植物殘體腐解對穗花狐尾藻磷積累的影響

植物殘體腐解對穗花狐尾藻磷積累的影響

水體富營養(yǎng)化是我國水環(huán)境管理的一個難題。隨著對這一問題的深入研究，恢復和重建水生植被的生態(tài)恢復方法已成為湖泊恢復的重要手段。沉水植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者,不僅在生態(tài)平衡和水質(zhì)保護方面具有重要作用,而且是湖泊生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)的關鍵性環(huán)節(jié),通過植物自身對碳、氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收同化、收獲輸出、沉積輸出等過程調(diào)節(jié)水體營養(yǎng)平衡。但當沉水植物腐爛分解后,植物體內(nèi)大量的有機質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至沉積物和其它周邊儲存,對水體環(huán)境狀況具有很大的影響。事實上,各國學者圍繞植物在濕地/湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的分解已經(jīng)開展了大量的工作,但主要集中在不同的水體營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度、環(huán)境條件對水生植物腐爛分解過程的影響,及腐爛分解對水體環(huán)境效應的影響,而對水生植物衰亡過程對湖泊水體中其它沉水植物生長影響研究較少。沉水植物由于其生境的特殊性,地上地下部分都可以從環(huán)境中吸收營養(yǎng),但隨著外界環(huán)境的變化,植物所吸收營養(yǎng)的量及各器官之間的分配比例有很大的可塑性。目前在這方面做的最多的是外界營養(yǎng)質(zhì)量濃度對植物營養(yǎng)變化的影響,而對植物衰亡過程沉水植物不同組織器官營養(yǎng)吸收與積累的影響研究較少。因此本研究通過在底質(zhì)中外加植物殘體培養(yǎng)穗花狐尾藻,模擬研究湖泊水生植物腐爛分解過程對穗花狐尾藻生長及磷累積的影響,以期為研究沉水植物在富營養(yǎng)化湖泊中的消亡機制以及湖泊植被恢復實踐提供一定的理論參考。1材料和方法1.1實驗材料的制備實驗所用穗花狐尾藻取自北京房山區(qū)拒馬河附近,在溫室內(nèi)預培養(yǎng)7d,選取大小均勻、質(zhì)量一致、生長健康的頂枝(長10cm)做實驗材料。沉積物取自北京玉淵潭(編號為YY),自然風干后用重物搗碎,過0.5mm的細篩多次,混勻去除雜質(zhì),使沉積物理化性質(zhì)均勻一致。其基本理化指標見表1所示。1.2玻璃缸制作培養(yǎng)穗花獸藥、水生動物實驗底質(zhì)設為3個處理:原沉積物(處理1);沉積物+0.5%(占沉積物干質(zhì)量)植物殘體(處理2);沉積物+1%的植物殘體(處理3),每個處理重復2次。實驗設6個實驗組,每組在70cm×35cm×40cm的玻璃缸內(nèi)設12個PVC小桶(高×直徑=10cm×8cm,上底面積103.8cm2,體積600mL),每桶裝500g底質(zhì),其中3組底質(zhì)培養(yǎng)穗花狐尾藻,每桶扦插種植經(jīng)過預培養(yǎng)健壯的狐尾藻頂枝6株。另設3組為對照,不栽培穗花狐尾藻。用自來水培養(yǎng),玻璃缸定期補充培養(yǎng)水。模擬實驗是在中國環(huán)境科學研究院可控溫室內(nèi)進行.光照為溫室內(nèi)自然光照,溫度控制在20~30℃之間。自培養(yǎng)之日起分別在培養(yǎng)后7、14、21、28、35、42d定期取樣6次(每次各組取2桶),采集不同處理上覆水、沉積物、植物樣品。1.3水tp、白砂糖、干物質(zhì)量的測定沉積物中總氮采用開氏消煮法測定,有機質(zhì)采用重鉻酸鉀-外加熱法測定,總磷及各形態(tài)磷的測定采用SMT法測定。上覆水TP的測定,采用過硫酸鉀氧化法,現(xiàn)場測定水體pH與DO值。植物樣處理:每次取樣后用自來水沖去小桶內(nèi)的底泥,洗去吸附在植物表面的雜質(zhì),再用去離子水沖洗2~3次。用濾紙吸干植物表面水分,分根、莖、葉測定鮮質(zhì)量,105℃殺青2h后,80℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量,測定干物質(zhì)量。從中取部分干植物樣參照文獻測定植物體各器官全P含量.1.4數(shù)據(jù)分析的方法采用SPSS軟件對不同處理間的數(shù)據(jù)進行方差分析和顯著性檢驗,其中顯著性差異P﹤0.05。所有實驗結(jié)果為3次重復測定的平均值。2結(jié)果與分析2.1植物殘體對消費者干質(zhì)量積累的影響添加不同植物殘體的沉積物培養(yǎng)的狐尾藻生物量累積變化如圖1所示。隨著培養(yǎng)時間的延長各處理狐尾藻干質(zhì)量積累量呈“拋物線”型變化,且在培養(yǎng)的第22天達到最大值,其干質(zhì)量積累量分別為118.32~257.83mg·m-2、136.98~228.85mg·m-2和134.07~215.47mg·m-2,且在培養(yǎng)的前22天,有處理1>處理2>處理3,與處理1相比,處理2和處理3植株平均干質(zhì)量積累量分別降低了16.9%和24.35%。但在實驗中后期,外加植物殘體對狐尾藻生物量累積的作用明顯,處理2>處理3>處理1。與處理1相比,處理2和處理3植株平均干質(zhì)量積累量分別升高了22.45%和7.48%。說明適量的植物殘體的殘留總體有利于植株的生長,而殘留量過高則抑制其生長。同時從圖1可知,不同處理,狐尾藻葉干質(zhì)量和植株總干質(zhì)量積累量變化趨勢相同,呈“拋物線”型變化,培養(yǎng)的第22天達到最大值,但莖干質(zhì)量在培養(yǎng)的第22天和第29天有處理3>處理2>處理1,可能與處理3所處環(huán)境有關。根干質(zhì)量則呈上升的變化趨勢。ANOVA處理結(jié)果顯示,培養(yǎng)中后期不同處理根干質(zhì)量差異顯著(P<0.05)。添加植物殘體對狐尾藻根系影響顯著。在生物量分配格局中狐尾藻占較大比例的是葉,其次為莖和根(見圖2)。說明狐尾藻生物量的累積主要體現(xiàn)在地上部分生物量的累積,尤其是葉生物量。葉質(zhì)量比分別為48.20%~82.17%、53.47%~84.45%和44.74%~78.85%,且隨著培養(yǎng)時間的延長,葉質(zhì)量比逐漸降低。莖質(zhì)量比分別為17.83%~44.33%、15.55%~36.88%和21.14%~45.53%。根質(zhì)量比分別為0%~7.47%、0%~11.23%和0%~9.73%,且隨培養(yǎng)時間的延長,3個處理莖質(zhì)量比和根質(zhì)量比逐漸升高。2.2不同處理植株磷積累和分配沉積物添加不同植物殘體對狐尾藻各器官總磷積累量影響較大。由圖3可見,3個處理狐尾藻在培養(yǎng)時間內(nèi),植株總磷的積累量分別為:230.18~595.53mg·m-2、180.49~958.95mg·m-2和133.24~636.31mg·m-2,在培養(yǎng)的第36天出現(xiàn)積累高峰,其營養(yǎng)累積滯后于植株的生長。狐尾藻植株及各器官總磷在培養(yǎng)的第7天有處理1>處理2>處理3,與處理1相比,處理2和處理3磷積累量分別降低了24.38%和44.18%。在培養(yǎng)的中后期表現(xiàn)為:處理2>處理3>處理1,以處理2顯著高于處理1和處理3。與處理1相比,處理2植株總磷的平均積累量升高了72.53%(P<0.05),處理3植株總磷的平均積累量升高了17.21%(P>0.05)。受生物量大小的影響,狐尾藻總磷在各器官中的分配關系與生物量分配關系相似(見圖2和圖4),3個處理中狐尾藻全磷分配比均表現(xiàn)為葉>莖>根。葉是3個處理不同培養(yǎng)時期的重要的磷庫。葉磷比分別為54.47%~71.76%、44.83%~71.17%和50.84%~70.04%,且隨著培養(yǎng)時間的延長,葉磷比總趨勢呈下降。莖磷比分別為23.25%~40.87%、19.98%~36.67%和24.29%~37.95%。根磷比分別為0%~8.72%、0%~21.60%、0%~21.60%和0%~21.23%,且隨培養(yǎng)時間的延長,3個處理莖磷比先降后升再降,根磷比在植株生根后達到最大值后隨培養(yǎng)時間延長先降后升。ANOVA處理結(jié)果顯示,不同處理根總磷積累量差異顯著(P<0.05)。3有機質(zhì)對植物生長的影響水生植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有凈化水質(zhì)、提高水體透明度、增加水體中溶解氧、抑制藻類生長的功能,可為水生動物提供棲息生境和繁衍場所,對生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)、能量循環(huán)具有重要調(diào)控作用,是健康水生生態(tài)系統(tǒng)的主要維持者。但當水生植物腐爛,水質(zhì)在短期內(nèi)會發(fā)生變化,使水生植物的生長受到巨大影響,甚至使水生植被受到滅頂之災。有研究顯示,在熱帶富營養(yǎng)湖泊內(nèi),鳳眼蓮腐爛分解過程中,浮游植物的多樣性和生產(chǎn)率有顯著降低。李敦海等研究表明,絲狀綠藻腐爛過程中,水體的溶解氧(DO)、pH值、水下光強度與水面光強度的比值均比對照組大大降低,沉水植物黑藻亦慢慢腐爛,最后消失。本研究的結(jié)果也表明,植物殘體在腐解前期,水體的pH和DO質(zhì)量濃度較對照組急劇下降,使水體處于厭氧水平,有機殘體厭氧分解產(chǎn)生的有機酸、硫化物、氨氮等積累對沉水植物的根系生長極為不利,同時在培養(yǎng)前期,有機質(zhì)厭氧腐解造成水體透明度降低,水體濁度增加,阻礙了非光合莖葉片部分的受光能力,也會對植物生長造成直接或間接的傷害。而在培養(yǎng)的16d后,由于沉水植物對水體的凈化作用,水體的pH、DO有所升高,透明度升高,植物殘體腐解所造成的厭氧脅迫有所減緩,但由于植物殘體的腐解,水體中TP、銨態(tài)氮急劇升高(本實驗組待發(fā)表的數(shù)據(jù)),而過高的營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度,又可能對環(huán)境產(chǎn)生了一定的營養(yǎng)脅迫,從而抑制沉水植物的生長。郭俊秀等研究表明,0.4mg·L-1的磷處理質(zhì)量濃度是狐尾藻的適宜生長質(zhì)量濃度,顏昌宙研究表明,低質(zhì)量濃度氨氮(<2mg·L-1)對輪葉黑藻的生長有促進作用,但高質(zhì)量濃度氨氮可顯著下降黑藻的相對生長率,嚴重時可導致死亡。在本實驗過程中,添加植物殘體的實驗組(對照組)在培養(yǎng)的中期,水體的磷含量可分別達到0.16mg·L-1和0.60mg·L-1,氨氮質(zhì)量濃度可分別達到0.4mg·L-1和1.2mg·L-1(本實驗室待發(fā)表的數(shù)據(jù)),高的氮磷質(zhì)量濃度抑制了植株生長。前人研究也表明少量的植物殘體腐解雖然造成底泥厭氧,但由于沉水植物體內(nèi)通氣組織發(fā)達,具有良好的適應厭氧化境的機制而使植物能夠正常生長,但這種機制的作用是有限的,過量植物殘體的加入則惡化水體環(huán)境,進而引起植物的衰敗。因而在本研究中,植株萌發(fā)的初期,投加0.5%有機質(zhì)、短時間內(nèi)狐尾藻根系由于厭氧環(huán)境而受到一定抑制,但很快恢復生長,且中后期可利用的營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度較低,又促進根系生長,從而促進了植株的生長(圖1);而1%有機質(zhì)的加入,水體厭氧程度較0.5%組高,使得根系在培養(yǎng)的前16d受到損傷,根系發(fā)黑腐爛不能萌發(fā),隨著時間的延長,雖然根系逐漸適應環(huán)境變化,出現(xiàn)較多須根,根系體積有所升高,但后期水體較高的氮磷營養(yǎng)對植株的生長造成了一定的營養(yǎng)脅迫,植株體顏色逐漸發(fā)暗、衰敗,從而影響植株生長,生物量較低。沉水植物由于其生境的特殊性,地上和地下部分都可以從環(huán)境中吸收營養(yǎng)。隨著外界環(huán)境的變化,植物所吸收營養(yǎng)的量及各器官之間的分配比有很大的可塑性。研究表明,根系系統(tǒng)是沉水植物磷營養(yǎng)鹽的重要吸收部位,然而對多種沉水植物葉片營養(yǎng)鹽吸收的研究發(fā)現(xiàn),當水體中營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度升高時,葉片的吸收作用也變得越來越重要,在很大的營養(yǎng)條件范圍內(nèi)沉水植物葉片對磷的吸收速率可能相當或超過根系的吸收速率。同時Abrahamson認為營養(yǎng)含量是比生物量更能評價資源分配的因素,嚴格的資源分配模式反映了植物的生態(tài)策略。正因為植物殘體的腐解造成的環(huán)境、營養(yǎng)的脅迫改變了狐尾藻的生態(tài)策略,就如本研究一樣,由于狐尾藻扦插培養(yǎng),狐尾藻在脅迫生境下分配更多的生物量和營養(yǎng)是到葉而不是到莖和根部分。說明葉是植物營養(yǎng)的主要累積器官。4群落生物量和植株磷積累量的變化(1)在本研究條件下,沉水植物培養(yǎng)的早期階段,植物殘體的腐解對狐尾藻的生長及磷積累有一定的抑制,其