第6章微生物的遺傳和變異

第六章微生物的遺傳和變異概念：遺傳－親代的某些性狀在子代的體現(xiàn)，叫遺傳。遺傳確保了子代與親代在相同的環(huán)境中生存。變異－生物體遺傳物質(zhì)在結(jié)構(gòu)上發(fā)生了變化，使子代的某些性狀與親代不同，發(fā)生了變化，叫變異。變異保證了子代適應(yīng)環(huán)境變化的能力。遺傳性和變異性之間可以互相轉(zhuǎn)變，遺傳性的動(dòng)搖就表現(xiàn)為變異，變異性的鞏固就成為遺傳。第一節(jié)微生物的遺傳一、遺傳和變異的物質(zhì)基礎(chǔ)－DNA證明核酸是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)：1.轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)

1928年，英國(guó)醫(yī)生格里菲斯（Griffith）的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)確切的證明DNA是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。無(wú)毒有毒肺炎雙球菌肺炎鏈球菌的轉(zhuǎn)化現(xiàn)象2.噬菌體的感染實(shí)驗(yàn)

1952年，赫西（Hersey）和蔡斯（Chase）用示蹤元素32PO43-和35SＯ42-標(biāo)記大腸桿菌T2噬菌體，因蛋白質(zhì)分子中只含硫不含磷，而DNA只含磷不含硫。對(duì)大腸桿菌T2噬菌體的吸附、增殖和釋放進(jìn)行了一系列研究。又一次證明了DNA是遺傳物質(zhì)。噬菌體的感染實(shí)驗(yàn)2.遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)和遺傳信息的傳遞除少數(shù)病毒的遺傳物質(zhì)是RNA外，其余各種生物的遺傳物質(zhì)都是DNA。2.1

DNA（脫氧核糖核酸）的組成和結(jié)構(gòu)雙鏈雙螺旋結(jié)構(gòu)：

DNA由兩條多核苷酸鏈彼此互補(bǔ)并排列方向相反（一條多核苷酸鏈的A、T、G、C分別同另一條鏈的T、A、C、G相對(duì)）的以右手旋轉(zhuǎn)的方式圍繞同一根軸而互相盤(pán)繞形成的，具有一定空間距離的雙螺旋結(jié)構(gòu)。每條單鏈（多核苷酸鏈）的組成：

每個(gè)單核苷酸只具四種堿基中的任一種，每條多核苷酸鏈上均有四種堿基。磷酸－核苷－磷酸－核苷……交替排列構(gòu)成雙環(huán)（大）單環(huán)（小）（任一種）核苷酸磷酸核苷脫氧核糖堿基腺嘌呤（A）鳥(niǎo)嘌呤（G）胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（T）5?PO4端3?OH端堿基配對(duì)規(guī)律（原則）：

A=TT=AG≡CC≡G一個(gè)DNA分子可含幾十萬(wàn)或幾百萬(wàn)個(gè)堿基對(duì)。由于不同的堿基組合，攜很多遺傳信息。假定某一段DNA分子鏈有1000對(duì)核苷酸（一個(gè)基因大約1000對(duì)核苷酸），則該段就可以有41000種不同排列組合的分子結(jié)構(gòu)，反應(yīng)出來(lái)的就是41000種不同性質(zhì)的基因。堿基排列順序與遺傳穩(wěn)性：改變DNA鏈長(zhǎng)短或堿基順序：丟失一個(gè)或一小段堿基添加一個(gè)或一小段堿基結(jié)果是發(fā)生變異或死亡。2.2

RNA（核糖核酸）的組成和結(jié)構(gòu)教材210頁(yè)RNA與DNA的別：?jiǎn)捂溡院颂谴婷撗鹾颂且訳（尿嘧啶）代替T（胸腺嘧啶）絕大部分RNA以單鏈形式存在，但可以折疊起來(lái)形成若干雙鏈區(qū)域，在這些區(qū)域內(nèi)凡互補(bǔ)的堿基可以形成氫鍵。RNA鏈的堿基配對(duì)原則：

A=UU=AG≡CC≡G說(shuō)明：此堿基配對(duì)指當(dāng)DNA轉(zhuǎn)錄RNA時(shí)的配對(duì)原則。RNA的種類(lèi)（四種）：mRNAtRNArRNA信使RNA（合成蛋白質(zhì)的模板）核糖體RNA（rRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合成核糖體，后者系蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所。）轉(zhuǎn)移RNA（運(yùn)輸氨基酸的核酸，專(zhuān)一性很強(qiáng)，每種氨基酸至少有一種tRNA。）反義RNA能與DNA的堿基互補(bǔ)，并能阻止、干擾復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯的短小的RNA。四種RNA均由DNA轉(zhuǎn)錄而成。2.3DNA的存在形式：真核生物：

存在形式：染色體（DNA、組蛋白等組成），呈絲狀結(jié)構(gòu)。

數(shù)量：幾個(gè)～幾十個(gè)

位置：細(xì)胞核原核微生物：

存在形式：由一條環(huán)狀雙鏈的DNA分子高度折疊形成具有空間結(jié)構(gòu)的一個(gè)核區(qū)。

位置：細(xì)胞中央教材206頁(yè)2.4基因－遺傳因子概念：基因是一切生物體儲(chǔ)存遺傳信息的、有自我復(fù)制能力的遺傳功能單位。它是DNA分子上一個(gè)具有特定堿基順序，即核苷酸順序的片斷。大?。合鄬?duì)分子量大約為6×105，約有1000個(gè)堿基對(duì)，每個(gè)細(xì)菌約有5000~10000個(gè)基因。一段多聚核苷酸雙鏈→基因→DNA→染色體

（DNA片斷）（3~7500個(gè)基因）功能：一個(gè)基因決定一個(gè)遺傳性狀遺傳性狀表現(xiàn)：基因→控制酶（蛋白質(zhì)）合成→特定生化反應(yīng)→新陳代謝→遺傳性狀表現(xiàn)2.5遺傳信息的傳遞中心法則－DNA的復(fù)制和遺傳信息傳遞的基本規(guī)則，稱(chēng)為分子遺傳學(xué)的中心法則。2.5.1DNA的復(fù)制

1953年，瓦特森等提出了DNA的半保留復(fù)制假說(shuō)。1958年，梅塞爾遜（Meselson）和斯太爾（Stahl）作了密度梯度離心的著名實(shí)驗(yàn)后，證明了DNA的半保留復(fù)制方式。精確度高：復(fù)制106~108才出現(xiàn)一次錯(cuò)誤。速度快：1700個(gè)堿基對(duì)/秒半保留復(fù)制2.5.2DNA轉(zhuǎn)錄－mRNA的生物合成教材213頁(yè)tRNA、rRNA的合成同樣，也可以DNA分子的某些部分核苷酸堿基順序轉(zhuǎn)錄成tRNA（轉(zhuǎn)移或運(yùn)輸RNA）和rRNA（核糖體RNA）。轉(zhuǎn)錄后，mRNA的順序又通過(guò)三聯(lián)密碼子的方式由tRNA翻譯成相應(yīng)的氨基酸排列順序，產(chǎn)生具有不同生理特性的功能蛋白。氨基酸有20種，而遺傳密碼符號(hào)只有四種，因此在翻譯上首先碰到的問(wèn)題是譯成一個(gè)氨基酸要用幾個(gè)密碼符號(hào)（堿基）。三聯(lián)體密碼：每三個(gè)堿基決定一個(gè)氨基酸，即三聯(lián)體密碼，三個(gè)堿基的密碼子可能的組合是43=64種。大多數(shù)氨基酸都有幾個(gè)三聯(lián)體密碼，多則六個(gè)，少則二個(gè)，也有的只有一個(gè)，如色氨酸與甲硫氨酸。例：

UUU苯丙氨酸CAU組氨酸

UUC

CAC

UAAAUG－甲硫氨酸

UAG終止信號(hào)表示起點(diǎn)

UGA2.5.3翻譯－蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)是以mRNA為模板在核糖體上合成的。核糖體的組成和功能：

組成：由rRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合而成。

結(jié)構(gòu)：由兩個(gè)亞基組成，50S亞基和30S亞基結(jié)合成70S核糖體，每個(gè)核糖體直徑約為20nm。

功能：合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。tRNA的結(jié)構(gòu)和功能功能：將氨基酸運(yùn)輸?shù)胶颂求w上，合成蛋白質(zhì)，專(zhuān)一性強(qiáng)，每種氨基酸至少有一種tRNA。結(jié)構(gòu)：“三葉草”結(jié)構(gòu)。tRNA的核苷酸鏈通常是通過(guò)回折形成三個(gè)環(huán)的“三葉草”結(jié)構(gòu)，其中底部的一個(gè)環(huán)為反密碼環(huán)，它能通過(guò)底部的反密碼子去識(shí)別mRNA上的密碼子。蛋白質(zhì)合成分為四個(gè)階段：（１）氨基酸活化（２）起始階段（３）肽鏈延伸階段（４）蛋白質(zhì)合成的終止與肽鏈釋放三、DNA的變性和復(fù)性（一）DNA的變性概念：當(dāng)天然雙鏈DNA受熱或其他因素的作用下，兩條鏈之間的結(jié)合力被破壞而分開(kāi)成單鏈DNA，即稱(chēng)為DNA的變性。

緩慢加熱或提高pHDNA雙鏈DNA解開(kāi)成單鏈

堿基對(duì)間氫鍵破裂教材209頁(yè)（二）DNA的復(fù)性概念：變性DNA溶液經(jīng)適當(dāng)處理后重新形成天然DNA的過(guò)程叫復(fù)性，或叫退火。

高溫變性DNA天然雙鏈DNA降溫至自然溫度復(fù)性隨機(jī)性：用非放射性同位素15N標(biāo)記的DNA變性復(fù)性25%14N雙鏈DNA25%15N雙鏈DNA用放射性同位素14N標(biāo)記的DNA一條14N單鏈

50%雜交DNA一條15N單鏈4.微生物的細(xì)胞分裂由于DNA的復(fù)制和蛋白質(zhì)的合成，兩者成倍增加，均等地分配給兩個(gè)子細(xì)胞，在細(xì)胞的中部合成橫隔膜，最終將兩個(gè)子細(xì)胞分開(kāi)，細(xì)胞分裂完成。第二節(jié)微生物的變異微生物的變異：微生物的變異是指微生物在形態(tài)或生理生化或其他方面的性狀發(fā)生了可遺傳的改變。這時(shí)的微生物發(fā)生了變異，成了變種或變株。變異現(xiàn)象：形態(tài)的變異毒性的變異代謝特性變異抗藥性的變異抗原性的變異

一、變異的實(shí)質(zhì)——基因突變

基因突變－DNA被某種因素引起堿基的缺失、置換或插入，改變了基因內(nèi)部原有的堿基排列順序，從而引起其后代表現(xiàn)型的改變。

基因突變的機(jī)制：堿基置換：轉(zhuǎn)換：A?GT?C

顛換：A?TA?CG?CG?T

移碼突變：↑缺失：ABC

ABA

BCA插入:ABC

A↓B

CABC

突變的性狀在當(dāng)代不表現(xiàn)，而在子代表現(xiàn)（表現(xiàn)型）。例：當(dāng)DNA鏈上A－T堿基對(duì)發(fā)生差錯(cuò)，接上G，成了G－T對(duì)，它的性狀沒(méi)在當(dāng)代表現(xiàn)，當(dāng)DNA再次復(fù)制時(shí)，按堿基配對(duì)原則，本應(yīng)A－T配對(duì)，卻成G－C配對(duì)，其后代就表現(xiàn)出與正常體不同的突變體。

正常親鏈復(fù)制子鏈

ATATAT轉(zhuǎn)換變異親鏈復(fù)制子鏈

GTGCAT二、基因突變類(lèi)型

多因素低劑量的誘變效應(yīng)（各種短波輻射、H2O2等）自發(fā)突變互變異構(gòu)效應(yīng)紫外輻射Ｘ－射線二大類(lèi)物理誘變?chǔ)茫渚€快中子

β－射線