第8章 微生物的生態(tài)

分子水平亞細胞水平細胞水平種群水平群落水平整體水平生態(tài)系統(tǒng)生物圈第八章微生物的生態(tài)

生態(tài)學一門研究生物系統(tǒng)與其環(huán)境條件間相互作用規(guī)律性的科學。

微生物生態(tài)學研究微生物群體——微生物區(qū)系與其周圍的生物和非生物環(huán)境條件相互作用關系的科學。

研究微生物間及其與他種生物間的相互關系，有助于發(fā)展新的微生物農藥、微生物肥料以及積極防治人和動、植物病蟲害一、微生物在自然界中的分布三、微生物和自然界物質循環(huán)四、微生物和污水處理二、微生物的生物環(huán)境第一節(jié)微生物在自然界的分布

與

菌種資源的開發(fā)（一）土壤中的微生物①土壤具備了各種微生物生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)、水分、空氣、酸堿度、滲透壓和溫度等條件，所以土壤是微生物生活的良好環(huán)境。

土壤是微生物的“大本營”；土壤是人類最豐富的“菌種資源庫”。一、微生物在自然界的分布土壤是微生物良好的生活場所

1、為微生物提供了良好的Ｃ源、Ｎ源、能源。2、為微生物提供有機物、無機鹽、微量元素。4、土壤pＨ值范圍5.5－8.5之間。5、溫度、季節(jié)與晝夜溫差不大。6、土壤顆?？障堕g充滿著空氣和水分。7、適宜的滲透壓。3、滿足了微生物對水分的要求。細菌（～108）＞放線菌（～107）＞霉菌（～106）＞酵母菌（～105）＞藻類（～104）＞原生動物（～103）若按生物量（單位體積內活細胞的重量）計算則各種微生物的生物量基本相當。通過土壤微生物的代謝活動，可改變土壤的理化性質，進行物質轉化，因此，土壤微生物是構成土壤肥力的重要因素.②土壤中各種微生物含量（按種類遞減）據(jù)估計每畝耕作層土壤中，約有微生物250kg，其中：霉菌150kg、細菌75kg、原生動物15kg、藻類7.5kg、酵母菌7.5kg。

水體中含有機物、無機物、O2、毒物以及光照、pH、溫度、水壓、流速、滲透壓和生物群體等的明顯差別，在自然界的江、河、湖、海等各種淡水與咸水水域中都生存著相應的微生物

.（二）水體中的微生物1不同水體中的微生物種類（1）淡水型水體的微生物江、河、湖和水庫等，根據(jù)其中有機物含量的多少及其與微生物的關系還可分為兩類。1）清水型水生微生物

在潔凈的湖泊和水庫蓄水中，因有機物含量低，故微生物數(shù)量很少（10～103／ml),可認為是水體環(huán)境中“土生土長”的土居微生物或土著種.

典型的清水型微生物以化能自養(yǎng)微生物和光能自養(yǎng)微生物為主，如硫細菌、鐵細菌和衣細菌等，以及含有光合色素的藍細菌、綠硫細菌和紫細菌等。

霉菌中也有一些水生性種類，例如Saprolegnia（水霉屬）和Achlya（綿霉屬）的一些種可生長于腐爛的有機殘體上。單細胞和絲狀的藻類以及一些原生動物常在水面生長，它們的數(shù)量一般不大。

異養(yǎng)菌較少——貧營養(yǎng)細菌（1~15mgC/L有機質）：寡養(yǎng)土壤單孢菌。2）腐敗型水生微生物

流經城市的河水、港口附近的海水、滯留的池水以及下水道的溝水中，富營養(yǎng)化的湖水，由于流入了大量的人畜排泄物、生活污物和工業(yè)廢水等，因此有機物的含量大增，同時也夾入了大量外來的腐生細菌.

腐敗型水生微生物尤其是細菌和原生動物大量繁殖，每毫升污水的微生物含量達到107～108個。其中主要為各種腸道桿菌、芽孢桿菌、弧菌和螺菌等。這些微生物在污水環(huán)境中大量繁殖，逐漸把水中的有機物分解成簡單的無機物污水也就逐步凈化變清。隨著人畜排泄物或病體污物而進入水體的動植物致病菌，一般難以長期生存，但由于水體的流動，也會造成病原菌的傳播甚至疾病的流行。

較深的湖或淡水等生境中，因光線、溶氧和溫度等的差異，微生物呈明顯的垂直分布帶：沿岸區(qū)（淺水區(qū)）：藍細菌、藻類和好氧微生物；深水區(qū)：厭氧光合細菌和一些兼性厭氧菌；湖底區(qū)：嚴重缺氧，只有一些厭氧菌生長。

海洋是地球上最大的水體。海水與淡水最大的差別在于其中的含鹽量。含鹽量越高，則滲透壓越大，反之則越小。因此海洋微生物與淡水中的微生物在耐滲透壓能力方面有很大的差別。1）海水的含鹽量3%左右，能在其中生活的微生物為嗜鹽菌。真正的海洋細菌在缺少氯化鈉的情況下是不能生長的，為：一些藻類以及細菌中的芽孢桿菌屬、假單孢菌屬、弧菌屬及一些發(fā)光細菌等。2）除了在熱帶海水表面外，在其它海水中發(fā)現(xiàn)的細菌多為嗜冷菌。3）在深海或超深海由于黑暗、寒冷和超高壓只有少數(shù)耐壓菌才可生長，少數(shù)微生物甚至可在600個大氣壓下生長。如水活微球菌和浮游植物弧菌等。(2)海水型水體微生物包括：好氧菌對有機物的分解作用，原生動物對細菌等的吞噬作用，噬菌體對宿主的裂解作用，藻類對無機元素的吸收利用，以及浮游動物和一系列后生動物通過食物鏈對有機體的攝取和濃縮作用等。2.水體的自凈作用——流水不腐（p241）在自然水體尤其是快速流動的水體中，存在著對有機或無機污染物的自凈作用。其原因是多方面的，雖有物理性的稀釋、沉降、吸附等作用和化學性的氧化作用，但更重要的卻是各種生物學和生物化學作用。水中微生物的含量對該水源的飲用價值影響很大。

標準：（1）細菌數(shù)<100個/mL，當500>個/mL不宜作飲水。（2）用以E.coli為代表的大腸菌群數(shù)為指標大腸菌群數(shù)/1000mL自來水<3個（37℃，48h）。

對飲用水來說，更重要的指標是其中微生物的種類。因此，在飲用水的微生物學檢驗中，不僅要檢查其總菌數(shù)，還要檢查其中所含的病原菌數(shù)。

3.飲用水的微生物學標準

由于水中病原菌的含量總是較少，難以直接找到，但只要通過檢查水樣中的指示菌——E．coli數(shù)即可知道該水源被糞便污染程度，從而間接推測其他病原菌存在的概率。檢驗E．coli可用以前介紹過的伊紅美藍鑒別性培養(yǎng)基（EMB）。（三）空氣中的微生物

1、無原生的微生物區(qū)系空氣中不含微生物生長繁殖所必須的營養(yǎng)物、充足的水分和其他條件，且日光中的UV還具強烈的殺菌作用，因而不宜于微生物的生存。

2、來源土壤、水體及人類的生產、生活活動。

3、種類主要為真菌和細菌，一般與其所在環(huán)境的微生物種類有關。

4、數(shù)量取決于塵埃數(shù)量?？諝庵械奈⑸锏臄?shù)量是大氣污染程度的標志之一。凡含塵埃越多的空氣，其中所含的微生物種類和數(shù)量也就越多。因此，灰塵可被稱作“微生物的飛行器”。一般在畜舍、公共場所、醫(yī)院、宿舍、城市街道的空氣中，微生物的含量最高。在大洋、高山、高空、森林地帶、終年積雪的山脈或極地上空的空氣中，微生物的含量就極少.

微生物在空氣傳播的距離是無限的，因而其分布是世界性的。

由于塵埃的自然沉降，所以越近地面的空氣，其含菌量越高。然而，微生物在高空中分布的記錄卻越來越高。在本世紀30年代，人們首次用飛機證實在20km的高空存在著微生物；70年代中期又發(fā)現(xiàn)在30km的高空存在著微生物；

70年代末，人們用地球物理火箭，從74km的高空采集到處在同溫層和大氣中層的微生物，其中包括兩種細菌和四種真菌，（藤黃分枝桿菌），（蠅卷霉），（黑曲霉），（點青霉），后來，又從85km的高空找到了微生物。這是目前所知道的生物圈的上限。

測定空氣中微生物的數(shù)目可用培養(yǎng)皿沉降法或液體阻留法等方法進行.

凡須進行空氣消毒的場所，例如醫(yī)院的手術室、病房、微生物接種室或培養(yǎng)室等處可以用紫外線消毒、福爾馬林等藥物的熏蒸或噴霧消毒等方法進行。

為防止空氣中的雜菌對微生物培養(yǎng)物或發(fā)酵罐內的純種培養(yǎng)物的污染，可用棉花、紗布（8層以上）、石棉濾板、活性炭或超細玻璃纖維過濾紙進行空氣過濾

.1.工業(yè)產品的霉腐大量的工業(yè)產品都是直接或間接用動、植物作原料制成的，含有微生物需要的各種營養(yǎng)物。因此，其上分布大量的、種類各異的微生物。一旦遇適宜的溫度、濕度時會大量生長繁殖，引起嚴重霉腐、變質。

（四）工農業(yè)產品上的微生物霉腐微生物學

研究各種工農業(yè)產品上有害微生物的分布、種類、霉腐機制及其防治方法的微生物學分支，稱為霉腐微生物學。1．微生物引起工業(yè)產品的霉腐（劣化）

（1）霉變（mildew，mouldness）由霉菌引起的劣化.（2）腐朽（decay）泛指在好氧條件下微生物酶解有機質使其劣化的現(xiàn)象，常見的如由擔子菌引起的木材或木制品的腐朽現(xiàn)象。

（3）腐爛（或腐敗，putrefaction，rot）主要指由細菌或酵母菌引起的使物體變軟、發(fā)臭性的劣化。

（4）腐蝕（corrosion）主要指由硫酸鹽還原細菌、鐵細菌或硫細菌引起的金屬材料的侵蝕、破壞性劣化。

（5）變質（deterioration）指由各種生物或非生物因素引起的工農業(yè)產品質量下降的現(xiàn)象。

防止工業(yè)產品霉腐的方法:(1)控制其溫度、濕度、氧氣和養(yǎng)料等微生物賴以生長繁殖的外界環(huán)境條件；

(2)是采用有效的化學抑菌劑、殺菌劑或物理殺菌劑，以抑制它們的生長繁殖或直接殺死它們；

(3)三是在工業(yè)產品加工、包裝過程中，盡量保持環(huán)境衛(wèi)生并嚴防雜菌的污染等。

2．食品上的微生物食品是用營養(yǎng)豐富的動、植物或微生物等原料經加工后的制成品。污染食品的微生物主要是（曲霉屬）（青霉屬）、（鐮孢霉屬）、（鏈格孢霉屬）、（擬青霉屬）、（根霉屬）、毛霉屬）等.鮮肉：假單胞桿菌,大腸桿菌,球菌,腸球菌蛋類：環(huán)境中細菌、霉菌可進入蛋殼使蛋變臭菜果：細菌、真菌、病毒、酵母菌魚：水體中的微生物類群糧油食品中的微生物罐頭食品是人仍然用來長期保存食品的一種方法，主要通過密封如熱殺死微生物，即可長期保存，但有些耐熱的芽孢桿菌，芽孢梭菌能形成芽孢，引起罐頭變質。3.農產品上的微生物

各種農產品上存在著大量微生物，由此引起的霉腐以及使人和動、植物中毒，危害極大。在目前知道的5萬多種真菌中，已知至少其中有兩百多個種可產生一百余種真菌毒素。在這些真菌毒素中有14種能致癌，其中之一黃曲霉菌株產生的黃曲霉毒素.

黃曲霉毒素有B1、B2、G1、G2等多種衍生物，其中以B1的毒性為最高。含黃曲霉毒素最多的食品是霉變花生及其制品、玉米、“紅變米”、“黃變米”、自制的醬等。

所貯糧食含水量低于８％造成低溫缺氧環(huán)境（密閉）使用防霉化學藥劑防止糧食污染霉變的辦法

極端環(huán)境：高溫、低溫、高酸、高堿、高鹽、高毒、高滲、高壓、干旱或高輻射強度等絕大多數(shù)生物都無法生存的環(huán)境。

極端微生物（嗜極菌）：凡依賴于這些極端環(huán)境才能正常生長繁殖的微生物。（五）極端環(huán)境下的微生物嗜熱菌嗜冷菌嗜酸菌嗜堿菌嗜鹽菌嗜壓菌抗輻射的微生物1.嗜熱微生物（嗜熱菌）嗜熱微生物主要為嗜熱細菌。可分為5類：耐熱菌：最高生長溫度45~55oC，最低<30oC；兼性嗜熱菌：最高生長溫度50~65oC，最低<30oC；專性嗜熱菌：最適生長溫度65~70oC，最低42oC；極端嗜熱菌：最高生長溫度>70oC，最適>65oC，最低

>40oC；超嗜熱菌：最高生長溫度113oC，最適80～110oC，最低～55oC。2.嗜冷微生物（嗜冷菌）

最適生長溫度<15oC，最高生長溫度<20oC，最低生長溫度<0oC的細菌、真菌和藻類等微生物。3.嗜酸微生物（嗜酸菌）只能生活在低pH（<4）條件下，在中性pH下即死亡的微生物。

pH2，甚至pH0.5的酸性條件下也有生活，如：硫化葉菌屬、硫細菌屬、熱原體屬。4.嗜堿微生物（嗜堿菌）能專性生活在pH10~11的堿性條件下而不能生活在中性條件下的微生物。5.嗜鹽微生物（嗜鹽菌）必須在高鹽濃度下才能生長的微生物。一般Nacl濃度3%左右，鹽桿菌等極端嗜鹽菌必須生活在12~30%Nacl中。6.嗜壓微生物（嗜壓菌）必須生長在高靜水壓環(huán)境中的微生物。均為原核微生物,可分為：耐壓菌、嗜壓菌、極端嗜壓菌。7.抗輻射微生物對輻射這一不良環(huán)境因素有抗性的微生物。人體：正常微生物區(qū)系；

植物體表：分泌物可被微生物利用；

動物：為動物體正常菌群。（六）生物體內外的正常菌群

1．人體的正常菌群在人類的皮膚、粘膜以及一切與外界環(huán)境相通的腔道，如口腔、鼻咽腔、消化道和泌尿生殖道中經常有大量的微生物存在著。

生活在健康動物各部位，數(shù)量大、種類較穩(wěn)定且一般是有益無害的微生物，稱為正常菌群.

正常菌群與人體的關系：一般能維持平衡，菌群內部的各種微生物之間，也相互制約而維持相對穩(wěn)定。

機體防御機能減弱時，一部分正常菌群會成為病原微生物；正常菌群在非正常部位時也可引起疾?。挥捎谕饨缫蛩氐挠绊?，破壞了各種微生物之間的相互制約關系，正常菌群也會引起疾病（菌群失調癥）。人體腸道正常菌群與宿主間的關系，主要是互生關系，但在某些特殊條件下，也會轉化為寄生關系。所謂正常菌群，實際上是相對的、可變的和有條件的。正常菌群失調：正常菌群的微生態(tài)平衡是相對的、可變的、有條件的。一旦宿主的防御功能減弱、正常菌群生長部位改變或長期服用抗生素等制菌藥物后，就會引起菌群失調。條件致病菌：由于正常菌群失調，原先某些不致病的正常菌群成員就會乘機轉移或大量繁殖，成為致病菌。內源感染：由條件致病菌引起的感染。微生態(tài)制劑：根據(jù)微生態(tài)學理論而制成的含有有益菌的活菌制劑。微生態(tài)學：從細胞和分子水平上研究微觀層次上的生態(tài)學規(guī)律。人體五大微生態(tài)系統(tǒng)：消化道、呼吸道、泌尿生殖道、口腔及皮膚。益生菌劑：一類分離自正常菌群，以高含量活菌為主體，以口服或粘膜途徑投入，以改善宿主特定部位微生態(tài)平衡并有其他有益生理活性的生物制劑。2．無菌動物與悉生生物

無菌動物:凡在其體內外檢查不到任何正常菌群的動物，稱為無菌動物。悉生生物:凡已人為地接種上某已知純種微生物的無菌動物或無菌植物，就稱作悉生生物，意即已知其上所含微生物群的大生物。用悉生生物學的觀點來看待每一個高等動物或高等植物的正常個體時，它們實際上都是一個與有關正常菌群形成一體的“共生復合體”。

悉生生物學（悉生學）：研究悉生生物的學科。用于了解微生物與宿主之間復雜的關系及其機理，用它做實驗研究有很多優(yōu)點：干擾因素少，操作易控制，既可定性分析，也可定量分析，實驗結果準確、可靠。通過對無菌動物的研究后發(fā)現(xiàn)：①在沒有正常菌群存在的狀態(tài)下，其免疫系統(tǒng)的機能特別低下，若干器官變小，這在原來充滿大量細菌的盲腸中表現(xiàn)得尤為突出；②營養(yǎng)要求變得特殊，例如需要維生素K；③對屬于非致病菌的Bacillussubtilis（枯草桿菌）和Micrococcus（藤黃微球菌）等變得極為敏感，并易患病；④對原來易患的阿米巴痢疾，因這種原生動物得不到細菌作食物，所以無菌動物反而不易患了，等等3．根際微生物和附生微生物與動物體表面存在著大量正常菌群一樣，在植物體表面也存在著正常微生物區(qū)系.（1）根際微生物（根圈微生物）生活在根系臨近土壤，依賴根系的分泌物、外滲物和脫落細胞而生長，一般對植物發(fā)揮有益作用的正常菌群。多數(shù)為G-細菌：假單孢菌屬、土壤桿菌屬、無色桿菌屬、節(jié)桿菌屬等。（2）附生微生物生活在植物地上部分表面，借植物外滲或分泌物質為營養(yǎng)的微生物。主要為葉面微生物，鮮葉表面一般含106個/g細菌，還有少量酵母菌和霉菌，放線菌很少。二、菌種資源的開發(fā)菌種開發(fā)的一般步驟：采集菌樣→富集培養(yǎng)→純種分離→性能測定。

研究微生物的分布規(guī)律，有助于開發(fā)豐富的菌種資源，防止有害微生物的活動；第二節(jié)微生物與生物環(huán)境間的關系

自然環(huán)境中的微生物一般都不是單獨存在的。生物間的關系既多樣又復雜雜。微生物與生物環(huán)境間的關系分為：互生共生寄生拮抗捕食一、互生(p251）

兩種可單獨生活的生物，當它們在一起時，通過各自的代謝活動而有利于對方，或偏利于一方的生活方式。1、微生物間的互生關系在土壤微生物中，互生關系十分普遍。固氮菌纖維素分解菌

固氮碳源2、微生物與高等植物之間的互生關系根際微生物與高等植物：高等植物為微生物提供所需的營養(yǎng)物質，植物發(fā)達的根系改善了土壤結構，水分和空氣條件，有利于微生物的生長。3、微生物與人及動物間的互生關系某些種類微生物在數(shù)量穩(wěn)定的情況下對人及動物物體是有益的。一般不會致病。4、互生現(xiàn)象與發(fā)酵工業(yè)中的混菌培養(yǎng)混菌培養(yǎng)又稱混菌發(fā)酵或混合發(fā)酵。如：氧化葡糖酸桿菌、條紋假單胞菌和巨大芽孢桿菌協(xié)同參與VC生產發(fā)酵。二、共生兩種微生物緊密生活在一起，彼此依賴，相互為對方創(chuàng)造有利條件，有的達到了難以分離的程度。生理上相互分工，組織上形成了新的結構，彼此分離各自就不能很好地生活。微生物間的共生微生物與植物共生體——菌根微生物與動物共生（一）微生物間的共生-地衣組成：由菌藻（子囊類真菌與藻類）共生或菌菌（真菌與藍細菌）共生的地衣。生理：地衣中的真菌和藻類已形成特殊形態(tài)的整體，在生理上相互依存。其中的藻類或藍細菌進行光合作用，為真菌提供養(yǎng)料，真菌以產生的有機酸分解巖石為藻類或藍細菌提供礦質元素。地衣內部由藻類和絲狀真菌形成的組織a、混層葉狀體，在形成網狀菌絲（m）之前，散布著由藻類細胞集合而成的的綠色顆粒（g）；b、異層葉狀體，最外部是由菌絲組成的皮層（c），其內側是綠色顆粒層。（二）微生物與植物間的共生根毛根瘤菌侵入線已侵入的根瘤菌根瘤根瘤的形成過程1.根瘤菌與植物間的共生2.菌根菌與植物

菌根具有改善植物營養(yǎng)、調節(jié)植物代謝和增強植物抗病能力等功能。菌根菌主要為真菌中的擔子菌和子囊菌。

菌根可分為外生菌根（哈蒂氏網，主要是擔子菌、其次是子囊菌形成）、內生菌根（叢枝狀菌根，內囊霉科中部分真菌形成）。

（三）微生物與動物間的共生1、微生物和昆蟲的共生在白蟻、蟑螂等昆蟲的腸道中有大量的細菌和原生動物與其共生。有的生活在共生體的細胞外（外共生生物），有的生活在共生體的細胞內（內共生生物）。它們可在厭氧條件下分解纖維素供白蟻營養(yǎng)，而微生物則可獲得穩(wěn)定的營養(yǎng)和其他生活條件。反芻動物與瘤胃微生物的共生原理2.瘤胃微生物與反芻動物的共生牛羊等反芻動物，草食，但它們本身沒有分解纖維素的能力，而是靠瘤胃微生物幫助分解，使纖維素變成能被牛羊吸收的糖類。瘤胃中生活著多種細菌和原生動物。

三、寄生（p254）

一種小型生物生活在另一種較大型生物的體內（包括細胞內）或體表，從中奪取營養(yǎng)并生長繁殖，同時使后者蒙受損害甚至被殺死的一種相互關系。前者稱為寄生物，后者稱為寄主或宿主。各種各樣的寄生微生物多是致病菌。微生物間的寄生關系微生物對植物的寄生微生物對人與動物的寄生（一）微生物間的寄生1、噬菌體—細菌；2、蛭弧菌—細菌；蛭弧菌的生活史示意圖（蛭弧菌能寄生在大腸桿菌等許多Ｇ-菌體內。）3、真菌—真菌；4、真菌、細菌—原生動物。真菌寄生于真菌菌絲細菌寄生于真菌菌絲寄生物先分泌毒素，引起寄主活力衰退，然后再纏繞致死。有些寄生真菌不分泌毒素，由菌絲將寄主的菌絲緊緊地纏繞起來，再由接觸部位侵入寄主菌絲內吸收營養(yǎng)使之死亡。還有些寄生真菌將菌絲或吸器伸到寄主真菌絲內或寄生菌絲與寄主菌絲接觸，溶解寄主細胞膜，吸取其營養(yǎng)物質進行生長繁殖。（二）微生物與植物間的寄生微生物對植物的寄生很普遍，這是植物發(fā)生病害的重要原因。能引起植物病害的微生物稱為植物病原微生物。植物或染病微生物發(fā)病后，出現(xiàn)變色，組織壞死，萎蔫和畸形等癥狀。能引起植物病害的有真菌、細菌、病毒等。植物病害以真菌病害為主，占９５％。細菌性植物病害占３％。寄生于動物的微生物即為動物的病原菌。種類極多，包括：各種病毒、細菌、真菌和原生動物等。這些微生物若寄生于對人有害的動物，則可用它們制成微生物殺蟲劑或生物農藥。冬蟲夏草：寄生于昆蟲的真菌。（三）微生物與動物間的寄生微生物在人體和動物體內寄生引起人與動物的傳染病常見的畜禽傳染：炭疽病，口蹄疫，豬瘟，雞瘟病等病原微生物寄生在有益的動植物體內會給人們造成經濟損失，寄生有害在動物體內，則對人類是有益的，可以加以利用。四、拮抗（抗生）指由某種生物所產生的特定的代謝產物可抑制它種生物的生長繁殖甚至殺死它們的一種相互關系。典型例子：抗生素（抗菌素）、乳酸。五、捕食一種大型的生物直接捕捉、吞食另一種小型生物以滿足其營養(yǎng)需要的一種相互關系。原生動物捕食水體和土壤中的細菌，放線菌，真菌的孢子及單細胞藻類（凈化污水）。捕食性真菌捕食土壤線蟲，對生物防治具有一定意義。微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用微生物是有機物的主要分解者2.微生物是物質循環(huán)中的重要成員3.微生物是生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產者4.微生物是物質和能量的貯存者5.微生物是地球生物演化中的先行者第三節(jié)微生物與自然界物質循環(huán)微生物與生物地球化學循環(huán)碳循環(huán)氮循環(huán)硫循環(huán)其他元素的微生物轉化磷循環(huán)鐵循環(huán)

整個生物圈要獲得繁榮昌盛的發(fā)展，其能量來源主要依賴于太陽，而其元素來源則主要依賴于微生物所推動的物質循環(huán)。一、碳素循環(huán)(p257）微生物在碳循環(huán)中的作用降解作用呼吸作用發(fā)酵作用甲烷形成光合作用在自然界中，碳及含碳化合物以多種狀態(tài)存在著。其中有大氣中的CO2（含量為0.032％）、溶于水中CO2,H2CO3中的碳、含碳巖石（石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油、天然氣等）中所含的碳以及有機物中的碳。CO2+H2OCO2+CH2O醇有機酸

CO2+H2CH4光合作用發(fā)酵作用呼吸作用化石燃料碳、氫、氧元素在自然界的循環(huán)有氧條件下無氧條件下

據(jù)估計，地球上有90％的CO2是靠微生物的分解作用而形成的。經光合作用固定的CO2中，大部分以聚糖的形式累積在木本和草本植物軀體中。在陸地上所固定的CO2中，幾乎有60％構成了木材。在木材中，約75％是由多糖即纖維素、半纖維素、淀粉、果膠和阿拉伯聚糖所構成，另有20％以上是由木質素和木聚糖所構成，而蛋白質的含量僅達1％左右。微生物在氮素循環(huán)中的作用生物固氮氨化作用硝化作用硝酸鹽還原二、氮素循環(huán)

氮元素在自然界中的存在形式主要有以下五種：銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、有機含氮物和大氣中的游離氮氣。

反硝化作用自然界中的氮素循環(huán)生物固氮：據(jù)70年代中期的統(tǒng)計全球生物圈每年生物固氮達1.7108噸，其中草原3.5107噸，林地4.0108噸，海洋3.6108噸，其它土壤0.6108噸。根瘤菌屬每年可為每公頃土地固氮達250Kg。硝化作用（nitrification）定義：土壤或水體中的氨態(tài)氮經化能自養(yǎng)菌的氧化而成為硝酸態(tài)氮的過程。過程：兩階段——（1）由亞硝化細菌參與，銨→亞硝酸；（2）由硝化細菌參與，亞硝酸→硝酸。意義：是自然界氮素循環(huán)中不可缺少的一環(huán)，對農業(yè)無益。氨化作用（ammonnification）定義：含氮有機物經微生物的分解產生氨的作用。含氮有機物的種類：蛋白質、尿素、尿酸、幾丁質等。許多好氧和一些厭氧菌都有強烈的氨化作用能力。分解蛋白質的微生物種類：Proteusvulgaris（普通變形桿菌），Bacillusmegaterium（巨大芽孢桿菌），Clostridiumputrificum（腐敗梭菌）。分解尿素的細菌：Sporosarcinaureae（脲芽孢八疊球菌）和Bacilluspasteurii（巴氏芽孢桿菌）。分解幾丁質的細菌：Bacteriumchitinophilum（嗜幾丁桿菌）等。意義：含氮有機物必須經過微生物降解才能被植物利用。反硝化作用定義：由硝酸鹽還原成NO2–并進一步還原成N2的過程（廣義）。狹義的反硝化作用僅指由亞硝酸還原成N2的過程。條件：厭氧（淹水的土壤或死水塘中）。菌種：少數(shù)異養(yǎng)和化能自養(yǎng)菌。如：Pseudomonasaeruginosa（銅綠假單胞菌）、Ps.stutzeri（施氏假單胞菌）、Thiobacillusdenitrificans（脫氮硫桿菌）以及Spirillum（螺菌屬）和Moraxella（莫拉氏菌屬）等。意義：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化學氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反硝化細菌去除污水中的硝酸鹽。三、硫素循環(huán)

硫是生命物質所必需的元素，其需要量大約是氮素的十分之一（在生物體內C∶N∶S=100∶10∶1）。硫元素在自然界中的貯量十分豐富。硫素循環(huán)類似于氮素循環(huán)，其各個環(huán)節(jié)都有相應的微生物參與。（一）S素循環(huán)微生物在硫素循環(huán)中的作用硫的氧化硫酸鹽還原有機硫化物的礦化（硫化氫釋放）生物體有機硫SO42-H2S原素S硫酸鹽還原脫硫作用硫氧化作用硫氧化作用同化作用異化性硫酸鹽還原（一）硫素循環(huán)（二）細菌瀝濾銅礦的細菌瀝濾原理四、磷素循環(huán)

（一）不溶性無機磷的可溶化（二）可溶性無機磷的有機化（三）有機磷的礦化（1）（3）（2）第四節(jié)微生物與環(huán)境保護環(huán)境中的主要污染物環(huán)境污染：指土壤或水體等生態(tài)結構和功能受外來有害因素的破壞而失去了平衡，導致物質流、能量流無法正常運轉的現(xiàn)象。例：土壤自凈能力、水體自凈能力的喪失。無毒有機物

有毒有機物

無毒無機物

有毒無機物

微生物對污染物的降解與轉化微生物對無毒有機物的降解

微生物對有毒有機物的降解

微生物對重金屬的轉化

生物降解（biodegradation）：是微生物對物質（特別是環(huán)境污染物）的分解作用。

農藥、石油、洗滌劑、多氯聯(lián)苯、氰和腈等都可被相應種類的微生物所降解。一、水體的污染——富營養(yǎng)化（p262）（一）水體的富營養(yǎng)化水體中因氮、磷等元素含量過高，引起水體表層的藍細菌和藻類過量生長繁殖的現(xiàn)象。是水體受到污染并使水體自身的正常生態(tài)失去平衡的結果?，F(xiàn)象：下層水體缺光、少氧，大量死藻因異養(yǎng)細菌的分解而進一步造成了厭氧、有毒（H2S）的環(huán)境。產生大量的有機物（藻類），異養(yǎng)微生物氧化這些有機物，耗盡水中的氧，使厭氧菌開始大量生長和代謝，并分解含硫化合物，產生H2S，從而導致水有難聞的氣味，并由于缺氧引起魚和好氧微生物的死亡，最終引起水體出現(xiàn)大量沉淀物和顏色異常。（二）“水華”、“赤潮”1、“水華”（“水花”）淡水水體的富營養(yǎng)化現(xiàn)象。溫暖季節(jié)，水體中N/P達15~20/1時，浮游藻類、藍細菌突然快速繁殖，使水體變得渾濁，水面形成一薄層藍、綠色的藻體和泡沫，從而形成所謂的“水花”或“水華”（waterbloom）。2、“赤潮”河口、港灣或淺海等咸水區(qū)水體的富營養(yǎng)化現(xiàn)象。在海洋中，某些甲藻類、藍細菌、原生動物等大量繁殖，從而使海水出現(xiàn)紅色或褐色，即所謂的“赤潮”（“紅潮”redtides）。

“水華”、“赤潮”等大面積水體污染一旦發(fā)生，很難治理，預防是關鍵。

（一）污水處理二、用微生物治理污染污水的種類很多，有生活污水、工業(yè)有機污水（如屠宰、造紙、淀粉和發(fā)酵工業(yè)等的污水）、工業(yè)有毒污水（農藥、炸藥、石油化工、電鍍、印染、制革等工業(yè)污水）和其他污水等。其中所含的各種有害物質，例如農藥、炸藥（TNT、黑索金等）、多氯聯(lián)苯（PCB）、多環(huán)芳烴（致癌劑）、酚、氰和丙烯腈等的污染后果尤為嚴重。在污水處理方法中，最關鍵、最有效和最常用的方法是微生物處理法。1、微生物處理污水的原理（p263）

用微生物凈化污水的過程，實質上就是在污水處理裝置這一小型人工生態(tài)系統(tǒng)內，利用不同生理、生化性能的微生物類群間的協(xié)同作用而進行的一種物質循環(huán)過程。

當高BOD5的污水進入污水處理裝置后，其中的自然微生物區(qū)系在好氧條件下，根據(jù)其中營養(yǎng)物質或有毒物質的情況，在客觀上造