大竹solenmaenker的生物學(xué)特性

大竹solenmaenker的生物學(xué)特性

大竹魚屬于頭棲動(dòng)物、其次是海膽和竹莢魚。它生活在20米深的苦海中，分布在中國渤海、黃海、東海和南海。大竹蟶個(gè)體大,肉質(zhì)鮮美,出肉率高,而且營養(yǎng)豐富,是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的底棲海產(chǎn)軟體動(dòng)物,因此具有良好的開發(fā)潛力。國內(nèi)對大竹蟶的研究主要集中在親貝暫養(yǎng)、人工育苗、染色體核型,營養(yǎng)成分分析以及同工酶上,而對大竹蟶的繁殖生物學(xué)研究未見報(bào)道。本工作利用組織切片學(xué)和實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法對大竹蟶性腺發(fā)育、繁殖及胚胎發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了研究,旨在為大竹蟶人工育苗和苗種培育提供基礎(chǔ)資料。1材料和方法1.1肥滿度的測定本試驗(yàn)于2005年至2007年在浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所清江試驗(yàn)場進(jìn)行。從大連購回15kg親貝,挑選活力好,殼完整無損的親貝放于水泥池中進(jìn)行促熟強(qiáng)化培育。培育期間每天100%換水1次,換水后投喂充足的金藻(Isochrypissp.)或角毛藻(Chaetocercssp.),24h連續(xù)充氣。親貝平均殼長為(11.8±1.53)cm,殼高(2.02±0.23)cm,濕質(zhì)量為(38.5±2.95)g。從親貝入池開始每月隨機(jī)抽取5～10個(gè),測定殼長、殼寬、濕質(zhì)量,剖開后將軟體部與殼分開,放于65℃烘箱中24h至恒重后,用電子天平測量干質(zhì)量,計(jì)算肥滿度。另外再取10～15個(gè)標(biāo)本切取不同部位的性腺,用Carnoy氏液固定,石蠟包埋,切片厚7μm,H-E染色,光學(xué)顯微鏡觀察、拍照。產(chǎn)卵后連續(xù)充氣鏡檢觀察胚胎發(fā)育過程,并拍照。1.2計(jì)算的肥料量肥滿度(%)=軟體部干質(zhì)量/殼干質(zhì)量×100%2結(jié)果2.1成熟的生殖腺大竹蟶為卵生型貝類,體外受精,雌雄異體,雌雄比例接近1∶1,一般需要2～3a可達(dá)性成熟,成熟的生殖腺分布在內(nèi)臟團(tuán)周圍,并延伸至足的基部,充滿整個(gè)足部,成熟雌雄性腺均呈土黃色,肉眼不可分辨雌雄。2.2雞馬立克氏體5個(gè)主要組成會(huì)是第5類5類大竹蟶性腺屬濾泡型,具雙殼貝類基本特征,由濾泡、生殖管、生殖輸卵管3部分組成,性腺位于足上方,內(nèi)臟團(tuán)兩側(cè),其中濾泡是產(chǎn)生生殖細(xì)胞的場所,呈囊泡狀,由濾泡壁和濾泡腔組成。根據(jù)周年的性腺組織切片觀察,以及濾泡與卵細(xì)胞本身的發(fā)育規(guī)律,把大竹蟶的性腺劃分為下述5期。2.2.1性別濾泡發(fā)育的觀察性腺開始形成,在內(nèi)臟團(tuán)表面用肉眼能看見一層很薄的黃色的性腺,雌雄不可分辨。此期從1月下旬至2月底,水溫7～8℃。切片觀察可知,雌性:1月下旬性腺開始發(fā)育,濾泡逐漸形成,呈狹長帶狀、橢圓狀等,濾泡腔為一中空腔,分布于內(nèi)臟團(tuán)兩側(cè),隨著發(fā)育,濾泡壁開始增厚,并出現(xiàn)附著于濾泡壁上的卵原細(xì)胞(圖1-1),雄性:1月下旬濾泡開始出現(xiàn),狹長帶狀,隨著水溫回升,濾泡生殖上皮的生殖細(xì)胞開始增殖,出現(xiàn)精原細(xì)胞和初級精母細(xì)胞。(圖2-1)。2.2.2濾泡腔的分布性腺不斷增大,逐漸覆蓋整個(gè)內(nèi)臟團(tuán),肉眼觀察性腺比上一期明顯,雌雄個(gè)體不可分辨。此期從3月上旬至4月初,水溫12.7～17.4℃。切片觀察,雌性:濾泡數(shù)量增加,分布范圍廣,濾泡內(nèi)卵原細(xì)胞繼續(xù)分裂增殖,卵母細(xì)胞數(shù)量急劇增多,呈梨形或長形等不規(guī)則形狀,部分具短柄附著于濾泡腔壁上,整個(gè)濾泡腔空隙逐漸變少(圖1-2)。雄性:濾泡數(shù)量增加,體積增大隨著水溫的升高,濾泡腔空隙逐漸縮小,各期精細(xì)數(shù)量逐漸增多(圖2-2)。2.2.3海水淡化期3444個(gè)體開始顯得豐滿,性腺表面光滑,遮蓋整個(gè)內(nèi)臟團(tuán),并延伸至足基部,雌雄顏色仍為黃色。此時(shí)刺破生殖腺,可見卵子或精液流出,一遇海水即散開。此期從4月上旬至4月下旬,水溫18～22.2℃。切片觀察顯示,雌性:性腺包被整個(gè)內(nèi)臟團(tuán),卵巢為全年最豐滿期,腔內(nèi)充滿了成熟的卵母細(xì)胞,在腔內(nèi)互相擠壓而成不規(guī)則形狀,以橢圓形為多(圖1-3)。雄性:本期精巢達(dá)全年最豐滿階段,各期生精細(xì)胞分化明顯,濾泡壁上為精母細(xì)胞,精子充滿濾泡腔的中央,精子為鞭毛型(圖2-3)。涂片鏡檢,精子活力強(qiáng),此時(shí)精子已具授精能力。2.2.4成蟲的空腔觀察成熟排放后性腺飽滿度下降。此期在5月上旬至5月下旬,水溫20～24℃。切片觀察顯示,雌性:成熟期后,由于卵子大量或者部分排放,濾泡內(nèi)開始出現(xiàn)大小不等的空腔(圖1-4)。雄性:隨著精子的排放,出現(xiàn)大小不等的空隙,精子數(shù)量減少,但仍有部分精子未排出(圖2-4)。2.2.5濾泡發(fā)育的期6月中下旬持續(xù)至次年的1月份。切片觀察顯示,雌性:成熟卵子大量排放后,濾泡漸變?yōu)橐淮罂涨?形狀不規(guī)則。濾泡壁變薄并開始萎縮退化,本期初,濾泡內(nèi)仍可見處于被吸收狀態(tài)的個(gè)別未產(chǎn)出的卵及卵原細(xì)胞,本期末結(jié)締組織大量增生,濾泡消失,性腺發(fā)育完成一個(gè)周期(圖1-5)。雄性:精子排盡后,濾泡成為一個(gè)空腔,殘留的各期精細(xì)胞也逐漸退化、吸收。濾泡也逐漸縮小,減少直至消失,結(jié)締組織增生,性腺發(fā)育完成一個(gè)周期(圖2-5)。2.3水溫生長情況大竹蟶每年只有一個(gè)生殖周期,性腺成熟需要2～3齡。在繁殖季節(jié),精巢和卵巢均呈黃色,在一個(gè)生殖周期中雌雄基本同步發(fā)育。1月上旬至2月底水溫7～8℃,肥滿度為全年最低約21%～22%左右。3月初至4月初,培養(yǎng)水溫12.7～17.4℃,肥滿度為25.4%～29.8%。從4月中旬開始,直至5月中旬,水溫17.4～22.2℃,肥滿度為全年最高29.8%～31.2%。而從7月份開始,大竹蟶肥滿度逐漸下降。大竹蟶性腺發(fā)育的肥滿度與水溫的關(guān)系如圖3所示。2.4胚胎發(fā)育情況大竹蟶性腺成熟后,經(jīng)大換水親貝自然排放,受精卵在海水中呈球形,核及核仁明顯。卵徑為85～95μm,在鹽度18～30,溫度21～26℃條件下胚胎可以正常發(fā)育。受精卵進(jìn)行不等全裂,從四細(xì)胞起為螺旋分裂(圖4)。在水溫22℃、海水鹽度22、pH8.3的條件下,胚胎發(fā)育進(jìn)程如表1所示。受精卵歷經(jīng)11h發(fā)育成擔(dān)輪幼蟲,運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)為直線運(yùn)動(dòng),20～24h后,面盤形成,進(jìn)入D形幼蟲期,游動(dòng)活潑,平均大小為125μm(表1)。溫度21～24℃是大竹蟶胚胎發(fā)育的適溫范圍。3討論3.1人工誘導(dǎo)繁殖法大竹蟶生活在潮間帶的中潮區(qū)至淺海的沙底質(zhì)區(qū)域,潛沙較深。大竹蟶的繁殖期一般為每年的5月上旬至中下旬,溫度在21～24℃,繁殖期較短對溫度的要求較嚴(yán)格。侯和要等在大竹蟶人工育苗過程中,在繁殖季節(jié)通過潛水員用水槍取回親貝,然后自然排放獲得受精卵。本研究每年1～2月份從大連購回親貝進(jìn)行暫養(yǎng)和人工促熟的研究,研究結(jié)果表明,大竹蟶在室內(nèi)進(jìn)行營養(yǎng)強(qiáng)化的效果較差,人工誘導(dǎo)排放效果不明顯,主要有2個(gè)問題:(1)大竹蟶親貝暫養(yǎng)成活率不高;(2)部分親貝性腺成熟度不夠,不能排放卵子和精子。傳統(tǒng)雙殼貝類的育苗主要采用人工控溫措施,可以提前促熟有效地延長貝類的繁殖周期和加快性腺恢復(fù)速度,可以多次產(chǎn)卵。而大竹蟶親貝室內(nèi)暫養(yǎng)困難,人工控溫和餌料強(qiáng)化效果不明顯,當(dāng)溫度超過24℃時(shí),大竹蟶的產(chǎn)卵就會(huì)受到影響,因此大竹蟶的催產(chǎn)周期往往只有20d左右。3.2大竹及其古體發(fā)育的觀察大竹蟶的性腺發(fā)育和生殖周期的規(guī)律與雙殼貝類如泥蚶(Tegillarcagranosa)、等邊淺蛤(Gomphinaveneriformis),硬殼蛤(Mercenariamercenaria)等相似,雌雄比約為1∶1,其性腺的發(fā)育與水溫密切相關(guān)。通過各個(gè)時(shí)期性腺切片觀察,在浙南地區(qū)每年的5月上旬水溫在21℃時(shí)即進(jìn)入繁殖期,雄性性腺具明顯的排放期特征,在繁殖期內(nèi)可以分批產(chǎn)卵,產(chǎn)卵的高峰期主要集中的水溫22～24℃,當(dāng)水溫超過24℃后,在剛產(chǎn)完卵個(gè)體的性腺組織切片上觀察到一些濾泡已基本排空,但在濾泡壁上有較多卵原細(xì)胞核卵母細(xì)胞,這些濾泡仍較飽滿,但是隨著溫度的升高呈逐漸退化的趨勢,而不能像其他雙殼貝類一樣經(jīng)過一段時(shí)間的再強(qiáng)化可以2次排放。作者還觀察到大竹蟶的性腺發(fā)育不同步,不同個(gè)體之間的差別很大,這可能由于大竹蟶的室內(nèi)培育難度大的原因。可見大竹蟶的產(chǎn)卵周期較短,受溫度的限制較大,這與傳統(tǒng)的貝類如文蛤(Meretrixmeretrix),青蛤(Cyclinasenensis)等產(chǎn)卵周期長,可控性強(qiáng)差別較大,這可能與大竹蟶自身的繁殖特性有較大的關(guān)系。因此通過大竹蟶各個(gè)時(shí)期性腺切片的觀察,對于準(zhǔn)確地判斷大竹蟶的繁殖期有效開展人工育苗有重要的意義。大竹蟶受精卵卵徑為85～95μm,在鹽度18～30,溫度21～26℃條件下胚胎可以正常發(fā)育。在水溫22℃、海水鹽度22、pH8.3的條件下,胚胎經(jīng)過20～24h后進(jìn)入D形幼蟲期,平均殼長為125μm。在胚胎發(fā)育至原腸期以前可以清晰地看見一個(gè)較厚的卵膜,這與許多雙殼貝類胚胎發(fā)育不同。5～6d進(jìn)入殼頂后期幼蟲,殼長平均為230～250μm,而一般的雙殼貝類進(jìn)入殼頂后期的大小為180～190μm,如文蛤,青蛤,大西洋浪蛤(Spisulasolidissima)等。大竹蟶無論是在胚胎發(fā)育的過程,幼蟲生長的速度,還是開始附著的規(guī)格,與其他雙殼貝類相比均表現(xiàn)出一定的特殊性,因此進(jìn)一步加強(qiáng)對大竹蟶的研究有積極的意義。3.3水土流失量每年的1月下旬至2月底,水溫7～8℃,大竹蟶的肥滿度為全年最低21.2%左右;3月初至4月初,水溫12.7～17.4℃,肥滿度為2