第十二章 昆蟲生殖生理

第十二章生殖生理第十二章生殖生理過度繁殖是所有現(xiàn)存的生物物種的特征，它們均具有巨大的生殖能力昆蟲生殖系統(tǒng)多變的結(jié)構(gòu)是構(gòu)成其強大的生殖能力、豐富的適應(yīng)性和多種生殖方式的基礎(chǔ)第十二章生殖生理兩性生殖(bisexualreproduction)使昆蟲種群能夠保持大量的遺傳結(jié)合體(geneticcombination)和突變體(mutations)單性生殖(parathenogenesis)使昆蟲獲得大量個體并進行廣泛的擴散在世代交替的昆蟲中，孤雌生殖的穩(wěn)定性和兩性生殖的重組性結(jié)合起來，充分發(fā)揮了不同生殖方式的優(yōu)越性第十二章生殖生理卵胎生孤雌生殖雌蟲未經(jīng)交配的卵在母體內(nèi)依靠卵黃供給營養(yǎng)進行胚胎發(fā)育，直至孵化為幼體后才從母體中產(chǎn)出與高等動物的胎生不同，高等動物的胎生由母體供應(yīng)營養(yǎng)，而卵胎生由卵提供營養(yǎng)卵胎生能對卵起保護作用如蚜蟲的單性生殖第十二章生殖生理多胚生殖

1個卵在發(fā)育過程中分裂成2個以上胚胎，最多可至3000個，每個胚胎發(fā)育成一個新個體如膜翅目的繭蜂科、跳小蜂科、廣腹細蜂科等內(nèi)寄生蜂性別以所產(chǎn)卵是否受精而定，受精卵發(fā)育為雌蟲，未受精卵發(fā)育為雄蟲多胚生殖是對活體寄生的一種適應(yīng)，它可以利用少量的生活物質(zhì)和在較短時間內(nèi)繁殖較多的后代第十二章生殖生理與其它陸棲動物相同，昆蟲具有在缺水條件下生殖的能力精包(精珠)將精液包被，防止失水體內(nèi)直接受精卵殼的特殊結(jié)構(gòu)，不僅能保證精子的進入，而且還具有良好的通氣保水性能，以確保胚胎發(fā)育的完成第十二章生殖生理昆蟲高度的繁殖能力，使害蟲屢屢猖獗成災(zāi)是害蟲種群消長的基礎(chǔ)是害蟲綜合治理的基礎(chǔ)昆蟲高度的繁殖能力，使益蟲得以迅速繁殖是益蟲室內(nèi)飼育的基礎(chǔ)是益蟲田間應(yīng)用的基礎(chǔ)生殖生理是研究許多理論問題的模式第十二章生殖生理一、生殖器官的結(jié)構(gòu)二、卵子的發(fā)生與成熟三、精子的發(fā)生與形成四、交配與受精五、生殖的神經(jīng)激素調(diào)控一、生殖器官的結(jié)構(gòu)昆蟲的生殖器官由外生殖器和內(nèi)生殖器兩部分組成雄性外生殖器稱為交配器或交尾器，主要包括將精子送入雌蟲體內(nèi)的陽具和交配時挾持雌體的抱握器雌性外生殖器常為產(chǎn)卵器一、生殖器官的結(jié)構(gòu)內(nèi)生殖腺包括中胚層發(fā)育而成的生殖腺、生殖道和部附腺外胚層發(fā)育而成的中輸卵管、陰道、射精管和另一部分附腺一、生殖器官的結(jié)構(gòu)1.雌性生殖器官卵巢、生殖管、附腺2.雄性生殖器官精巢、生殖管、附腺1.雌性生殖器官卵巢和卵巢管產(chǎn)生和保存卵子輸卵管交配囊和受精囊接受和貯存精子附腺為精子提供營養(yǎng)、為卵提供保護卵巢和卵巢管卵巢由卵巢管組成，其管壁由細胞性上皮鞘及其分泌的膜組成，外有結(jié)締組織圍膜，上附有氣管卵巢管數(shù)量與進化程度有關(guān)原始昆蟲無卵巢管；低等昆蟲<8根鱗翅目為8根（2＊4）；膜翅目、雙翅目為100－200根；等翅目某些白蟻蟻后達2400根特例：一種蠅類只1根；有些蚜蟲一側(cè)萎縮，另一側(cè)只1根卵巢管的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)分區(qū)原卵區(qū)(生殖區(qū)）生長區(qū)卵室

成熟區(qū)類型無滋式端滋式多滋式雌性生殖管構(gòu)成側(cè)、中輸卵管生殖腔：有些昆蟲可特化成“子宮”交配囊:精包的形成受精囊一般1個，但有2、3個精子的貯存受精囊附腺分泌粘蛋白和粘多糖，為精子提供營養(yǎng)其它：利它素、水解酶、抗菌肽等粘腺（colleterialglands)開口于生殖腔。在輸卵管本身具腺體功能的昆蟲中沒有此構(gòu)造其分泌物使卵產(chǎn)出時可與基質(zhì)粘附，因此稱為粘腺；卵鞘（ootheca)也由其分泌形成蜚蠊的粘腺：左側(cè)分泌結(jié)構(gòu)蛋白、酚氧化酶及草酸鈣等；右側(cè)分泌結(jié)構(gòu)蛋白、原兒茶酸。兩側(cè)物質(zhì)混合成醌，再與蛋白交聯(lián)成堅硬的卵鞘2.雄性生殖器官精巢和精巢小管產(chǎn)生精子生殖管輸精管貯精囊射精管附腺中胚層附腺外胚層附腺精巢和精巢小管精巢：橢圓形或分裂葉狀，借氣管或脂肪體固定在消化道背、側(cè)面。精巢小管：數(shù)目和形狀多變鱗翅目：2＊4個蝗蟲：>100根精巢小管分區(qū)4個區(qū)：精原區(qū)、生長區(qū)、成熟區(qū)、轉(zhuǎn)化區(qū)雄性生殖管輸精管圍膜中肌肉較發(fā)達貯精囊精子在此處還可進一步發(fā)育射精管圍膜中環(huán)肌和縱肌都非常發(fā)達，肌肉層很厚雄性附腺種類中胚層附腺（mesodenia)、外胚層附腺(ectadenia)。有些昆蟲中兩種都存在很多昆蟲中，生殖管管壁細胞亦有分泌能力結(jié)構(gòu)：單層細胞組成，外邊為肌肉層及來自于腹末端神經(jīng)節(jié)的軸突功能：多種多樣形成精包，或用于潤滑劑活化精子或引起輸卵管收縮，促進精子運動刺激產(chǎn)卵、阻止雌蟲再交配幾種昆蟲的精包（珠）第十二章生殖生理一、生殖器官的結(jié)構(gòu)二、卵子的發(fā)生與成熟

三、精子的發(fā)生與形成四、交配與受精五、生殖的神經(jīng)激素調(diào)控二、卵子的發(fā)生與成熟生殖期原生殖細胞分裂產(chǎn)生卵原細胞卵原細胞經(jīng)3次分裂后，分化1個卵母細胞，其它形成滋養(yǎng)細胞，進入生長期生長期卵黃開始沉積，卵母細胞迅速增大成熟期卵母細胞2次分裂（第1次為減數(shù)分裂）形成1個卵細胞、3個極體向外排放時，處于第2次分裂的中期滋養(yǎng)細胞（trophocyte)的產(chǎn)生端滋式卵巢管（telotrophic)在生殖區(qū)，卵原細胞經(jīng)數(shù)次分裂（有細胞間橋相連）。最后，一個分化為卵母細胞，其余為滋養(yǎng)細胞(一直位于卵巢管端部）進入生長區(qū)，滋養(yǎng)細胞和每個卵母細胞間都有營養(yǎng)索相連滋養(yǎng)細胞分化過程因種而異多滋式卵巢管(polytrophic)形成與端滋式相似但每一卵母細胞都有若干個滋養(yǎng)細胞相伴滋養(yǎng)細胞和卵母細胞共處一個卵室（高等雙翅目中）滋養(yǎng)細胞鄰近卵母細胞，單居一個卵室（蜜蜂及其它膜翅目）無滋式(panoistic)卵巢管，不能形成滋養(yǎng)細胞濾泡細胞（follicularcell)及功能包圍在卵母細胞和滋養(yǎng)細胞外周的單細胞層，形成卵巢管圍鞘功能為卵母細胞提供營養(yǎng)。家蠶中25％的卵黃來自于濾泡細胞卵黃沉積時，形成通道（patency)，使血淋巴中營養(yǎng)進入卵母細胞分泌卵黃膜和卵殼卵黃發(fā)生

發(fā)生時間：當(dāng)卵母細胞進入生長區(qū)后，即開始卵黃的發(fā)生與沉積，使其體積迅速增大。分類：卵黃分內(nèi)源性（滋養(yǎng)細胞、濾泡細胞及卵母細胞）和外源性（脂肪體）組成：為大型的糖脂蛋白（glycolipoprotein)以蛋白質(zhì)為主,還有糖、脂等多種成分但高等雙翅目昆蟲中，卵黃蛋白與Vgs不同，稱為卵黃蛋白多肽（yolkpolypeptide,Yp）。為小型多肽，其基因控制也不同。卵黃組成—蛋白質(zhì)種類：卵黃磷蛋白、卵黃原蛋白、及載脂蛋白等多種微量蛋白卵黃磷蛋白是主要營養(yǎng)蛋白，卵黃原蛋白是其前體兩者具同樣的物理、免疫特性及化學(xué)組成外源性合成：脂肪體：占總量70-90％內(nèi)源性合成卵母細胞、濾泡細胞、滋養(yǎng)細胞無滋式中卵母細胞的合成作用：燈刷狀染色體具滋式中滋養(yǎng)細胞的合成作用（果蠅等）：快速合成RNA，卵子發(fā)育只8天（蟋蟀100天）；滋養(yǎng)細胞的解體也提供營養(yǎng)卵黃原蛋白(vitellogenin,vg)的合成及吸收由脂肪體合成，經(jīng)血淋巴運輸至卵巢外，被卵母細胞吸收，Vg并經(jīng)修飾（糖基化、磷酸化或硫酸化）后稱為卵黃磷蛋白（Vn)JH與濾泡細胞膜上的受體結(jié)合，活化Na+/K+ATP酶，加寬濾泡細胞的間隙，呈開放狀態(tài)（patency),從而促進vg到達卵母細胞卵母細胞以微胞飲方式吸收vg（YP）；受體－蛋白結(jié)合，內(nèi)涵蛋白（clathrin)Vg吸收具高度的種特異性，親緣關(guān)系愈遠，相互吸收愈困難卵母細胞對卵黃原蛋白的吸收卵殼及其形成功能：適宜的彈性，利于排卵和幼蟲脫殼；保護胚胎不受外界環(huán)境傷害；防御病原生物侵入及水分的損失結(jié)構(gòu)多層蛋白質(zhì)復(fù)合體，與表皮相似，但不含幾丁質(zhì)。常分為具脊的外卵殼、有結(jié)構(gòu)分化的內(nèi)卵殼在卵巢管內(nèi)，卵母細胞卵黃沉積后期，由濾泡細胞先分泌一層多糖物質(zhì)，再分泌多層不同性質(zhì)的蛋白質(zhì)而形成濾泡細胞順序分泌的蛋白質(zhì)可達上百種，且骨化后對水具不透性。當(dāng)卵殼分泌完成后，濾泡細胞在經(jīng)過中輸卵管時崩解卵孔和氣孔卵殼的形成昆蟲卵的結(jié)構(gòu)第十二章生殖生理一、生殖器官的結(jié)構(gòu)二、卵子的發(fā)生與成熟三、精子的發(fā)生與形成四、交配與受精五、生殖的神經(jīng)激素調(diào)控三、精子的發(fā)生－－概述精子發(fā)生以生精囊為單位精原細胞進行不完全的胞質(zhì)分裂，使所有的精母細胞都彼此相連，相互間得以進行營養(yǎng)和信息流通。因此，同一生精囊內(nèi)的精子的分裂和發(fā)育都是同步的。精子的發(fā)生生殖期原始生殖細胞分裂產(chǎn)生1個新的原始生殖細胞和1個精原細胞精原細胞被幾個中胚層細胞包圍，形成生精囊生長期生精囊內(nèi)的精原細胞經(jīng)6-8次分裂，形成初級精母細胞初級精母細胞經(jīng)2次成熟分裂，形成次級精母細胞成熟期：發(fā)育成精細胞轉(zhuǎn)化期：發(fā)育成成熟精子精子的發(fā)生精子的發(fā)生與形成真核精子與無核精子在鱗翅目昆蟲中，初級精母細胞形成次級精母細胞時，減數(shù)分裂發(fā)生異常時，形成無核精細胞有核精子成束，無核精子則不成束、不活動無核精子沒有生殖功能；只具營養(yǎng)功能，并可能