第9章染色體變異

染色體是遺傳物質(zhì)的載體遺傳現(xiàn)象和規(guī)律均依靠：A、染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)、數(shù)目的穩(wěn)定；染色體穩(wěn)定是相對的，變異則是絕對的。1927年發(fā)現(xiàn)：電離輻射

染色體結(jié)構(gòu)變異。引起染色體結(jié)構(gòu)變異的原因──先斷后接假設(shè)：染色體折斷

重接錯誤

結(jié)構(gòu)變異

新染色體∴染色體折斷是結(jié)構(gòu)變異的前奏。B、細(xì)胞分裂時染色體能夠進(jìn)行有規(guī)律的傳遞。第六章染色體的變異染色體結(jié)構(gòu)變異的因素：①自然條件：營養(yǎng)、溫度、生理等異常變化；②人工條件：物理因素、化學(xué)藥劑的處理。四大類型：缺失、重復(fù)、倒位、易位1.概念缺失(deficiency)：染色體的某一區(qū)段丟失了。2.類別頂端著絲點(diǎn)染色體：染色體整條臂的丟失。頂端缺失：染色體某臂的外端缺失。中間缺失：染色體某臂的內(nèi)段缺失。㈠、缺失的類型：第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異

一、缺失例：ab.cdefgab.cdeab.cfg.cdefg㈡、缺失的鑒定：⑴.最初細(xì)胞質(zhì)存在無著絲點(diǎn)的斷片；⑵.在缺失雜合體中，聯(lián)會時形成環(huán)狀或瘤狀突起，但易與重復(fù)相混淆。必須：①．參照染色體的正常長度；②．染色粒和染色節(jié)的正常分布；③．著絲點(diǎn)的正常位置；⑶.當(dāng)頂端缺失較長時，可在雙線期檢查缺失雜合體交叉尚未完全端化的二價(jià)體，注意非姐妹染色單體的未端是否有長短。㈢、缺失的遺傳效應(yīng)：1．缺失對個體的生長和發(fā)育不利：①．缺失純合體很難存活；②．缺失雜合體的生活力很低；③．含缺失染色體的配子一般敗育；④．缺失染色體主要是通過雌配子傳遞。貓叫綜合癥（第5號染色體短臂缺失）：嬰兒啼哭如貓叫，一般伴隨有小頭癥和智力遲鈍。2．含缺失染色體的個體遺傳反常（假顯性）:McClintock（1931），玉米X射線輻射試驗(yàn)。㈠、重復(fù)的類型：1．概念:重復(fù)(duplication)：染色體多了與自己相同的某一區(qū)段。2．類別:順接重復(fù)：指某區(qū)段按照自己在染色體上的正常順序重復(fù)。反接重復(fù)：指某區(qū)段在重復(fù)時顛倒了自己在染色體上的正常直線順序。（圖6－3）著絲點(diǎn)所在區(qū)段重復(fù)

會形成雙著絲點(diǎn)染色體

將繼續(xù)發(fā)生結(jié)構(gòu)變異，難以穩(wěn)定成型。二、重復(fù)例：ab.cdef(正常)ab.cdedefab.cdeedf3．重復(fù)染色體的聯(lián)會和鑒定：①重復(fù)區(qū)段較長時：②重復(fù)區(qū)段很短時：可能不會有環(huán)或瘤出現(xiàn)。在雜合體中，重復(fù)區(qū)段的二價(jià)體會突出環(huán)或瘤；不能同缺失雜合體的環(huán)或瘤相混淆(染色體長度不同)。果蠅唾液腺染色體：體細(xì)胞聯(lián)會，特別大（四個二價(jià)體的總長達(dá)1000微米），其中出現(xiàn)許多橫紋帶，可以作為鑒別缺失和重復(fù)的標(biāo)志（圖6－4）。㈡、重復(fù)的遺傳效應(yīng):重復(fù)對表型的影響：擾亂基因的固有平衡體系。影響比缺失為輕，主要是改變原有的進(jìn)化適應(yīng)的成對基因的平衡關(guān)系。如果蠅的眼色遺傳：紅色(V+)是朱紅色(V)的顯性，但V+V

紅色，V+VV

朱紅色說明2個隱性基因的作用大于1個顯性等位基因，改變了原來一個顯性基因與一個隱性基因的關(guān)系。⑴．基因的劑量效應(yīng)：細(xì)胞內(nèi)某基因出現(xiàn)次數(shù)越多，表現(xiàn)型效應(yīng)越顯著。⑵．基因的位置效應(yīng)：基因的表現(xiàn)型效應(yīng)因其所在的染色體不同位置而有一定程度的改變。圖：6－6㈡、重復(fù)的遺傳效應(yīng):重復(fù)對表型的影響：擾亂基因的固有平衡體系。顯然，果蠅第一染色體16區(qū)A段的重復(fù)，表現(xiàn)了降低紅色小眼數(shù)的劑量效應(yīng)。㈠、倒位的類型：1．概念倒位(inversion)：染色體某一區(qū)段的正常順序顛倒了。2．類別臂內(nèi)倒位：倒位區(qū)段發(fā)生在染色體的某一臂上。臂間倒位：倒位區(qū)段涉及染色體的兩個臂，倒位區(qū)段內(nèi)有著絲點(diǎn)。

三、倒位例：abc.defg(正常)

abed.cfg(臂間）abc.dfeg（臂內(nèi)）㈡、倒位染色體的聯(lián)會和鑒定：①.很長倒位區(qū)段倒位區(qū)反轉(zhuǎn)過來與正常染色體的同源區(qū)段進(jìn)行聯(lián)會，倒位區(qū)段以外的部分只有保持分離。②.較短倒位區(qū)段倒位雜合體聯(lián)會的二價(jià)體在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位圈”。如（圖：6－7）倒位圈是由一對染色體形成（而缺失雜合體或重復(fù)雜合體的環(huán)或瘤則是由單個染色體形成）。在倒位圈內(nèi)外，非姐妹染色單體之間均可發(fā)生交換。果蠅染色體倒位圈①．臂間倒位雜合體產(chǎn)生大量缺失和重復(fù)染色單體②．臂內(nèi)倒位雜合體產(chǎn)生雙著絲點(diǎn)染色單體，隨著出現(xiàn)后期Ⅰ橋(圖6－8)。甘薯（2n=90）根尖染色體結(jié)構(gòu)變異－染色體橋㈢、倒位的遺傳效應(yīng)（4點(diǎn)）1．倒位雜合體的部分不育：含交換染色單體的孢子大多數(shù)是不育的。2．位置效應(yīng)：倒位區(qū)段內(nèi)、外各個基因之間的物理距離發(fā)生改變，其遺傳距離一般也改變。3．降低倒位雜合體上連鎖基因的重組率：因?yàn)榈刮浑s合體的大多數(shù)含交換染色單體的配子是不育的，它所能產(chǎn)生的交換配子數(shù)明顯減少，連鎖基因重組率就降低。倒位雜合體非姐妹染色單體之間在倒位圈內(nèi)外發(fā)生交換后可以產(chǎn)生以下4種情況：①．無著絲點(diǎn)斷片(臂內(nèi)倒位雜合體)，在后期Ⅰ丟失；②．雙著絲點(diǎn)的缺失染色體單體(臂內(nèi)倒位雜合體)，在成為后期橋折斷后形成缺失染色體，得到這種缺失染色體的孢子不育；③．單著絲點(diǎn)的重復(fù)缺失染色體(臂間倒位雜合體)和缺失染色體(臂內(nèi)倒位雜合體)，得到它們的孢子也是不育；

④．正常或倒位染色單體，得到它們的孢子可育。所以，倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色單體的孢子是不育的，這就是倒位雜合體的連鎖基因重組率顯著下降的原因。4．倒位可以形成新種，促進(jìn)生物進(jìn)化：果蠅（n=4）：不同倒位特點(diǎn)的種，分布在不同地理區(qū)域；百合（n=12）：兩個種（頭巾百合、竹葉百合）之間的分化就是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6個相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位形成的（兩個種的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色體仍相同）。倒位會改了基因之間固有的相鄰關(guān)系從而造成遺傳性狀的變異種與種之間的差異常由多次倒位所形成。㈠、易位的類型：1．概念：易位(Translocation)：染色體的一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上。

四、易位2．類型及形成過程2．類別：abcdefwxyzwxyzefabcdabcdabcdnwxyefzwxyef簡單易位：某一染色體的一個臂端區(qū)段接在非同源染色體的一個臂端上嵌入易位：指某一染色體的一個臂內(nèi)區(qū)段嵌入非同源染色體的一個臂內(nèi)相互易位：兩個非同源染色體同時折斷后彼此交換后重新接合（二）易位染色體的聯(lián)會和鑒定易位雜合體在偶線期和粗線期“十”字形聯(lián)會形象（四體環(huán)），終變期的環(huán)可能變?yōu)椤?”字形象。玉米（2n=20）終變期染色體：三對染色體相互易位：產(chǎn)生6體環(huán)人類染色體相互易位：容易導(dǎo)致腫瘤的產(chǎn)生㈢、易位的遺傳效應(yīng)（4點(diǎn)）：1．半不育是易位雜合體的突出特點(diǎn)：①．相鄰式分離：產(chǎn)生重復(fù)、缺失染色體，配子全不育；②．交替式分離：染色體具有全部基因，配子全可育。交替式和兩種相鄰式分離的機(jī)會大致相等，即花粉和胚囊均有50%是敗育的，結(jié)實(shí)率50%。相鄰式之一相鄰式之二交替式分離易位雜合體自交后代的表現(xiàn)：交替式分離

可育配子：含兩個正常染色體(1和2)，或含兩個易位染色體(12和21)。自交后代中：1/4：完全可育的正常個體(1，1和2，2)；2/4：半不育易位雜合體(1，12，2，21)；1/4：完全可育的易位純合體(12，12，21，21)。

易位接合點(diǎn)相當(dāng)于一個半不育的顯性遺傳單位(T)，易位雜合體基因型為（Tt）。

2．易位會降低鄰近易位接合點(diǎn)基因之間的重組率：如玉米：T5-9a是第5染色體長臂的外側(cè)一小段染色體和是第5染色體長臂包括Wx在內(nèi)的大段染色體的易位。在第9染色體中：─────────────────────────連鎖基因正常重組率(%)易位雜合體重組率(%)─────────────────────────yg2-sh2311sh-wx205─────────────────────────3．易位可以改變原來的基因連鎖群植物在進(jìn)化過程中不斷發(fā)生易位可以形成許多變種。例如：直果曼陀羅(n=12）的許多變系就是不同染色體的易位純合體。現(xiàn)已查明有近100個變系是通過易位形成的易位純合體，其外部形態(tài)都彼此不同。4．造成染色體融合而改變?nèi)旧w數(shù)：在兩個易位染色體中，其中產(chǎn)生一個很小的染色體,形成配子時未被包在配子核內(nèi)而丟失，在后代中，則可能出現(xiàn)缺少一對染色體的易位純合體。植物中還陽參屬，出現(xiàn)n=3、4、5、6、7、8等染色體數(shù)目不同的種。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，易位與致癌基因的表達(dá)也有關(guān)。第二節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用利用假顯性現(xiàn)象，雜合體表現(xiàn)隱性性狀，進(jìn)行基因定位，其關(guān)鍵為：㈠、利用缺失進(jìn)行基因定位：1．使載有顯性基因的染色體發(fā)生缺失，隱性等位基因有可能表現(xiàn)“假顯性”；2．對表現(xiàn)假顯性現(xiàn)象的個體進(jìn)行細(xì)胞學(xué)鑒定，鑒定發(fā)生缺失了某一區(qū)段的染色體。一、基因定位㈡、利用易位進(jìn)行基因定位1、將易位半不育現(xiàn)象看作一個顯性性狀(T)，與其相對應(yīng)等位位點(diǎn)則相當(dāng)于一個可育性狀(t)；2、利用性狀的連鎖關(guān)系進(jìn)行二點(diǎn)或三點(diǎn)測驗(yàn)

進(jìn)行基因定位；采用二點(diǎn)測驗(yàn)：計(jì)算Tt與鄰近基因之間的重組率，確定易位結(jié)合點(diǎn)在染色體上的位置。例：玉米長節(jié)間基因Br(株高正常)為短節(jié)間基因br(植株矮化)的顯性。BrbrTt×brbrtt正常、半不育矮化、可育親型配子交換配子重組率：(27+42）/582×100%=11.85%Br-br位于第一染色體

確定交換發(fā)生在該染色體上。BrbrTtbrbrttBrbrttbrbrTt正常、半不育矮化、可育正常、可育矮化、半不育234株279株27株42株二、果蠅的CLB測定法ClB測定就是利用ClB//X+雌蠅，測定X染色體上基因的隱性突變頻率。ClB測定法的原理：倒位雜合體的重組率很低，把倒位區(qū)段作為抑制交換的顯性基因或標(biāo)志，而把正常染色體區(qū)段作為不能抑制交換的隱性標(biāo)志。X射線

果蠅

倒位雜合體的雌蠅（XClBX+）ClB(Crossoversuppressor-lethal-Bartechnique)：C代表抑制交換的倒位區(qū)段；l代表倒位區(qū)段內(nèi)的一個隱性致死基因，可使胚胎在最初發(fā)育階段死亡；B代表該倒位區(qū)段范圍之外有一個16區(qū)A段的重復(fù)區(qū)段，其表現(xiàn)型為顯性棒眼性狀，故能為倒位的X染色體在某個體內(nèi)的存在提供可識別的表現(xiàn)型依據(jù)。CIB的測定過程：X+YX－射線X+XCIB×X-Y(X隱性突變）X+X-XCIBX-X+YXCIBY正常眼棒眼正常眼死亡棒眼正常眼抑制交換XCIBX+

X-X+XCIBYX-Y棒眼正常眼死亡正常眼×此時將表現(xiàn)出X染色體上的隱性突變基因，因而可檢驗(yàn)X染色體上的隱性突變頻率。雄性不育的核基因(ms)對可育基因(Ms)為隱性。雄性不育株(msms)×雄性可育株(MsMs)F1雄性可育(Msms)說明雄性不育株的不育性未能在雜種中得到保持。為此，有人采用各種途徑研究解決核雄性不育系的保持系問題。例如玉米：三、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系含有重復(fù)—缺失(Dp-Df)染色體的玉米個體

花粉一般敗育，不能參與受精結(jié)實(shí)

而胚囊一般是可育的或大部分可育。根據(jù)此特點(diǎn)，利用某些特殊易位雜合體

創(chuàng)造可以保持核雄性不育性的特殊Dp-Df雜合體（雙雜合體）。雙雜合體：指某一對染色體中有一條是帶有Ms的Dp-Df染色體、另一條是帶有ms正常染色體的個體(∵其中Ms和ms是雜合的、Dp-Df染色體和正常染色體也是雜合)。玉米第1、3、5、6、7、8、9和10染色體上都帶有ms及其等位基因Ms

涉及這些染色體的易位，都可能產(chǎn)生帶有Ms基因的Dp-Df染色體。例1：用X射線處理，使第2染色體載有斑紋基因的片段易位于決定雌性的W染色體上(性染色體)，成為限性遺傳，從而可在幼蠶期鑒別♀、♂，分別上簇?！嘁孜黄废?斑紋)♀×白蠶♂ZWZZZWZZZ(♂)ZW(♀)白蠶斑紋蠶四、易位在家蠶生產(chǎn)上的應(yīng)用養(yǎng)蠶業(yè)中，雄蠶的吐絲量可比雌蠶高20%–30%，且質(zhì)量好。例2:家蠶第10染色體上有一蠶卵黑色基因（B），通過X射線誘變

將該基因易位到W染色體上

使雌蠶卵（ZWB）為黑色，預(yù)以淘汰。雄蠶卵（ZZ）為白色得以區(qū)分，進(jìn)行飼養(yǎng)。19世紀(jì)末，狄·費(fèi)里斯發(fā)現(xiàn)：普通月見草（2n=14）

特別大的變異型(1901年命名為巨型月見草)。1907年，細(xì)胞學(xué)研究表明巨型月見草是2n=28，人們開始認(rèn)識染色體數(shù)目的變異可以導(dǎo)致遺傳性狀的變異。變異的特點(diǎn)是按一個基本的染色體數(shù)目(基數(shù))成倍地增加或減少。第三節(jié)染色體的數(shù)目變異㈠、染色體組及其整倍性：1．染色體組：維持生物體生命活動所需的最低限度的一套基本染色體，或稱為基因組，以X表示。例：小麥屬物種，X=7。⑴．一粒小麥、野生一粒小麥：2n=2X=2×7=14，即二倍體⑵．二粒小麥、野生二粒小麥、硬粒小麥、圓錐小麥、提莫菲維小麥、波蘭小麥：2n=4X=4×7=28，即四倍體⑶．普通小麥、斯卑爾脫小麥：2n=6X=6×7=42，即六倍體四倍體(4X)×二倍體(2X)

三倍體(3X)六倍體(6X)×四倍體(4X)

五倍體(5X)一、染色體的倍數(shù)性變異一倍體：具有一個染色體組的生物體。整倍體：合子染色體數(shù)以基數(shù)染色體整倍增加的個體。多倍體：具有三個或三個以上染色體組的生物體。單倍體：具有配子染色體數(shù)（n)的個體。例如，某些膜翅目昆蟲(蜂、蟻)和某些同翅目昆蟲(白蟻)的雄性等是一倍體。二倍體的高等植物中偶然會出現(xiàn)一些植株弱小的一倍體，但一般都不育。2．染色體組的基本特征：⑴.各染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖群不同，其上攜帶基因不同；蠶豆：6對染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因群均有差異。⑵.染色體組是一個完整而協(xié)調(diào)的體系，缺少一個就會造成不育或性狀的變異(染色體組最基本特征)。蕃茄的12條染色體：形態(tài)特征不同，攜帶的基因也不同。3．不同種屬染色體組的染色體數(shù)：一個染色體組所包含的染色體數(shù)，不同種屬間可能相同，也可能不同：例：大麥屬X=7稻屬X=12煙草屬X=12茶屬X=15小麥屬X=7棉屬X=13高梁屬X=10蔥屬X=84．二倍體生物：2n=2X，n=X水稻2n=2X=24n=X=12蠶豆2n=2X=12n=X=6亞洲棉2n=2X=26n=X=13大麥：二倍體（2n=2X=14，X=7），箭頭示次縊痕5.整倍體的同源性和異源性：

1926年木原均和小野第一次提出了同源多倍體和異源多倍體兩個不同的概念。(2)異源多倍體：指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種屬間的雜交種染色體加倍形成的。設(shè)：三個二倍體種，染色體組(X)分別以A、B、E表示,X=3①2n＝2X＝2A＝(a1a2a3)(a1a2a3)＝a1a1a2a2a3a3＝6＝3Ⅱ②2n＝2X＝2B＝(b1b2b3)(b1b2b3)＝b1b1b2b2b3b3＝6＝3Ⅱ③2n＝2X＝2E＝(e1e2e3)(e1e2e3)＝e1e1e2e2e3e3＝6＝3Ⅱ(1)同源多倍體：指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍產(chǎn)生的。①同源四倍體：AAAAAA2n＝4X＝4A＝AAAA＝12＝3ⅣBBBBBB2n＝4X＝4B＝BBBB＝12＝3ⅣEEEEEE2n＝4X＝4E＝EEEE＝12＝3Ⅳ②同源三倍體：2n=2X=10(牡丹二倍體)2n=3X=15(牡丹三倍體)加倍AAAA×AAAAA2n＝3X＝3A＝AAA＝9＝3ⅢBBBB×BBBBB2n＝3X＝3B＝BBB＝9＝3ⅢEEEE×EEEEE2n＝3X＝3E＝EEE＝9＝3Ⅲ③異源四倍體、同源異源八倍體：AA×

BBAB加倍AABB(2n=4X=AABB=12=6II)加倍AAAABBBB(同源異源八倍體)2n=8X=24=6Ⅳ④異源六倍體：

AABBEE(2n＝6X＝AABBEE＝18＝9Ⅱ)加倍如：六倍體小麥（2n＝6X＝AABBDD＝42）AABB×EEABE圖6-16多倍體染色體組的組合6.非整倍體：

非整倍體：比該物種中正常合子染色體數(shù)(2n)多或少一個至幾個染色體的個體。超倍體：染色體數(shù)>2n，多倍體、二倍體中均能發(fā)生。亞倍體：染色體數(shù)<2n，通常在多倍體中發(fā)生。遺傳學(xué)上有代表性的非整倍體只有以下幾種：三體2n+1＝a1a1a2a2a3a3a3＝7=(n-1)Ⅱ+Ⅲ雙三體2n+1+1＝a1a1a2a2a2a3a3a3

＝8＝(n-2)Ⅱ+2Ⅲ單體2n-1＝a1a1a2a2a3＝5＝(n-1)Ⅱ+Ⅰ雙單體2n-1-1＝a1a1a2a3＝4＝(n-2)Ⅱ+2Ⅰ四體2n+2＝a1a1a2a2a3a3a3a3

＝8＝(n-1)Ⅱ+Ⅳ缺體2n-2＝a1a1a2a2＝4＝(n-1)Ⅱ㈡、同源多倍體

1、同源多倍體的形態(tài)特征：(1).巨大性：染色體倍數(shù)越多

核和細(xì)胞越大器官越大。

①.外形：各器官（葉片、花朵、花粉粒、莖粗和果實(shí)等）都隨著染色體組

(X)數(shù)目的增加而遞增。金魚草2n=2X=16金魚草2n=4X=32染色體組的倍數(shù)性有一定限度，超過限度其器官和組織就不再增大，甚至導(dǎo)致死亡。染色體組的倍數(shù)是否越高越有利呢？如：甜菜最適宜的同源倍數(shù)是三倍（含糖量、產(chǎn)量）；玉米同源八倍體植株比同源四倍體短而壯，但不育；半支蓮?fù)此谋扼w的花與二倍體相近；車前草同源四倍體的花小于二倍體。②.氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞：氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞大于二倍體，單位面積內(nèi)的氣孔數(shù)小于二倍體。例如：煙草的葉片氣孔2X8X4X③.染色體數(shù)：以根尖細(xì)胞或花粉母細(xì)胞鑒定為宜。如：大麥：2n=2X=14，2n=4X=28。(2).基因劑量效應(yīng)：①.基因劑量增大，改變基因平衡關(guān)系，影響生長和發(fā)育:設(shè)：二倍體一對等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。同源四倍體：AAAA四式、AAAa三式、AAaa復(fù)式Aaaa單式、aaaa零式②.一般是劑量增加時，植株的生化活動隨之加強(qiáng):例如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量，約增10~12％；玉米同源四倍體籽粒類胡蘿卜素含量，約增43％。同源三倍體：AAA三式(三顯體)、AAa復(fù)式(二顯體)Aaa單式(單顯體)、aaa零式(無顯體)同源三倍體4種不同基因型(3).表現(xiàn)型的改變：二倍體加倍為同源四倍體后，常出現(xiàn)不同的表現(xiàn)型。如：①.二倍體西葫蘆梨形果實(shí)同源四倍體扁圓形②.二倍體菠菜♀XX，♂XY四倍體菠菜♀XXXX，♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY

均為♂株，說明Y染色體在決定性別的作用上具有特殊的效應(yīng)。(4).同源多倍體的特點(diǎn)：①．同源多倍體主要依靠無性繁殖途徑人為產(chǎn)生和保存。②．自然界也能產(chǎn)生同源多倍體，往往高度不育；即使少數(shù)能產(chǎn)生少量后代，也往往是非整倍體。③．同源多倍體自然出現(xiàn)的頻率：多年生植物>一年生；自花授粉植物>異花授粉植物；無性繁殖植物>有性繁殖植物。2.同源多倍體的聯(lián)會和分離：⑴.同源多倍體聯(lián)會時的特征：同源多倍體減數(shù)分裂

聯(lián)會成多個多價(jià)體。三條或三條以上的同源染色體聯(lián)會

組成同源組。如紫鴨跖草：二倍體2n＝2X＝12＝6Ⅱ三倍體2n＝3X＝18＝6Ⅲ如：馬鈴薯屬于同源四倍體，而非二倍體或異源多倍體。⑵.同源三倍體的聯(lián)會和分離：①．特點(diǎn)：聯(lián)會配對不緊密，為局部聯(lián)會。②．“提早解離”現(xiàn)象和“不聯(lián)會”現(xiàn)象：三價(jià)體局部聯(lián)會

交叉減少、聯(lián)會松馳

提早解離（中期Ⅰ三價(jià)體松解

Ⅱ和Ⅰ）。同源組中，有兩個染色體已先聯(lián)會成Ⅱ，則第三個染色體必然成為Ⅰ，從而發(fā)生“不聯(lián)會”。③．同源染色體的不均衡分離：圖6-17同源染色體各同源組的三個染色體的聯(lián)會和分離不論何種分離方式

導(dǎo)致同源三倍體配子染色體組合成分的不平衡

造成同源三倍體的高度不育。例如：曼陀羅三倍體不均衡分離(2n=3X=36=12Ⅲ)大孢子3.59.014.021.534.517.5小孢子0.84.58.514.522.930.818.0分離12/2413/2314/2215/2116/2017/1918/18④．同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用：同源三倍體具有高度不育的特性。例：無籽西瓜（X=11）二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)↓加倍同源四倍體×二倍體(2n=4X=44=11Ⅳ)同源三倍體西瓜(無籽)2n=3X=33=11Ⅲ人工創(chuàng)造的同源三倍體：

葡萄、香蕉等。↓⑶．同源四倍體的聯(lián)會和分離：①．分離的多樣性：每個同源組是由四個同源染色體組成，由于局部聯(lián)會，也發(fā)生不聯(lián)會和四價(jià)體提早解離等現(xiàn)象。會造成部分不育及其子代染色體數(shù)的多樣性變化。中期Ⅰ的聯(lián)會：Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ和Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ。后期Ⅰ的分離：

2/2或3/1；2/2或3/1或2/1；2/2；2/2或3/1或2/1或1/1。例如：大麥四倍體中期Ⅰ后期Ⅰ末期ⅠⅡⅣ落后落后例：三式雜合體(AAAa)，并設(shè)基因與著絲點(diǎn)之間不發(fā)生交換，其中：A，A和A分別位于1、2和3染色體上，a位于4染色體；且后期I的分離都是2/2式的。假定♀、♂配子能以同樣比例參與受精，則自交子代的基因型是(1AA：1Aa)2=1AAAA：2AAAa：1AAaa。同理復(fù)式（AAaa）和單式(Aaaa)雜合體染色體隨機(jī)分離：㈢、異源多倍體1.偶倍數(shù)的異源多倍體：⑴.異源多倍體是物種進(jìn)化的一個重要因素：中歐植物中，652個屬，有419個屬是異源多倍體；被子植物綱內(nèi)，占30~35%，其中的蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；禾本科中約占70%，如栽培的小麥、燕麥、甘蔗；果樹中有蘋果、梨、櫻桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。⑵.異源多倍體自然繁殖的都是偶倍數(shù)，由遠(yuǎn)緣雜交形成：例：普通煙草的產(chǎn)生擬茸毛煙草×美花煙草2n=2X=TT=24=12Ⅱ↓2n=2X=SS=24=12ⅡF12n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ↓加倍

普通煙草（雙二倍體）

2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ偶倍數(shù)異源多倍體在減數(shù)分裂時能象二倍體一樣聯(lián)會成二價(jià)體，故異源多倍體可表現(xiàn)出與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。∴雙二倍體：特指異源四倍體。如2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ的異源四倍體普通煙草。⑶．通過人工誘導(dǎo)多倍體的途徑，證明異源多倍體的自然發(fā)生過程主要是種間雜種的染色體加倍。例如：普通小麥的演化過程一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草2n=AA=14=7Ⅱ↓

2n=BB=14=7ⅡF12n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ↓加倍

二粒小麥的異源四倍體

×方穗山羊草2n=4X=AABB=28=14Ⅱ↓

2n=2X=DD=14=7ⅡF12n=3X=ABD=21=7I+7I+7I↓加倍

異源六倍體(相似于異源六倍體的斯卑爾脫小麥)2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ↓基因突變、長期演化普通小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ⑷．異源多倍中的染色體部分同源性：①把普通小麥中各染色體分別命名:A組：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麥B組：1B2B3B4B5B6B7B擬斯卑爾脫山羊草D組：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草②編號相同的染色體具有部分同源的關(guān)系(攜帶相同基因):(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、...具有部分同源的關(guān)系；③相同編號的染色體(如1A、1B、1D)有時可以互相代替。同源聯(lián)會:在異源多倍體中，同一染色體組的同源染色體發(fā)生聯(lián)會。異源聯(lián)會:在異源多倍體中，不同一染色體組內(nèi)的染色體由于存有部分同源關(guān)系而發(fā)生聯(lián)會的現(xiàn)象。正常情況下，異源六倍體小麥(6X=AABBDD=21Ⅱ)減數(shù)分裂時，進(jìn)行同源聯(lián)會；特殊情況下，如缺少某一染色體(如1A)的母細(xì)胞中，1A就可能與部分同源的1B或1D進(jìn)行聯(lián)會，稱為異源聯(lián)會。⑸.異源多倍體的親本：必須要有一定的親緣關(guān)系，如同一屬中的不同種、或同一種中的不同屬，親緣關(guān)系太遠(yuǎn)一般難以成功。①.上述一些異源多倍體的不同染色體組雖然是異源的，但其染色體數(shù)一樣。例如：異源六倍體小麥：A、B、D，X=7異源四倍體煙草：T、S，X=12例如：黑芥菜×中國油菜2n=2X=16=8Ⅱ↓2n=2X=20=10Ⅱ白芥菜

2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ白芥菜

黑芥菜提供一個X=8的染色體組＋中國油菜提供的一個X=10染色體組又如：歐洲油菜(異源四倍體)：中國油菜×甘藍(lán)2n=2X=20=10Ⅱ↓2n=2X=18=9Ⅱ歐洲油菜

2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ②.親本染色體組的染色體數(shù)不同

異源多倍體中各個染色體組的染色體數(shù)也就隨著不同。2.奇倍數(shù)的異源多倍體：⑴．奇倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)多倍體雜交產(chǎn)生：例1：普通小麥×園錐小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4X=AABB=28=14Ⅱn=3X=ABDn=2X=ABF1異源五倍體2n=5X=AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ結(jié)實(shí)率較高，14Ⅱ，雖有7個Ⅰ，存在異源聯(lián)會。又叫倍半二倍體，在育種工作中，可以作為進(jìn)行染色體替換的手段。例2：普通小麥×提莫菲維小麥2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ2n=4X=AAGG=28=14Ⅱn=3X=ABDn=2X=AGF1異源五倍體2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ結(jié)實(shí)率很低，單價(jià)體多，需要異源聯(lián)會的量太大。⑵．自然界的物種難以以奇倍數(shù)的異源多倍體存在，只能依靠無性繁殖的方法加以保存。單價(jià)體多分離紊亂配子染色體不平衡不育或部分不育未減數(shù)的花粉粒一般都比已減數(shù)的花粉粒大。例：桃樹：2n=2X=16=8Ⅱ大量花粉↓選擇大花粉粒1202粒授粉二倍體桃樹30棵子代植株↓細(xì)胞學(xué)檢查有7株是同源三倍體植株(3X=24=8Ⅲ)。產(chǎn)生同源三倍體的花粉粒是由未減數(shù)產(chǎn)生的(n=2X=16=8Ⅱ)。(四)、多倍體的應(yīng)用1.多倍體形成的兩種主要途徑：⑴.遠(yuǎn)緣雜種和原種形成未減數(shù)配子的受精結(jié)合⑵.原種或雜交種的合子加倍；如，雜交種的合子加倍：一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草2n=AA=14=7Ⅱ↓2n=BB=14=7ⅡF12n=2X=AB=14=7Ⅰ↓加倍二粒小麥（異源四倍體）2n=4X=AABB=28=14Ⅱ2.人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用：⑴.目的克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性：雜交之前先使某一親本加倍

同源多倍體，可提高雜交結(jié)實(shí)率。例：白菜×甘藍(lán)2X=20=10Ⅱ↓2X=18=9Ⅱ122朵花未結(jié)一粒種子將甘藍(lán)的染色體加倍后，2n=4X=36=9Ⅳ反交：甘藍(lán)×白菜155朵花結(jié)209粒種子長成127株雜種植株70朵雜交花也未結(jié)種子反交：白菜×甘藍(lán)↓甘藍(lán)×白菜↓131朵花結(jié)4粒種子均長成植株↓↓⑵.克服遠(yuǎn)緣雜種不育性：遠(yuǎn)緣雜種

大量的單價(jià)體

嚴(yán)重的不育。使F1加倍

異源多倍體物種

可育配子。異源多倍體新種具有兩個原始親本種的性狀特征，作為再次雜交的親本之一，轉(zhuǎn)移某些優(yōu)良性狀。如：普通煙草×粘毛煙草2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ↓2n=2X=GG=24=12ⅡF13X=TSG=36不育↓加倍

異源六倍體6X=TTSSGG=72=36Ⅱ↓

可育抗病

新種名為N.digluta

用普通煙草多次回交這個新種

抗普通花葉病普通煙草品種。⑶．創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本（克服遠(yuǎn)緣雜種不育性）：突出例子是：傘形山羊草與普通小麥雜交不能產(chǎn)生有活力的種子，無法將傘形山羊草的抗葉銹病基因直接轉(zhuǎn)移給普通小麥。二粒小麥×傘形山羊草(抗葉銹病基因R)2n=AABB=14Ⅱ↓2n=CuCu=7ⅡF12n=ABCu=21Ⅰ↓加倍

F1異源六倍體2n=AABBCuCu=21Ⅱ，高抗葉銹病用作中間親本，再與普通小麥雜交和回交?！?/p>

普通小麥品系（轉(zhuǎn)入傘性山羊草抗葉銹病基因）傘形山羊草Cu普通小麥D普通小麥DR⑷．育成作物新類型：①．同源多倍體：在生產(chǎn)上加以直接應(yīng)用的材料還很少。能直接應(yīng)用的同源多倍體植物主要有：多年生植物：如果樹，同源三倍體蘋果(3X=51=17Ⅲ)，無籽，整齊度和產(chǎn)量尚不及二倍體。

無性繁殖的植物：如同源四倍體馬鈴薯、同源四倍體花生。不以收獲種子為目的植物：如牧草。一年生植物中，以下幾種同源多倍體已有較大應(yīng)用面積：三倍體甜菜(3X=27=9Ⅲ)：含糖量>2X、4X。三倍體西瓜(3X=33=11Ⅲ)：無籽、甜(含糖量高)。應(yīng)用價(jià)值較大，制種和母本（四倍體）保存較為困難。四倍體蕎麥(4X=32=8Ⅳ)：經(jīng)過選擇，選到幾個比二倍體(2X=16=8Ⅱ)增產(chǎn)了3~6倍的品系，且抗寒。四倍體黑麥(4X=28=7Ⅳ)：在高寒地區(qū)比二倍體增產(chǎn)。②．異源多倍體：自然形成的有：異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、歐洲油菜、異源四倍體棉花等。人工育成：中國農(nóng)科院鮑文奎先生育成的異源八倍體小黑麥，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)?！颖丁⑦x育

普通小麥×黑麥2n=AABBDD=42↓2n=RR=14F12n=ABDR=28I不育異源八倍體小黑麥(Triticale)2n=8X=AABBDDRR=56=28Ⅱ在云貴原的高寒地帶種植，表現(xiàn)了一定的增產(chǎn)效果。(五)、單倍體1.概念：單倍體──指具有配子染色體數(shù)(n)的個體。①

二倍體植物：n=X單元單倍體水稻、玉米的單倍體就是一倍體(n=X=12、10)。②多倍體生物：n≠X多元單倍體普通煙草的單倍體是二倍體(n=2X=TS=24)；普通小麥的單倍體是三倍體(n=3X=ABD=21)。③單倍體表現(xiàn)出高度不育：∵在單倍體植株內(nèi)，染色體都是成單的，一般以單價(jià)體出現(xiàn),表現(xiàn)為高度不育，幾乎不能產(chǎn)生種子。2.單倍體的形成：⑴.高等生物：在高等植物中，所有單倍體幾乎都是由于生殖過程中的不正常而產(chǎn)生的。如：孤雌生殖、孤雄生殖。自然界：大部分單倍體是孤雌生殖所形成的。組培技術(shù)：花藥培養(yǎng)、小孢子培養(yǎng)產(chǎn)生的。⑵.低等生物：單倍體是大多數(shù)低等植物生命的主要階段，故不存在育性的問題。如：苔癬類的配子體世代是單倍體。因?yàn)樗鼈兌际怯膳渥?孢子)直接產(chǎn)生的。真菌的有性繁殖僅僅是單倍體菌絲的交接.主要表現(xiàn)為高度不育；細(xì)胞、組織、器官和植株一般比二倍體和雙倍體要弱小。雙倍體──指具有合子染色體數(shù)(2n)的異源多倍體。3.高等植物單倍體的表現(xiàn)：4、單倍體在遺傳研究上的作用：⑴．單倍體加倍后，可得到完全可育的純合體。⑵．單倍體中每個基因的顯隱性都能得到表現(xiàn)。⑶．可用于研究非同源染色體間的部分同源關(guān)系。非整倍體出現(xiàn)的原因：非整倍體：指比該物種正常合子染色體數(shù)(2n)多或少一個以至幾個染色體的生物體。上幾代發(fā)生過減數(shù)分裂或有絲分裂異常，減數(shù)分裂時的“不分離”或“提早解離”。二、非整倍體在非整倍體內(nèi)，又常常把染色體數(shù)多于2n者稱為超倍體，少于2n者稱為亞倍體。（1）二倍體的生物群體內(nèi)很難出現(xiàn)自然存在的亞倍體。二倍體(2n=2X=AA=a1a1a2a2a3a3)的配子中本來只有一套染色體組(n=X=A=a1a2a3)，如果缺少其中一個染色體后，其染色體組的完整性就會遭到破壞，一般不能正常發(fā)育。如水稻。非整倍體導(dǎo)致遺傳上的不平衡，對生物體是不利的。（2）在異源多倍體的自然群體中可出現(xiàn)亞倍體。∵異源多倍體配子中含有兩個或兩個以上的不同染色體組(n=2X=AB=a1a2a3b1b2b3)?！?n-1)配子中雖然缺少某一染色體組(如A)中的某一染色體，但由于該缺失染色體的功能可能由另一染色體組(B)的某一染色體所代替

(n-1)配子還能正常發(fā)育和參加受精

產(chǎn)生新生的亞倍體子代。普通小麥(2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ)中已分離出全套21個單體和缺體。普通煙草(2n=4X=SSTT=48=24Ⅱ)已分離出24個單體。(3)超倍體在異源多倍體和二倍體的自然群體內(nèi)均可出現(xiàn)。因?yàn)樵?n+1)配子內(nèi)的各個染色體組都是完整的，一般都能正常發(fā)育，故在二倍體或異源多倍體群體內(nèi)都能出現(xiàn)超倍體。如：玉米、曼陀羅、大麥、番茄、水稻等均為二倍體，都已分離出全套的三體。㈠、亞倍體1.單體：2n-1單體：比合子染色體數(shù)少一條染色體生物體。⑴．自然界有些動物具有單體存在的特點(diǎn)：蝗蟲、蟋蟀、某些甲蟲：♀XX即2n；♂X2n-1鳥類、許多鱗翅目昆蟲：♀Z2n-1；♂ZZ2n①自然界有時也可發(fā)現(xiàn)一些由染色體丟失而產(chǎn)生的嵌合體蝴蝶(2n-1,受精卵第一次分裂時丟失一條Y染色體所產(chǎn)生)丟失單體Ⅳ果蠅2n-1♀X型(Y丟失)單體Ⅳ果蠅2n-1(X丟失)果蠅：XX+X0兩性嵌合體。受精卵第一次分裂時丟失一條X染色體所產(chǎn)生的。⑵．植物界：①.二倍體群體中出現(xiàn)的單體一般不具有活力，往往不育。②.只有異源多倍體中的單體才具有一定的活力和育性。例：普通煙草是異源四倍體，其配子有兩個染色體組(n＝2X＝TS＝24＝24Ⅰ)，是第一個分離出全套24個不同單體的植物(2n-IA、2n-IB、2n-IC、……、2n-IW、2n-IZ)。不同單體之間及與雙體之間的主要差異：花冠大小、花大小、朔果大小、植株大小、發(fā)育速度、葉形和葉綠素等方面。③.理論上，單體自交產(chǎn)生雙體:單體:缺體=1:2:1?！?/p>

♀n(50%)n-1(50%)n(50%)n-1(50%)2n(雙體)2n-1(單體)2n-1(單體)

2n-2(缺體)

實(shí)際上，(n-1)雄配子發(fā)芽率、發(fā)芽速度均差于n配子。自交后代中雙體、單體、缺體的比例因下列因素而改變：單價(jià)體在減數(shù)分裂后期I中被遺棄的程度；(n-1)配子參與受精的程度；2n-I和2n-II幼胚能否持續(xù)發(fā)育的程度。小麥單體（2n-1)自交子代群體中：

♂

♀N(21I)

96%n-1(20I)

4%N(21I)

25%雙體2n(21II)

24%單體2n-1(20II+I)

1%N-1(20I)

75%單體2n-1(20II+I)

72%缺體2n-2(20II)

3%普通小麥(2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ)2.缺體：2n-2⑴．缺體是異源多倍體所特有，一般來自(2n-1)單體的自交。⑵．有的植物見不到缺體，在幼胚階段死亡了。如:普通煙草的自交后代中無缺體。普通小麥(n=21)缺體⑶．普通小麥缺體的特征：①生活力都較差；②育性較低；③可育缺體一般都各有特征。⑷．利用缺體研究基因與染色體的關(guān)系：不同染色體的缺體

表現(xiàn)不同性狀

明確控制性狀的基因位于哪個染色體上。例如：

小麥籽粒顏色遺傳的三個獨(dú)立分配的異位同效基因：R1-r1、R2-r2、R3-r3分別位于3D、3A、3B染色體。現(xiàn)有：

雙體植株18Ⅱ+Ⅱ3DR1R1+Ⅱ3Ar2r2+Ⅱ3Br3r3結(jié)紅皮籽粒，缺體植株(2n-Ⅱ3DR1R1)則結(jié)出白皮籽粒。原因：控制紅?；騌1R1(顯性)隨3D染色體的缺失而丟失，可以證實(shí)R1R1基因位于3D之上。