第五章 植物的呼吸作用 - 2

第五章植物的呼吸作用

第五節(jié)呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制反饋調(diào)節(jié)植物呼吸作用多條途徑都具有自動調(diào)節(jié)和控制能力。細胞內(nèi)呼吸代謝的調(diào)節(jié)機理主要是反饋調(diào)節(jié)。反饋調(diào)節(jié)(feedbackregulation)就是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對其前面某一步反應(yīng)速度的影響。凡是能加速反應(yīng)的稱為正效應(yīng)物(positiveeffector)(正反饋物)；凡是能使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)效應(yīng)物(negativeeffector)(負(fù)反饋物)。對于呼吸代謝來說反饋調(diào)節(jié)主要是效應(yīng)物對酶的調(diào)控，包括酶的形成(基因的表達)和酶的活性這兩方面的調(diào)控,這里著重介紹反饋調(diào)節(jié)酶活性方面的內(nèi)容(圖5-18)在EMP-TGAC代謝過程中，ATP和檸檬酸是主要的生成物，它們往往成為主要的負(fù)效應(yīng)物：ADP、AMP和Pi則往往成為主要的正效應(yīng)物，ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶檸檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶，還抑制脂肪酸的分解以調(diào)節(jié)控制乙酰CoA的濃度ADP、AMP和Pi則是淀粉磷酸化酶的正效應(yīng)物，加速淀粉的分解。在PPP代謝過程中，NADP是正效應(yīng)物，而NADPH則是G-6-P脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的負(fù)效應(yīng)物，當(dāng)NADPH多時抑制這個兩酶的活性，減少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)當(dāng)植物組織周圍的氧濃度增加時，酒精發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)”(Pasteureffect)。有氧條件下發(fā)酵作用受到抑制的主要原因主要是①NADH的缺乏無氧條件下EMP中產(chǎn)生的NADH用于發(fā)酵;當(dāng)丙酮酸被還原為乳酸，乙醛被還原為乙醇時，NADH又被氧化成NAD＋，如此循環(huán)周轉(zhuǎn).但在有氧條件下，NADH能夠通過GP—DHAP穿梭透入線粒體，用于呼吸鏈電子傳遞,而不能用于丙酮酸的還原，發(fā)酵作用就會停止。②ATP水平較高在有氧條件下細胞中ATP和PEP等水平較高，抑制了糖酵解途徑的調(diào)節(jié)酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，作為糖酵解兩個關(guān)鍵酶的正效應(yīng)劑有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，負(fù)效應(yīng)劑還有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在無氧條件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，檸檬酸和ATP合成減少，積累較多的ADP和Pi，促進了兩個關(guān)鍵酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也參與調(diào)節(jié)糖酵解速度，屬于變構(gòu)調(diào)節(jié)酶，其變構(gòu)抑制劑為其產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖。二、丙酮酸有氧分解的調(diào)節(jié)丙酮酸氧化脫羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。這種抑制效應(yīng)可相應(yīng)地為CoA和NAD+所逆轉(zhuǎn)。TCA循環(huán)也受到許多因素的調(diào)節(jié)。過高濃度的NADH，對異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等的活性均有抑制作用。NAD+為上述酶的變構(gòu)激活劑。ATP對異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶均有抑制作用，而ADP對這些酶有促進作用。琥珀酰CoA對檸檬酸合成酶和α-酮戊二酸脫氫酶有抑制作用。AMP對α-酮戊二酸脫氫酶活性，CoA對蘋果酸酶活性都有促進作用。α-酮戊二酸對異檸檬酸脫氫酶的抑制和草酰乙酸對蘋果酸脫氫酶的抑制則屬于終點產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)。三、PPP的調(diào)節(jié)PPP主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)，NADPH競爭性地抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性。葡萄糖磷酸脫氫酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促進PPP。四、能荷的調(diào)節(jié)能荷(energycharge,EC)-細胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是細胞中腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。通過細胞內(nèi)腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用稱為能荷調(diào)節(jié)。當(dāng)細胞中全部腺苷酸都是ATP時，能荷為1;全部是AMP時,能荷為0，全部是ADP時，能荷為0.5。三者并存時，能荷隨三者比例的不同而異。通過細胞反饋控制，活細胞的能荷一般穩(wěn)定在0.75～0.95。反饋控制的機理如下：合成ATP的反應(yīng)受ADP的促進和ATP的抑制；而利用ATP的反應(yīng)則受到ATP的促進和ADP的抑制。五、電子傳遞途徑的調(diào)控線粒體中電子傳遞途徑會由于內(nèi)外因的影響而發(fā)生改變。如處于穩(wěn)定生長期的酵母細胞內(nèi)線粒體在氧化NADH時，P/O是3;而處于穩(wěn)定生長期前的P/O則是2，說明二者電子傳遞途徑不同。實驗證明，植物在感病、受旱、衰老時交替途徑都有明顯加強。馬鈴薯塊莖的傷呼吸，剛開始的時候，切片呼吸的80％～100%是對CO及CN-敏感的，24h以后CO對切片的呼吸只起極小的作用,CN-的作用也減小。這表明,電子傳遞途徑已由以細胞色素氧化系統(tǒng)為主的途徑改變?yōu)閷N-和CO不敏感的抗氰途徑。在植物體內(nèi)，內(nèi)源激素乙烯和內(nèi)源水楊酸可誘導(dǎo)交替途徑的運行，外源水楊酸和乙烯也能誘導(dǎo)交替途徑的增強，同時可以誘導(dǎo)交替氧化酶基因的提前表達。植物缺磷時，體內(nèi)ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脫下的電子就越過復(fù)合體Ⅰ而直接交給UQ，并進入交替途徑，以適應(yīng)缺磷環(huán)境。第六節(jié)影響呼吸作用的因素（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。大氣中C02的含量約為0．033％，這樣的濃度不會抑制植物組織的呼吸作用。當(dāng)C02的含量增加到3％～5％時，對呼吸有一定的抑制。這種效應(yīng)可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特別是微生物的呼吸作用會產(chǎn)生大量的二氧化碳，如土壤板結(jié)通氣不良，積累的二氧化碳可達4％～10％，甚至更高，如不及時進行中耕松土，就會使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制,使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸作用，從而導(dǎo)致種子休眠。（四）水分植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。種子：干燥種子的呼吸作用很微弱，例如豌豆種子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。整體植物：接近萎蔫時，呼吸速率有所增加，如萎蔫時間較長，呼吸速率下降。影響呼吸的外因除溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外,還有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、機械損傷(傷呼吸)、一些礦質(zhì)元素（如磷、鐵、銅等)(鹽呼吸）、病菌感染(使寄主的線粒體增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強)、化學(xué)物質(zhì)(呼吸抑制劑)等。第七節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸效率的概念和意義呼吸效率(respiratoryratio)-每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的g數(shù)，可用下式表示：呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化)×100生長旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等，呼吸作用所產(chǎn)生的能量和中間產(chǎn)物，大多數(shù)用來構(gòu)成細胞生長的物質(zhì)如蛋白質(zhì)、核酸、纖維素、磷脂等，因而呼吸效率很高。生長活動已停止的成熟組織或器官，除一部分用于維持細胞的活性外，有相當(dāng)部分能量以熱能形式散失掉，因而呼吸效率低。根據(jù)上述情況可把呼吸分為兩類：①維持呼吸-用以維持細胞的活性的呼吸。相對穩(wěn)定的，每克干重植物約消耗15～20mg葡萄糖。②生長呼吸-用于供生長發(fā)育所需要的呼吸。