第二章+生命活動的調(diào)節(jié)-神經(jīng)調(diào)節(jié)

人體是一個(gè)復(fù)雜的有機(jī)體，各器官、各系統(tǒng)之間的功能相互聯(lián)系、相互協(xié)調(diào)、相互制約；同時(shí)，人體生活在經(jīng)常變化的環(huán)境中，環(huán)境的變化隨時(shí)影響著體內(nèi)的各種功能。這就需要對體內(nèi)各種生理功能不斷作出迅速而完善的調(diào)節(jié)，使機(jī)體適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化。實(shí)現(xiàn)這一調(diào)節(jié)功能的就是神經(jīng)系統(tǒng)。第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能一、神經(jīng)元（一）神經(jīng)元（神經(jīng)細(xì)胞）的基本結(jié)構(gòu)⑴胞體:接受、整合信息部位⑵樹突:接受、傳導(dǎo)信息部位⑶軸突始段:產(chǎn)生(AP)可傳導(dǎo)信息部位⑷N纖維：傳導(dǎo)(AP)信息部位⑸末稍：遞質(zhì)釋放部位注意：分工并非絕對（二）分類⑴感覺神經(jīng)元⑵運(yùn)動神經(jīng)元⑶中間神經(jīng)元（三）神經(jīng)纖維的分類傳入；傳出感覺；運(yùn)動軀體；內(nèi)臟直徑：A、B、C；I、II、III第二節(jié)神經(jīng)細(xì)胞的興奮和興奮性1、刺激與反應(yīng)刺激:引起機(jī)體活動狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子。反應(yīng):刺激引起的機(jī)體活動狀態(tài)的改變。2、興奮與興奮性興奮（excitation）:在機(jī)體內(nèi)外環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，細(xì)胞由不反應(yīng)狀態(tài)進(jìn)入反應(yīng)狀態(tài)，或由較弱的反應(yīng)狀態(tài)進(jìn)入較強(qiáng)的反應(yīng)狀態(tài)，稱為興奮；或細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動作電位的過程，稱為興奮。興奮性（excitability）:細(xì)胞受到刺激后具有產(chǎn)生動作電位的能力或特性，稱為興奮性。3、刺激引起興奮的基本條件（1）刺激的強(qiáng)度

閾強(qiáng)度（thresholdintensity）——剛能引起組織興奮的刺激強(qiáng)度

閾刺激——達(dá)到閾強(qiáng)度的有效刺激閾上刺激——高于閾強(qiáng)度的刺激閾下刺激——低于閾強(qiáng)度的刺激刺激強(qiáng)度時(shí)值基強(qiáng)度刺激作用的時(shí)間強(qiáng)度—時(shí)間曲線（2）刺激的作用時(shí)間

時(shí)間閾值：引起組織產(chǎn)生興奮的最短刺激作用時(shí)間（3）強(qiáng)度-時(shí)間變化率強(qiáng)度—時(shí)間變化曲線（圖）基強(qiáng)度時(shí)值（二）神經(jīng)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象有兩種:細(xì)胞的靜息電位可興奮性細(xì)胞的動作電位細(xì)胞在靜息或活動狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象總稱為生物電現(xiàn)象。一）靜息電位靜息電位（restingpotential）：細(xì)胞未受刺激時(shí)，存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。損傷電位:將電位計(jì)一端置于神經(jīng)—肌肉的表面，另一端置于損傷部位，測得損傷部位為負(fù)，完整部位為正的電位。極化（polarization）：靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外為正電位，膜內(nèi)為負(fù)電位的狀態(tài)，稱為極化。靜息電位形成的機(jī)理：

K+的平衡電位.細(xì)胞內(nèi)外鉀離子的不均衡分布和安靜時(shí)細(xì)胞膜主要對K+有通透性，可能是細(xì)胞保持內(nèi)負(fù)外正的極化狀態(tài)的基礎(chǔ)。當(dāng)膜內(nèi)外K+濃度差所形成的向外擴(kuò)散力量和阻止K+繼續(xù)外流的電場力達(dá)到動態(tài)平衡時(shí)，K+的凈通量為零，此時(shí)所形成的電位差穩(wěn)定于某一數(shù)值而不再增加，此電位差稱為K+的平衡電位。K+的平衡電位〈equilibriumpoten1ial)

K+平衡電位的大小是由原初膜兩側(cè)的濃度差所決定的，它的精確數(shù)值可根據(jù)物理化學(xué)上著名的Nernst公式算出式中:EK---K+平衡電位R---氣體常數(shù)T---絕對溫度Z---離子價(jià)F---Faraday常數(shù)[K+]o--膜外K+濃度[K+]i--膜內(nèi)K+濃度。室溫---27℃1.動作電位的概念

動作電位（actionpotential）：細(xì)胞膜受到刺激后，在靜息電位的基礎(chǔ)上膜兩側(cè)電位所發(fā)生的快速、可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。二）動作電位去極化（depolarization）：生物膜受到刺激或損傷后，膜內(nèi)外的電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消徐，即為去極化。反極化（reversalpolarization）或超射（overshoot）：生物膜極化倒轉(zhuǎn)狀態(tài),即膜內(nèi)為正的狀態(tài).復(fù)極化（repolarization）：由去極化狀態(tài)恢復(fù)到靜息電位水平，稱為復(fù)極化。后超極化（afterhyperpolarization）：原有極化程度增強(qiáng)，靜息電位的絕對值增大，興奮性降低的狀態(tài)。2.動作電位形成的機(jī)理鋒電位（spikepotential）：構(gòu)成動作電位主要部分的一次短促而尖銳的脈沖樣變化，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。去極相：Na+離子內(nèi)流復(fù)極相:K+離子外流后電位:復(fù)極后期發(fā)生的微小而緩慢的電位波動，包括負(fù)后電位（細(xì)胞膜外K+離子排斥K+離子外流）和正后電位（Na+-K+泵，3Na+，2K+）去極化峰電位復(fù)極化靜息電位后電位產(chǎn)生的機(jī)制負(fù)后電位:復(fù)極后期，膜電位恢復(fù)到靜息電位水平之前的緩慢的復(fù)極過程，稱之為負(fù)后電位機(jī)制：K+蓄積于膜外而進(jìn)一步阻止K+的外流所致正后電位:繼負(fù)后電位之后，膜電位有一個(gè)低于靜息電位水平的電位波動，稱之為正后電位機(jī)制：由于Na+—K+泵活動，將向細(xì)胞內(nèi)泵入3K+，而向細(xì)胞外泵出2Na+，因此時(shí)盡管細(xì)胞復(fù)極已達(dá)靜息水平，但膜兩側(cè)的離子尚為恢復(fù)到原來的水平去極化峰電位復(fù)極化靜息電位4、組織興奮后興奮性的變化方法：條件刺激+測試刺激絕對不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）——組織興奮后，在去極之后到復(fù)極達(dá)到一定程度之前對任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)相對不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）——絕對不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對閾上刺激產(chǎn)生興奮超常期（supranormalperiod）——相對不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮低常期（subnormalperiod）——超常期之后，組織進(jìn)入興奮性較低時(shí)期，只有閾上刺激才能引起興奮通透性改變的實(shí)質(zhì)和離子通道的特性

通道蛋白質(zhì)最重要的特性之一，是它們可以在一定的情況下“激活”，又可在一定的情況下“失活”或“關(guān)閉”。激活就是指通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)了允許某種離子順濃度移動的孔洞，相當(dāng)于通道的開放；但失活的概念并不僅僅是指通道的關(guān)閉，它還包含了這時(shí)通道即便受到了適當(dāng)剌激也不能再發(fā)生開放的含義。

電壓依賴性離子通道與閘門粒子關(guān)于Na+通道的三種狀態(tài)(關(guān)閉、激活、失活)的物質(zhì)基礎(chǔ)，目前比較傾向于認(rèn)為是由一些稱為激活性微粒(構(gòu)成m閘門)和失活性微粒(構(gòu)成h閘門)控制了通道的開放和關(guān)閉。Na+通道是：m閘門關(guān)閉和h閘門開放為關(guān)閉狀態(tài)，兩種閘門都開放時(shí)為激活狀態(tài)，h閘門關(guān)閉為失活狀態(tài)。Na+就是在m閘門己開放而h閘門尚未關(guān)閉的空隙時(shí)間內(nèi)流。細(xì)胞發(fā)生興奮及興奮恢復(fù)中其興奮性變化的機(jī)制1234閾強(qiáng)度興奮性絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期低常期無限大超過原值閾下刺激也可加大為0正在恢復(fù)高于正常水平低于正常水平0

第三節(jié)神經(jīng)沖動的產(chǎn)生與傳導(dǎo)一、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（一）神經(jīng)沖動的產(chǎn)生1、內(nèi)向電流與電緊張電位外向電流與超級化：外向電流與細(xì)胞膜的內(nèi)負(fù)外正方向一致，超級化內(nèi)向電流與去極化：內(nèi)向電流與細(xì)胞膜的靜息電位方向相反，去極化。電緊張電位：閾下刺激下所引起的膜電位變化特點(diǎn)：隨擴(kuò)布距離的增加而減小電緊張電位和局部反應(yīng)(電位)2、閾電位與動作電位閾電位：能產(chǎn)生動作電位的臨界膜電位閾刺激：使膜電位達(dá)到閾電位的臨界刺激強(qiáng)度動作電位特點(diǎn)：全或無，非遞減性傳導(dǎo)3.閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和閾下刺激（<閾刺激）局部反應(yīng)---閾下刺激時(shí)，膜電位的反應(yīng)（變化）。局部反應(yīng)的特點(diǎn)：①不是“全或無”，可隨剌激的增加而增大；②電緊張性擴(kuò)布，不能遠(yuǎn)傳；③無不應(yīng)期，持續(xù)時(shí)間短，可以總和?？偤?---幾個(gè)閾下刺激所引起的局部反應(yīng)的疊加?？偤?---幾個(gè)閾下刺激所引起的局部反應(yīng)的疊加?？偤停簳r(shí)間性總和空間性總和總和的意義：使局部興奮有可能轉(zhuǎn)化為可遠(yuǎn)距 離傳導(dǎo)的動作電位。細(xì)胞興奮的引起有兩種方式：一個(gè)閾上刺激→膜電位↗→閾電位→動作電位多個(gè)閾下刺激--------↑

局部反應(yīng)總和空間性總和時(shí)間性總和興奮的傳播興奮在同一細(xì)胞上傳播，稱為傳導(dǎo)

興奮在細(xì)胞間傳播，稱為傳遞

1.興奮的傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流學(xué)說 在興奮部位產(chǎn)生的電位差又刺激相鄰部位，在二者之間產(chǎn)生的局部電流，使相鄰部位去極化，達(dá)到閾值便在相鄰部位產(chǎn)生興奮。特點(diǎn)： a.雙向性; b.不衰減性(全或無)局部電流（二）神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)機(jī)制通過局部電流來實(shí)現(xiàn)神經(jīng)纖維↗無髓鞘纖維，傳導(dǎo)機(jī)制同上； ↘有髓鞘纖維，機(jī)制同上，但呈跳躍式傳導(dǎo)好處：1）加快神經(jīng)傳導(dǎo)速度； 2）節(jié)省能量消耗朗飛式結(jié)

神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的一般特點(diǎn)生理完整性雙向性非遞減性絕緣性相對不疲勞性（二）反射和反射弧反射（reflex）:概念笛卡爾（1595--1650）提出，Sherrington（1857--1952）闡明反射活動規(guī)律。

反射的類型：條件反射非條件反射外感受性反射內(nèi)感受性反射軀體反射內(nèi)臟反射防御性反射、保護(hù)性反射、食物反射、性反射、朝向反射、探究反射等。反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：反射?。?大部分組成）第三節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對機(jī)體活動的調(diào)節(jié)排尿活動

當(dāng)膀胱內(nèi)尿量＜300ml時(shí)，膀胱內(nèi)壓基本保持穩(wěn)定；當(dāng)膀胱內(nèi)尿量＞400～

500ml時(shí)，膀胱內(nèi)壓急劇上升。正常成人，當(dāng)膀胱貯留尿液100～150ml→充盈感；

150～250ml→尿意；

350～450ml→不適感；

700ml→脹痛感。(一)膀胱內(nèi)尿量與膀胱內(nèi)壓的關(guān)系盆N盆N陰部N膀胱內(nèi)尿量↑→內(nèi)壓↑膀胱壁牽張感受器興奮骶髓初級排尿中樞膀胱逼尿肌收縮盆N盆N陰部N正反饋膀胱頸和內(nèi)括約肌松馳尿液進(jìn)入尿道陰部N傳出沖動↓尿道外括約肌松弛尿液排出體外盆N腦橋、中腦和大腦皮層(二)排尿反射第四節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級機(jī)能(一)皮層感覺代表區(qū)１.體表感覺代表區(qū)⑴第一感覺區(qū)①位置：中央后回（3-1-2區(qū)）②功能：定位明確、感覺分析不十分清晰。③投射特點(diǎn)：

Ⅰ.左右交叉Ⅱ.表征呈倒置分布,頭面部正立Ⅲ.表征區(qū)域大小與精細(xì)程度成正比(3-1-2區(qū))痛覺

皮膚痛軀體痛內(nèi)臟痛深部痛快痛慢痛痛覺體腔痛牽涉痛刺激后0.5-1.0s出現(xiàn)燒灼痛(難以忍受)持續(xù)時(shí)間長,定位不準(zhǔn)確,常伴有情緒反應(yīng)刺激后立即出現(xiàn)刺痛持續(xù)時(shí)間短,定位準(zhǔn)確,不伴有情緒反應(yīng)這種痛與慢痛相類似內(nèi)臟疾患引起體表某部位的疼痛或痛覺過敏內(nèi)臟疾患類及臨近的體腔壁所致這種痛與軀體痛相類似【1】痛覺分類：皮膚（快、慢）痛內(nèi)臟痛(包括軀體深部痛)傳導(dǎo)纖維疼痛特點(diǎn)①產(chǎn)生和消失迅速②定位明確、分辮能力強(qiáng)軀體傳入纖維(快痛Aδ，慢痛C)感受器①產(chǎn)生緩慢、持續(xù)久長②定位不清、分辮能力差③慢痛情緒反應(yīng)明顯③情緒反應(yīng)明顯④無牽涉性疼痛④有牽涉性疼痛敏感刺激鈍性刺激(牽拉、痙攣、炎癥、缺血等)銳性刺激(切割、燒灼等)自主N傳入纖維游離N末梢(其特異性不如其他類感受器，刺激閾比其他類感受器高)⑤能產(chǎn)生初級痛覺過敏和次級痛覺過敏⑤能產(chǎn)生初級痛覺過敏和次級痛覺過敏致痛物質(zhì)【2】皮膚痛與內(nèi)臟痛的比較電、機(jī)械、化學(xué)物質(zhì)(如K+、H+、組胺、5-HT、PG等)一、大腦皮層的生物電活動

大腦皮層的電活動：自發(fā)腦電活動(腦電圖)和皮層誘發(fā)電位。（一）腦電圖與皮層腦電圖把引導(dǎo)電極安置于顱外頭皮表面所記錄到的皮層自發(fā)電位活動稱為腦電圖。1.腦電圖(electroencephalogramEEG)正常人四種基本的腦電波αβδθ頻率/Hz8～1314～300.5～34～7波幅/μV20~1005~2020~200100~150特征安靜閉眼時(shí)，枕葉、頂葉活動時(shí)，額葉深睡睡眠、困倦

α波在人清醒、安靜并閉眼時(shí)出現(xiàn)，常具有α波的“梭形”波群變化。當(dāng)睜開眼睛或受到其他刺激時(shí)，α波立即消失，這一現(xiàn)象稱α波阻斷。2、腦電波形成的機(jī)制并未完全弄清楚。腦組織是由電解質(zhì)組成的容積導(dǎo)體，能傳導(dǎo)皮質(zhì)電活動。無論是在頭皮還是在皮質(zhì)表面，所記錄到的電位的大小與突觸后電位形成的電流大小以及與大量神經(jīng)元同步活動引發(fā)的突觸后電位總和相關(guān)。這種有規(guī)律性的α-節(jié)律，不是動作電位，更不是動作電位的包絡(luò)波，而主要是皮質(zhì)密集的神經(jīng)細(xì)胞體和頂樹突的局部電位變化，包括EPSP和IPSP在空間和時(shí)間上的總和，意味著相當(dāng)部分皮質(zhì)細(xì)胞電活動同步化（sychronization）除皮質(zhì)細(xì)胞的興奮和抑制的相互作用外，還依賴于皮質(zhì)下腦干和丘腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的非特異性上行沖動作用。在中腦部位切斷腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，α-節(jié)律立即消失，而出現(xiàn)與睡眠相似的低頻率、高振幅的腦電波。（二）皮層誘發(fā)電位感覺傳入系統(tǒng)受刺激時(shí)，在皮層某一局限區(qū)域引導(dǎo)出的形式較為固定的電位變化。誘發(fā)電位是在自發(fā)腦電的背景下發(fā)生的。

1.主反應(yīng)：為一先正后負(fù)的電位變化。主反應(yīng)主要是皮層錐體細(xì)胞電活動的綜合表現(xiàn)。

2.后發(fā)放：為一系列正相的周期性電位波動。后發(fā)放的節(jié)律在8--12次/秒。后發(fā)放可能是皮層與丘腦轉(zhuǎn)換核(后腹核、內(nèi)膝體、外膝體)之間的環(huán)路活動的結(jié)果。家兔感覺皮層誘發(fā)電位主反應(yīng)后發(fā)放二、覺醒與睡眠（一）覺醒狀態(tài)的維持覺醒與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的活動有關(guān)。證明：通過破壞腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；阻斷ACh（腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)）、NE能系統(tǒng)（延髓藍(lán)斑核），動物昏迷，出現(xiàn)睡眠狀態(tài)的腦電波.★上行激動系統(tǒng):

指腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)向丘腦的上傳的系統(tǒng)。如果該系統(tǒng)功能↓如：應(yīng)用催眠藥、麻醉藥→皮層由興奮狀態(tài)→抑制狀態(tài)。破壞上行激動系統(tǒng),動物進(jìn)入昏迷狀態(tài),并不能被喚醒.睡眠研究中的受試者這是美國睡眠研究者NathanielKleitman,REM睡眠的發(fā)現(xiàn)者.同時(shí)在頭皮和眼球安放電極監(jiān)測腦電和眼球運(yùn)動.（二）睡眠的時(shí)相及其發(fā)生的機(jī)制睡眠和覺醒的晝夜周期性交替是人類生存的必要條件睡眠具有兩種時(shí)相狀態(tài)：1、正相睡眠(慢波睡眠=腦電波呈同步化慢波時(shí)相)2、異相睡眠(快波睡眠=腦電波呈去同步化快波時(shí)相)睡眠兩時(shí)相的轉(zhuǎn)換為：由淺