速酶(F-6-P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶是糖酵解三個(gè)限速酶中催化效率最低的酶,因此被認(rèn)為是糖酵解作用最重要的限速酶。變構(gòu)激活劑：AMP、ADP、1,6-二磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖

變構(gòu)抑制劑：ATP、檸檬酸、長(zhǎng)鏈脂肪酸⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛(F-1,6-2P）

醛縮酶+糖酵解過程2⑸磷酸丙糖的互換糖酵解過程2磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛

上述的5步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階段。酵解的準(zhǔn)備階段包括兩個(gè)磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。在準(zhǔn)備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個(gè)ATP分子。以下的5步反應(yīng)包括氧化—還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。⑹3-磷酸甘油醛氧化為

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解過程33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)3-磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解中唯一的脫氫反應(yīng)+

NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-⑺1,3-二磷酸甘油酸

轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸糖酵解過程33-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO3

2-ADPATPMg2+底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。其中ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)這一步反應(yīng)是糖酵解過程的第7步反應(yīng)，也是糖酵解過程開始收獲的階段。在此過程中產(chǎn)生了第一個(gè)ATP。⑻3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變

為2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)糖酵解過程3磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)⑼2-磷酸甘油酸脫水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解過程4烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖崃姿嵯┐际奖岜峒っ?PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解過程的第三個(gè)限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)糖酵解過程4⑾烯醇式丙酮酸

轉(zhuǎn)變?yōu)楸崽墙徒膺^程4ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自發(fā)進(jìn)行丙酮酸(pyruvate)P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P②異構(gòu)6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脫氫⑤異構(gòu)PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦產(chǎn)能⑨脫水⑧異構(gòu)⑩產(chǎn)能HHOHE1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解過程中ATP的消耗和產(chǎn)生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1反應(yīng)ATP

-12×1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O三、糖酵解中產(chǎn)生的能量

有氧時(shí)，2NADH進(jìn)入線粒體經(jīng)呼吸鏈氧化，原核生物又可產(chǎn)生6分子ATP，真核生物又可產(chǎn)生4分子的ATP，再加上由底物水平的磷酸化形成的2個(gè)ATP，故共可產(chǎn)生原核2+6=8分子ATP；真核2+4=6分子ATP原核生物中,其電子傳遞鏈存在于質(zhì)膜上，無需穿梭過程，而真核生物線粒體內(nèi)膜是不能穿過NADH需要一個(gè)磷酸甘油穿梭系統(tǒng)。

無氧時(shí)，2NADH還原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP

四、糖酵解意義1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應(yīng)急。如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程。非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過不可逆反應(yīng)。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。6、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸中毒。肌肉收縮與糖酵解供能

背景：劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)⑴肌肉內(nèi)ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸儲(chǔ)存的能量可供肌肉收縮所急需的化學(xué)能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖酵解長(zhǎng)得多,來不及滿足需要;⑷肌肉局部血流不足，處于相對(duì)缺氧狀態(tài)。結(jié)論：

糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量

細(xì)胞對(duì)酵解速度的調(diào)控是為了滿足細(xì)胞對(duì)能量及碳骨架的需求。在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶所處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對(duì)酵解速度起調(diào)節(jié)作用。五、糖酵解的調(diào)控1、磷酸果糖激酶（PFK）的調(diào)控6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP檸檬酸-ADP、AMP1,6-雙磷酸果糖2,6-雙磷酸果糖+

磷酸果糖激酶ATPADPMg2+F-6-PF-1,6-2P高濃度的ATP是該酶的變構(gòu)抑制劑，ATP的抑制作用可被AMP解除。檸檬酸、脂肪酸也可抑制該酶活性。因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)檸檬酸含量高，意味著有豐富的碳骨架存在（有豐富的生物合成前體），葡萄糖無須為提供碳骨架而降解。檸檬酸是通過增加ATP對(duì)該酶的抑制作用而起抑制作用。2、6—二磷酸果糖是磷酸果糖激酶的變構(gòu)激活劑，增加該酶與其底物的親和力。2、己糖激酶的調(diào)控己糖激酶hexokinaseG-6-PADP-

已糖激酶ATPADPMg2+GG-6-PATP+丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)-1,6-雙磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的調(diào)控ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶

烯醇式丙酮酸1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。(l)丙酮酸脫羧六、丙酮酸的去路葡萄糖進(jìn)行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為：葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOHCH3CHO+CO2丙酮酸乙醛丙酮酸脫羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛

CH3CH2OH+NAD+乙醇

乙醇脫氫酶Zn+(2)乙醛被還原為乙醇2、丙酮酸還原為乳酸丙酮酸(pyruvate)3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶Pi

乳酸(lactate)乳酸脫氫酶NADH+H+NAD+1,3-二磷酸甘油酸OPO3

23、在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體生成乙酰CoA，參加TCA循環(huán)（檸檬酸循環(huán)），被徹底氧化成CO2和H2O。丙酮酸+NAD++CoA乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當(dāng)細(xì)胞ATP水平較高時(shí)，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰CoA開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。三羧酸循環(huán)的概念二.三羧酸循環(huán)的過程三.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)四.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義五.三羧酸循環(huán)的調(diào)控第三節(jié)糖有氧分解

（三羧酸循環(huán)）三羧酸循環(huán)的概念

概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成C2O和H2O并產(chǎn)生能量的過程.因?yàn)樵谘h(huán)的一系列反應(yīng)中,關(guān)鍵的化合物是檸檬酸,所以稱為檸檬酸循環(huán)，又因?yàn)樗腥齻€(gè)羧基,所以亦稱為三羧酸循環(huán)，tricarboxylicacidcycle，簡(jiǎn)稱TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs（德國(guó)）正式提出的，所以又稱Krebs循環(huán)。C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O+36/38ATP

三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的。丙酮酸通過檸檬酸循環(huán)進(jìn)行脫羧和脫氫反應(yīng)；羧基形成CO2，氫原子則隨著載體(NAD+、FAD）進(jìn)入電子傳遞鏈經(jīng)過氧化磷酸化作用，形成水分子并將釋放出的能量合成ATP。

有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細(xì)胞都通過有氧氧化獲得能量。有氧氧化的反應(yīng)過程糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個(gè)階段。TAC循環(huán)

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

線粒體

糖有氧氧化概況葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化乳酸糖酵解線粒體內(nèi)胞漿細(xì)胞質(zhì)糖的有氧氧化與糖酵解細(xì)胞胞漿線粒體葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸第一階段：丙酮酸的生成（胞漿）第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA（線粒體）第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）三個(gè)階段二.三羧酸循環(huán)的過程

一、丙酮酸的生成（胞漿）葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+）2丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化2(NADH+H+)2H2O+6/8ATP線粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈二、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶ANAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH輔酶A+CO2丙酮酸脫氫酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

多酶復(fù)合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價(jià)鍵連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個(gè)酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。丙酮酸脫氫酶系3種酶：

丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)催化丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)

二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶A)催化將乙酰基轉(zhuǎn)移到CoA反應(yīng)

二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)催化將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型反應(yīng)6種輔助因子：

TPP（硫胺素焦磷酸酯）、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+

FADFADH2丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)TPPCO2TPPHSCoACH3CO～SCoANAD+NADH+H+丙酮酸脫羧酶Mg2+硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

1.

-羥乙基-TPP的生成

CO2CoASHNAD+NADH+H+5.

NADH+H+的生成1.

-羥乙基-TPP的生成

2.乙酰硫辛酰胺的生成

3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成

三、乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）

反應(yīng)過程反應(yīng)特點(diǎn)意義⑴乙酰CoA與草酰乙酸

縮合形成檸檬酸TCA循環(huán)檸檬酸合成酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰輔酶A檸檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

檸檬酸+CoA-SH關(guān)鍵酶H2O異檸檬酸H2O⑵檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸順烏頭酸檸檬酸異檸檬酸TCA循環(huán)順烏頭酸酶CO2NAD+異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+關(guān)鍵酶TCA循環(huán)CO2⑷α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA

+CO2+NADH+H+

關(guān)鍵酶TCA循環(huán)⑸琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA

+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循環(huán)⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)琥珀酸脫氫酶FADFADH2琥珀酸

+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)⑺延胡索酸水化生成蘋果酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)蘋果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O蘋果酸⑻蘋果酸脫氫生成草酰乙酸

蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+蘋果酸+

NAD+草酰乙酸+NADH+H+

TCA循環(huán)蘋果酸(malate)P三羧酸循環(huán)總圖草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰輔酶A)蘋果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸檸檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+三羧酸循環(huán)特點(diǎn)①循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。②三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和

-酮戊二酸脫氫酶系。③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。④三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。⑤循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；缮?2分子ATP。三羧酸循環(huán)小結(jié)

TCA運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無改變。乙酰輔酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的，所以整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)不可逆的系統(tǒng)TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不斷補(bǔ)充表面上看來，三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會(huì)消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，例如：草酰乙酸天冬氨酸α-酮戊二酸

谷氨酸

檸檬酸脂肪酸

琥珀酰CoA卟啉

Ⅰ

機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。三.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會(huì)影響三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補(bǔ)充.這種補(bǔ)充反應(yīng)就稱為回補(bǔ)反應(yīng).回補(bǔ)反應(yīng)Ⅱ機(jī)體糖供不足時(shí)，可能引起TCA運(yùn)轉(zhuǎn)障礙，這時(shí)蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進(jìn)一步生成乙酰CoA進(jìn)入TCA氧化分解。草酰乙酸

草酰乙酸脫羧酶丙酮酸CO2

蘋果酸蘋果酸酶丙酮酸

CO2

NAD+

NADH+H+

*所以，草酰乙酸必須不斷被更新補(bǔ)充。草酰乙酸檸檬酸檸檬酸裂解酶乙酰CoA丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2蘋果酸蘋果酸脫氫酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草轉(zhuǎn)氨酶α-酮戊二酸

谷氨酸其來源如下：PEPPEP羧化酶GDPGTP高水平的乙酰CoA激活在線粒體內(nèi)進(jìn)行草酰乙酸或循環(huán)中任何一種中間產(chǎn)物不足TCA循環(huán)速度降低乙酰-CoA濃度增加丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸四.TCA中ATP的形成及其生物學(xué)意義1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子

GTP(可轉(zhuǎn)變成ATP)，共有4次脫氫，生成3分子

NADH和1分子FADH2。當(dāng)經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時(shí)，前者每對(duì)電子可生成3分子ATP，3對(duì)電子共生成9分子ATP；后者則生成2分子ATP。因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生12分子ATP。若從丙酮酸開始計(jì)算，則1分子丙酮酸可產(chǎn)生15分子ATP。1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子丙酮酸，因此，原核細(xì)胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化三個(gè)階段共產(chǎn)生8＋2×15＝38個(gè)ATP分子。反應(yīng)ATP第一階段兩次耗能反應(yīng)-2兩次生成ATP的反應(yīng)2×2一次脫氫(NADH+H+)2×2或2×3第二階段一次脫氫(NADH+H+)2×3第三階段三次脫氫(NADH+H+)2×3×3一次脫氫(FADH2)2×2一次生成ATP的反應(yīng)2×1凈生成36或38糖有氧氧化過程中ATP的生成

TCA生物學(xué)意義①糖的有氧分解代謝產(chǎn)生的能量最多，是機(jī)體利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。②三羧酸循環(huán)之所以重要在于它不僅為生命活動(dòng)提供能量，而且還是聯(lián)系糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)代謝的紐帶。③三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細(xì)胞迅速生長(zhǎng)時(shí)期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細(xì)胞生物合成使用。④植物體內(nèi)三羧酸循環(huán)所形成的有機(jī)酸，既是生物氧化的基質(zhì)，又是一定器官的積累物質(zhì)，⑤發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.

概念過程小結(jié)生理意義調(diào)節(jié)

第四節(jié)磷酸戊糖途徑1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡(jiǎn)稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途徑的概念3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2

2.反應(yīng)部位：胞漿第一階段：

氧化反應(yīng)生成NADPH和CO2第二階段：

非氧化反應(yīng)

一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)

(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途徑的過程(1)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸-