第七章 植物種群

第七章植物種群內(nèi)容第一節(jié)植物種群及其基本特征第二節(jié)植物種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)第三節(jié)生態(tài)對(duì)策第四節(jié)種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系第一節(jié)植物種群及其基本特征

植物種群的概念植物種群的特征生物的組織層次一、植物種群的概念1、種群（population）：在一定的空間和時(shí)間內(nèi)的同種生物個(gè)體的總和。2、植物種群（plantpopulation）:在一定空間中同種植物個(gè)體的組合。

種群是構(gòu)成物種的基本單位，是物種繁殖和進(jìn)化單位，也是構(gòu)成群落的基本單位(組成成分)。二、植物種群的一般特征種群的基本特征是指各類生物種群在正常的生長(zhǎng)發(fā)育條件下所具有的共同特征，即種群的共性，而個(gè)別種群在特定環(huán)境條件下所產(chǎn)生的特殊適應(yīng)特征，不包括在此范圍內(nèi)。1、種群的數(shù)量特征(1)種群大?。╯ize）和種群密度(density):種群大小:種群全部個(gè)體數(shù)目的多少。種群密度:單位面積內(nèi)生物種群個(gè)體的數(shù)量。

密度是種群自動(dòng)調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。種群密度有粗密度和生態(tài)密度之分。

粗密度是指單位總空間內(nèi)的生物個(gè)體數(shù)（或生物量）；生態(tài)密度則是指單位棲息空間內(nèi)某種群的個(gè)體數(shù)量（或生物量），因此，生態(tài)密度常大于粗密度。Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1—t+1時(shí)種群的數(shù)量；Nt—t時(shí)種群的數(shù)量；B—新出生的個(gè)體數(shù)；I—遷入的個(gè)體數(shù)；D—死亡的個(gè)體數(shù)；E—遷出的個(gè)體數(shù)。種群數(shù)量變化的公式：

出生率是指種群產(chǎn)生新個(gè)體的能力。是種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)的重要因素，常用單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生新個(gè)體的數(shù)量表示。出生率分為最大出生率和實(shí)際出生率或生態(tài)出生率。最大出生率也叫絕對(duì)或生理出生率，是在理想條件下產(chǎn)生新個(gè)體的理論最大值，對(duì)于特定種群，它是一個(gè)常數(shù)。實(shí)際出生率表示在一定的環(huán)境條件下產(chǎn)生新個(gè)體的能力,其大小隨種群數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)以及環(huán)境而改變。2.出生率、死亡率和增長(zhǎng)率死亡率是描述的是種群個(gè)體的死亡情況，是種內(nèi)個(gè)體衰減的數(shù)量。死亡率分為最低死亡率和實(shí)際死亡率或生態(tài)死亡率。最低死亡率是在最適宜條件下的死亡率，種群個(gè)體都活到生理壽命才死亡。而實(shí)際死亡率受環(huán)境條件、種群大小和年齡組成的影響。 增長(zhǎng)率：是描述種群數(shù)量變化的重要指標(biāo)，是指單位時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量增加的百分?jǐn)?shù)。

（出生率+遷入率）-（死亡率+遷出率）影響出生率、死亡率和增長(zhǎng)率的因素有：環(huán)境條件、種群年齡、性別結(jié)構(gòu)等。任何種群都是由不同年齡結(jié)構(gòu)的個(gè)體所組成。

年齡結(jié)構(gòu)（agestructure）是指某一種群中，具有不同年齡級(jí)的個(gè)體生物數(shù)目與種群個(gè)體總數(shù)的比例。3．種群年齡和性別結(jié)構(gòu)ABC生物種群年齡結(jié)構(gòu)的三種基本類型

A．增長(zhǎng)型種群B．穩(wěn)定型種群C．衰退型種群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）（1）增長(zhǎng)型種群（expandingpopulation）其年齡結(jié)構(gòu)呈典型的金字塔形，基部闊而頂部窄，表示種群中有大量的幼體和極少的老年個(gè)體。這類種群的出生率大于死亡率，是典型增長(zhǎng)型的種群。（2）穩(wěn)定型種群（stablepopulation）其年齡結(jié)構(gòu)幾乎呈鐘形，基部和中部幾乎相等，出生率與死亡率大致平衡，種群數(shù)量穩(wěn)定。（3）衰退型種群（diminishingpopulation）這類種群的年齡結(jié)構(gòu)呈壺形，基部窄而頂部寬，表示種群中幼體比例很小，而老年個(gè)體比例大，出生率小于死亡率，種群數(shù)量趨于下降。園林植物可根據(jù)植物生長(zhǎng)發(fā)育情況的差異來(lái)劃分年齡級(jí)，如休眠期（種子和營(yíng)養(yǎng)繁殖體處于休眠狀態(tài)的時(shí)期）、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期（包括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、老年期等。林業(yè)上常用立木級(jí)來(lái)表示種群年齡結(jié)構(gòu)以及種群動(dòng)態(tài)。見(jiàn)書P155圖7-2。種群中雄性和雌性個(gè)體數(shù)目的比例稱為性比（sexratio），也稱性比結(jié)構(gòu)（sexualstructure），通常分為雌、雄和兩性3種類型。對(duì)于雌雄異株植物，性比影響到種群的繁殖力以至數(shù)量變動(dòng)，一般需要雌雄比例保持一定。

遷入和遷出是描述種群之間進(jìn)行交流的生態(tài)過(guò)程。遷入和遷出的數(shù)量影響種群數(shù)量變化。4．種群的遷入和遷出（二）種群的空間分布特征

種群的空間格局：是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或在水平空間上的分布狀況，或者說(shuō)在水平空間內(nèi)個(gè)體彼此間的關(guān)系。一般分為均勻型、隨機(jī)型和集群型三種類型。1.均勻型：也叫規(guī)則分布，即種群內(nèi)各個(gè)體在空間呈等距離分布。當(dāng)有機(jī)體能夠占據(jù)的空間比其所需要的大時(shí)，則在其分布上所受到的阻礙較小，這樣使種群中的個(gè)體呈均勻分布。人工栽培植物種群多為均勻型，自然狀況下很少。2.隨機(jī)型：即種群內(nèi)個(gè)體在空間的位置不受其它個(gè)體分布的影響（即相互獨(dú)立）；同時(shí)每個(gè)個(gè)體在任一空間分布的概率是相等的。隨機(jī)分布比較少見(jiàn)，因?yàn)樵诃h(huán)境的分布均勻一致，種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥時(shí)才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。3.集群型：即種群個(gè)體的分布極不均勻，常成群、成塊或斑塊密集分布，各群的大小、群間距離、群內(nèi)個(gè)體密度等都不相等。在自然界中，這種分布是最常見(jiàn)的。成群分布又常有成群隨機(jī)分布和成群均勻分布兩種現(xiàn)象。4.內(nèi)分布鑒定方法測(cè)定種群分布特征的方法有多種，最常用的指標(biāo)是方差/平均數(shù)比率，即S2/m。通常把要調(diào)查的地塊均勻分成若干小塊，以小塊為單位進(jìn)行抽樣，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，若：

方差（S2

）=平均數(shù)（m）,種群傾向于隨機(jī)分布；

當(dāng)S2<m時(shí)；種群傾向于均勻分布；

當(dāng)S2>m時(shí)，種群分布傾向于集群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑為總和，x為樣方中個(gè)體數(shù)，f為出現(xiàn)頻率，N為樣本總數(shù)構(gòu)件生物是指其個(gè)體可由一個(gè)合子發(fā)育成的一套構(gòu)件組成。如一株樹有許多樹枝，一個(gè)稻叢有許多分蘗。Harper(1978)把合子稱為基元（motif），個(gè)體上的結(jié)構(gòu)單元（如枝條系統(tǒng)等）稱為構(gòu)件。在高等植物種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)中，構(gòu)件的結(jié)構(gòu)、數(shù)目與分布狀況往往比基元更為重要。（三）植物的構(gòu)件種群第二節(jié)植物種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)（一）生命表及存活曲線生命表（lifetable）是描述種群死亡過(guò)程的一覽表。生命表應(yīng)用較廣，作為生態(tài)學(xué)工作者應(yīng)該學(xué)會(huì)編制生命表的具體方法。在編制生命表之前，首先要?jiǎng)澐帜挲g階段，如人常用5年，魚類常用一年，枝角類常用1天等等。生命表數(shù)據(jù)的搜集有兩種：1.靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作一年齡分布的調(diào)查，根據(jù)其結(jié)果而編制。這一類生命表的各年齡組都是在不同的年中經(jīng)歷過(guò)來(lái)的。當(dāng)然假定種群的年齡組成不變，且年復(fù)一年種群經(jīng)歷的環(huán)境不變。在魚類和鳥類研究中常用。

2.動(dòng)態(tài)生命表：即同時(shí)觀察一群同時(shí)出生的生物存活的數(shù)據(jù)來(lái)編制生命表。如藤壺的生命表。枝角類的生命表亦然。一般的生命表格式或構(gòu)成，表頭依序是：

x：年齡級(jí)nx:在x齡級(jí)開始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)lx:在x齡級(jí)開始時(shí)的存活率dx:從x到x+1期的死亡個(gè)體數(shù)qx:從x到x+1期的死亡率ex:x期開始時(shí)的平均期望壽命或平均余年Lx:從x到x+1齡期的平均存活個(gè)體數(shù)Tx:進(jìn)入x期的全部個(gè)體在x期以后的存活總個(gè)體數(shù)表7.1藤壺（Balanusglandula）的生命表*

*對(duì)1959年固著的種群進(jìn)行逐年觀察，到1968年全部死亡。

各參數(shù)關(guān)系：

lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx計(jì)算平均期望壽命ex

：先計(jì)算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計(jì)算：ex表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時(shí)間的估計(jì)值。其次計(jì)算“個(gè)體年”的累積數(shù)：Lx

＝

nx+

nx＋12

Tx

＝

?￥xxL

ex

＝

Tx

nx

靜態(tài)生命表：見(jiàn)P159（二）存活曲線和死亡曲線根據(jù)生命表數(shù)據(jù)可作存活曲線和死亡曲線。常用存活曲線：

存活曲線是以年齡為橫坐標(biāo)，存活個(gè)體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)得到的曲線。表示隨年齡增加而存活率（或死亡率）變化的情況。2.存活曲線的類型三個(gè)基本類型：（1）Ⅰ型，凸型存活曲線：表示種群接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡，即幾乎所有個(gè)體都能達(dá)到生理壽命。如人類和大型哺乳動(dòng)物。（2）Ⅱ型，對(duì)角線型存活曲線：表示各年齡期的死亡率是相等的。大多數(shù)生物屬此。如水螅、鳥類等。（3）Ⅲ

型，凹型存活曲線：幼體期死亡率很大，存活曲線驟然下降，但在度過(guò)此期以后，死亡率就低而穩(wěn)定，如魚類、牡蠣、寄生蟲等屬此。圖

存活曲線的類型（引自O(shè)dum，1971）

存

活

數(shù)

年齡（平均壽命）

A

B1

B2

B3

C

現(xiàn)實(shí)生活中的生物種群，不會(huì)有完全這樣典型的存活曲線，但可表現(xiàn)出接近某型或中間型。大多數(shù)生物居于A、B兩型之間。二、種群增長(zhǎng)的基本模型

（一）種群的指數(shù)增長(zhǎng)

種群在無(wú)限制條件下呈指數(shù)增長(zhǎng)，是種群增長(zhǎng)的最簡(jiǎn)單形式。(二)種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)（logisticgrowth）

在實(shí)際環(huán)境下，由于種群數(shù)量總會(huì)受到食物、空間和其它資源的限制，因此，增長(zhǎng)是有限的。由于環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的限制作用是逐漸增加的，故增長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)“S”型，也稱S型增長(zhǎng)，其數(shù)學(xué)模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

N為種群數(shù)量；K為環(huán)境容量，即某一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量，在曲線中表示為漸近線。N=K/2種群生長(zhǎng)的幾個(gè)階段：

增長(zhǎng)期：種群數(shù)量增加，K-N>0誘發(fā)期：數(shù)量暫時(shí)無(wú)明顯增長(zhǎng)或增長(zhǎng)極慢；指數(shù)增長(zhǎng)期：增長(zhǎng)率接近種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。呈指數(shù)式增長(zhǎng)。直線增長(zhǎng)期：數(shù)量繼續(xù)增加，但增長(zhǎng)率和增長(zhǎng)量逐漸下降。平衡期：數(shù)量達(dá)到高峰后保持穩(wěn)定的階段。但也有顫動(dòng)或波動(dòng)。消落期：隨著死亡率的增大，種群數(shù)量逐漸下降的階段。初期指數(shù)下降，以后非指數(shù)下降。種群增長(zhǎng)模型種群密度環(huán)境阻力KJ形曲線S形曲線時(shí)間(K為環(huán)境容納量)第三節(jié)生態(tài)對(duì)策是指生物在進(jìn)化過(guò)程中，在繁殖和競(jìng)爭(zhēng)等方面朝著不同方向、適應(yīng)不同棲息生境的對(duì)策。生物在自然選擇中總是面臨著兩種相反的可供選擇的進(jìn)化對(duì)策：即r對(duì)策（或r選擇）和k對(duì)策（或K選擇）。生態(tài)對(duì)策（ecologicalstrategy）：r對(duì)策。生物個(gè)體小，壽命短，存活率低，但增殖率高(r)，具有較大的擴(kuò)散能力，適應(yīng)于多種棲息環(huán)境，種群數(shù)量常出現(xiàn)大起大落的突發(fā)性波動(dòng)。屬于r對(duì)策的生物稱r對(duì)策者，昆蟲、細(xì)菌、藻類等屬于r對(duì)策生物。k對(duì)策。生物個(gè)體較大，壽命長(zhǎng)，存活率高，適應(yīng)于穩(wěn)定的棲息生境，不具較大擴(kuò)散能力，但具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，種群密度較穩(wěn)定，常保持在k水平。屬于k對(duì)策的生物稱為k對(duì)策者。通常脊椎動(dòng)物和種子植物屬于k對(duì)策生物。存活率年齡存活率存活率年齡年齡r–選擇和K–選擇的典型特征屬于k對(duì)策的生物雖然種間競(jìng)爭(zhēng)的能力較強(qiáng)，但r值低，遭受激烈變動(dòng)或死亡后，返回平衡水平的自然反應(yīng)時(shí)間（1／r）較長(zhǎng)，容易走向滅絕。因此，對(duì)屬于k對(duì)策生物的資源，應(yīng)重視其積極保護(hù)工作。屬于r對(duì)策的生物，雖競(jìng)爭(zhēng)能力弱，但r值高，返回平衡水平的反應(yīng)時(shí)間較短，滅絕的危險(xiǎn)性較小。同時(shí)由于具有較強(qiáng)的擴(kuò)散遷移能力，當(dāng)種群密度大或生境惡化時(shí)，可以離開原有生境，在別的地方建立新的種群。這種高死亡率、廣運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新的局面的特征，使新的基因獲得較多的發(fā)展機(jī)會(huì)。生活史模式的多樣化

兩種極端對(duì)策之間是一個(gè)連續(xù)譜。即使同一類生物，其中有的比較趨向于r–選擇，有的比較趨向K–選擇。

大部分海洋真骨魚類是偏向于r–選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K–選擇。浮游植物通常屬于r–選擇的類別，但如果深入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有K–選擇的特征。①珍稀動(dòng)物的保護(hù)、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。

②

K–對(duì)策者種群有一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)（S）和一個(gè)滅絕點(diǎn)（X）。③

r–對(duì)策者由于低密度下可以快速增長(zhǎng)，所以只有一個(gè)平衡點(diǎn)S

。r–選擇和K–選擇概念的實(shí)踐意義圖4-12三角對(duì)策理論環(huán)境存在脅迫或干擾時(shí)，植物可能采取三種對(duì)策：競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策、耐壓對(duì)策和雜草對(duì)策，分別位于三個(gè)角。見(jiàn)P164第四節(jié)種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系一、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)1，密度效應(yīng)1）最后產(chǎn)量衡值法則（lawofconstantfinalyield）不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

最后產(chǎn)量衡值法則可表示為：Y=×d=Ki其中：

表示植物個(gè)體平均重量；d為密度；Y為單位面積產(chǎn)量；Ki是一常數(shù)。

2）–3/2自疏法則

該法則可用下式表示：

=C×d-3/2

兩邊取對(duì)數(shù)得：lg=lgC–3/2lgd表示植物個(gè)體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)如果播種密度進(jìn)一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長(zhǎng)，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，而且進(jìn)而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。其斜率為-3／2。

二、種群間的相互關(guān)系

生物種與種之間有著相互依存和相互制約的關(guān)系，且這一關(guān)系是極其復(fù)雜的。如果用“十”、“一”、“0”三種符號(hào)分別表示某一物種對(duì)另一物種的生長(zhǎng)和存活產(chǎn)生有利的、抑制的或沒(méi)有產(chǎn)生有意義的影響和作用，則兩個(gè)物種間的基本關(guān)系可歸納為九種類型，如下表：作用類型物種1物種2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影響競(jìng)爭(zhēng)直接干涉型--直接相互抑制資源利用型--資源缺乏時(shí)的間接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影響寄生作用+-1寄生者得利，2獵物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2獵物受抑制偏利共生+01共棲者得利，2宿主不受影響原始合作++1、2都有利，不發(fā)生依賴關(guān)系互利共生++對(duì)雙方都有利，并彼此依賴兩個(gè)物種的種群相互作用類型

(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分為互利共生、偏利共生和原始協(xié)作三種類型。

互利共生是指兩個(gè)物種長(zhǎng)期共同生活在一起，彼此相互依賴，相互依存，并能直接進(jìn)行物質(zhì)交流的一種相互關(guān)系。常見(jiàn)于需求極不相同的生物之間。

偏利共生指種間相互作用僅對(duì)一方有利，對(duì)另一方無(wú)影響。

原始協(xié)作是指兩種群相互作用，雙方獲利，但協(xié)作是松散的，分離后，雙方仍能獨(dú)立生存。

互利共生（mutualism）互利共生的概念：兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互儲(chǔ)存、雙方獲利互利共生的類型：共生性與非共生性互利共生：植物與菌根、根瘤菌，植物與昆蟲專性與兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物與固氮菌、有花植物與動(dòng)物防御性互利共生：黑麥草與麥角真菌、植物與螞蟻動(dòng)物體內(nèi)的共生性互利共生：腸道菌群針葉樹的根瘤菌左邊的沒(méi)有根瘤菌共生右邊的有根瘤菌共生偏利共生共生對(duì)一方有利、對(duì)另一方無(wú)害的共生類型附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物（如蘭花）附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源合作在熱帶地區(qū)，蘭花通常以樹干作支撐魚以?？鞅幼o(hù)的場(chǎng)所偏利作用（二）負(fù)相互作用

負(fù)相互作用包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食和寄生等。負(fù)相互作用使受影響的種群增長(zhǎng)率降低，但并不意味著有害。從生態(tài)角度看，負(fù)相互作用能增加自然選擇能力，有利于新的適應(yīng)性狀的發(fā)展。

1．竟?fàn)帲╟ompetition）生物種群的競(jìng)爭(zhēng)通常包括種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。發(fā)生在兩個(gè)或更多物種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)稱為種間競(jìng)爭(zhēng)。種間競(jìng)爭(zhēng)不論其作用基礎(chǔ)如何，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果可向兩個(gè)方向發(fā)展：第一是一個(gè)物種完全擠掉另一物種