動物生理學(xué)課件 第八章

呼吸過程：外呼吸（肺呼吸）氣體在血液里的運輸內(nèi)呼吸呼吸：機體與外界環(huán)境之間的氣體交換第八章呼吸（respiration)8.1內(nèi)呼吸與外呼吸1、外呼吸：包括外界空氣與肺之間的氣體交換過程（肺通氣）和肺泡與肺毛細血管之間的氣體交換過程（肺換氣）2、氣體在血液中的運輸3、內(nèi)呼吸：包括血液與組織、細胞之間的氣體交換過程（組織交換）和細胞內(nèi)的氧化過程血液循環(huán)肺組織細胞O2O2CO2CO2肺通氣肺換氣氣體在血液組織細胞內(nèi)氧中交換換氣化代謝呼吸全過程示意圖8.2人的呼吸器官與通氣一、呼吸道1、上呼吸道：鼻、咽、喉2、下呼吸道(圖)

（圖）氣管－－支氣管－－小支氣管－－細支氣管－－終末細支氣管－－呼吸性細支氣管（已有肺泡）－－肺泡管－－肺泡囊

終末細支氣管之前稱肺的傳導(dǎo)部，之后稱肺的呼吸部。

肺泡是真正的氣體交換場所。

（圖）■

所有的氣管壁上都有平滑肌，受內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)支配。支配支氣管的迷走神經(jīng)興奮時，平滑肌收縮→管徑縮小。支配支氣管的交感神經(jīng)興奮時，平滑肌舒張→管徑增大。解剖無效腔（anatomicaldeadspace）：每次吸入的氣體，一部分將留在從上呼吸道到終末細支氣管的呼吸道內(nèi)。這部分氣體不參與肺泡與血液之間的氣體交換，故稱為解剖無效腔。二、肺泡表面張力與表面活性劑肺泡壁由上皮細胞和分布其中的毛細血管網(wǎng)組成。（圖）1、Laplace定律：P=2T/rP—泡內(nèi)壓力T—泡表面張力r—泡半徑肺泡的內(nèi)表面有一液層，形成液體-空氣界面。液體中存在降低表面張力的表面活性物質(zhì)（alveolarsurfactant）。肺泡表面活性物質(zhì)的主要成分是二棕櫚酰卵磷脂（dipalmitoylphosphatidyllecithin,DPPC），由肺泡Ⅱ型細胞合成并釋放。DPPC分子垂直排列于液-氣界面，極性端插入液體中，非極性端伸向肺泡氣中，形成單分子層分布在液-氣界面上，并隨肺泡的張縮而改變其密度。DPPC分子形成的單分子層可降低肺泡液-氣界面的表面張力。大、小肺泡內(nèi)壓力大致相等的原理。1、胸膜腔內(nèi)負壓正常情況下，胸膜腔內(nèi)的壓力低于大氣壓，故稱胸膜內(nèi)負壓。三、肺通氣胸廓：由脊柱、肋骨以及肋間肌組成，底部由膈肌封閉。胸膜腔：由臟層胸膜和壁層胸膜構(gòu)成的密閉的腔，內(nèi)有漿液。（圖）

（圖8-9）實現(xiàn)肺通氣的器官包括呼吸道、肺泡和胸廓。平靜呼氣末胸膜腔內(nèi)壓為-5~-3mmHg，吸氣末約為-10~-5mmHg負壓產(chǎn)生的原因胸內(nèi)負壓＝大氣壓－肺的回縮力負壓作用：維持肺的擴張，有利于靜脈血的回流氣胸2、肺通氣的動力呼吸肌的收縮和舒張→胸廓的擴大和縮小→肺的張縮→肺容積的變化→大氣與肺泡之間的壓力差→氣體進出肺吸氣肌主要有膈肌和肋間外肌。呼氣肌主要有肋間內(nèi)肌和腹肌。腹式呼吸：膈肌收縮，膈下降，吸入氣體；膈肌舒張，膈上升，呼出氣體。（圖8-9）腹肌收縮引起主動呼氣。胸式呼吸：外肋間肌收縮，肋骨上舉，吸入氣體；外肋間肌舒張，肋骨下降，呼出氣體。內(nèi)肋間肌收縮引起主動呼氣。平靜呼吸時，呼氣運動不需要呼氣肌的收縮。正常呼吸是腹式與胸式的混合型。四、肺總量

（圖）?潮氣量(tidalvolume)：平靜呼吸時每次吸入或呼出的氣量。400-500ml?補吸氣量：1500-1800ml?補呼氣量：900-1200ml?肺活量(vitalcapacity)：最大吸氣后盡力呼氣所能呼出的氣量。男3500ml，女2500ml?殘氣量(residualvolume)?肺總量:肺活量+殘氣量?機能殘氣量肺通氣量:單位時間內(nèi)進出肺的氣量每分通氣量：每分鐘入肺或出肺的氣體總量＝潮氣量×呼吸頻率肺泡通氣量＝（潮氣量－無效腔容量）×呼吸頻率肺泡氣更新比率＝肺泡通氣量/(機能性余氣量＋肺泡通氣量）機能殘氣量的生理意義：緩沖呼吸過程中肺泡氣氧和二氧化碳分壓的過度變化，以利于氣體交換。平靜呼吸每次僅約七分之一的肺泡氣得到更新。一、氣體交換原理1、混合氣體的壓力是其中各個成分壓力之和?；旌蠚怏w中各成分氣體的壓力稱為分壓。常用PO2，PCO2表示。8.3呼吸氣體在體內(nèi)的交換與運輸d·(MW)1/2⊿P·T·A·S⊿P：氣體的分壓差T：溫度A：擴散面積；d：擴散距離S：氣體的溶解度MW：氣體的分子量2、氣體在兩個區(qū)域間的擴散的動力是兩個區(qū)域間的分壓差。3、在氣體與液體之間溶解于液體中的氣體分子數(shù)目與溶液上氣體的壓力成正比。在溶液中各種氣體的分壓都是由物理溶解的氣體產(chǎn)生，化學(xué)結(jié)合的氣體對分壓沒有直接的貢獻。4、氣體擴散率（Diffusionrate，D）（單位時間內(nèi)氣體擴散的容積）受到以下因素影響：

D∝——————動力：氣體的分壓差方式：擴散

影響因素：分壓差、呼吸膜厚度、呼吸膜面積、溶解度、分子量二、氣體在肺的交換

（圖）空氣：PO2：158.4mmHgPCO2:0.3mmHg肺泡氣：PO2：105.0mmHgPCO2:40mmHg呼出氣：PO2：120.0mmHgPCO2:32mmHg圖肺動脈血：PO2：40mmHgPCO2:46mmHgO2和CO2的擴散極為迅速，僅0.3s即可達到平衡。而通常情況下血液流經(jīng)肺毛細血管的時間約0.7s。（圖）在肺泡氣與肺動脈血之間⊿PCO2只是⊿PO2的1/10，但肺泡和毛細血管之間CO2的交換速率不低于O2的交換速率。①CO2在水中的溶解度是O2的23倍；②CO2分子量44/O2分子量33；⊿P相等時,

DCO2:DO2=20:1三、氣體在組織的交換其發(fā)生機制與氣體在肺的交換基本相似。氧分壓高的肺部

Hb+O2HbO2

氧分壓低的組織O2O2

溶解化學(xué)結(jié)合溶解

CO2CO2

肺泡血液組織

形式：溶解在血漿中（1.5%）；與血紅蛋白形成化學(xué)結(jié)合（98.5%）O2與Hb的結(jié)合有以下一些重要特征：1、反應(yīng)快、可逆、不需要酶的催化、受氧分壓的影響血紅蛋白（Hb）：由1個珠蛋白和4個血紅素構(gòu)成。每個珠蛋白有4條多肽鏈，每條多肽鏈與1個血紅素相連接。血紅素中的亞鐵離子與氧氣分子結(jié)合.四、氧在血液中的運輸**氧離曲線2、Fe2+與O2結(jié)合后仍是二價鐵，所以該反應(yīng)是氧合（oxygenation），而不是氧化（oxidation）。3、1分子Hb可以結(jié)合4分子O2

氧合血紅蛋白，HbO2，呈鮮紅色。去氧血紅蛋白，呈紫藍色。在CO中毒時，由于CO與Hb的親和力是O2的250倍，形成大量HbCO，血液呈櫻桃紅色4、Hb與O2的結(jié)合或離解曲線呈S形氧—血紅蛋白離解曲線（或氧離曲線）是表示PO2與Hb氧飽和度關(guān)系的曲線。該曲線表示不同PO2下，O2與Hb的分離情況，同樣也反映PO2不同時，O2與Hb的結(jié)合情況。Hb氧飽和度=Hb的氧含量/Hb的氧容量Hb的氧含量：實際結(jié)合的氧量Hb的氧容量：所能結(jié)合的最大氧量氧離曲線的生理意義①氧離曲線上段，相當于PO260-100mmHg，即PO2較高的水平，是Hb與O2結(jié)合的部分。曲線坡度較平坦，表明PO2的變化對Hb氧飽和度影響不大。對應(yīng)的是肺泡內(nèi)的氧分壓。由于PO2為60mmHg時，90%的Hb已與氧結(jié)合。故肺泡內(nèi)氧分壓即使變化較大，Hb氧飽和度變化較小，保證血液在肺部有效的攝取O2。②氧離曲線中段，相當于PO240-60mmHg，曲線較陡，表明PO2有所下降，就有較多的O2離解出來。PO240mmHg相當于靜脈血的氧分壓，此時血氧飽和度為75%。故當PO2較高的動脈血流經(jīng)PO2較低的組織時，可釋放出適量的O2，保證安靜狀態(tài)下組織代謝的氧需要。③氧離曲線下段，相當于PO210-40mmHg，是曲線最陡的部分。在這段范圍中，PO2稍有下降，即可離解出大量的氧。其生理意義是保證組織活動加強時有足夠的氧供應(yīng)。圖氧離曲線影響因素1）pH和二氧化碳分壓（圖）

pH值降低或PCO2↑，血紅蛋白對氧親和力降低，曲線右移；

pH值升高或PCO2↓，血紅蛋白對氧親和力增加，曲線左移；波爾效應(yīng)（Bohreffect）：酸度對氧—Hb離解曲線的影響。2）溫度的影響（圖）溫度升高，曲線右移，促使氧釋放。新陳代謝旺盛的組織（如正在運動的肌肉），溫度比平常有所升高，促使血液流經(jīng)這部分組織的毛細血管時釋放更多的氧。在組織內(nèi)，血液二氧化碳分壓較高，pH值較低，有利于氧的釋放。正常肺內(nèi)CO2分壓較低、pH值較高，有利于血紅蛋白與氧結(jié)合；機制：H+或CO2增加能使去氧Hb的分子構(gòu)型穩(wěn)定，從而降低了對O2的親和力。CO2+H2O

H2CO3

H++HCO3_四、二氧化碳在血液中的運輸物理溶解占10%（血漿、紅細胞內(nèi)各5%），化學(xué)結(jié)合占90%（碳酸氫鹽形式68%，氨基酰血紅蛋白21%）。（圖8-16）1、碳酸氫鹽（HCO3_）碳酸酐酶紅細胞中有碳酸酐酶，催化CO2與H2O反應(yīng)生成H2CO3。在紅細胞中生成H2CO3的速度比血漿快13000倍。紅細胞膜上有特異的HCO3_-Cl_

載體，運載這兩類離子跨膜交換（圖）。

HCO3_是血液運輸CO2的主要形式。反應(yīng)中產(chǎn)生的H+，主要與Hb結(jié)合而緩沖。碳酸酐酶的催化作用是雙向的。在肺部，反應(yīng)向左進行，以HCO3_形式運輸?shù)腃O2在肺部被排出。HbNH2O2+CO2

Hb?NHCOO-+O2+H+

在肺2、氨基酰血紅蛋白：少部分CO2與Hb的自由氨基結(jié)合形成~。該反應(yīng)不需酶的催化，而且CO2與Hb的結(jié)合松散，因而迅速、可逆。在組織3、CO2的解離曲線血液CO2含量隨PCO2上升而增加，呈線性關(guān)系、無飽和點。因此CO2

的解離曲線的縱坐標用血中CO2含量表示（圖）。O2與Hb結(jié)合可促進CO2釋放，這一現(xiàn)象稱為何爾登效應(yīng)（Haldaneeffect）。原因是Hb與O2結(jié)合后，與CO2的親和力下降，使結(jié)合于Hb的CO2釋放。因此，在組織中靜脈血能攜帶較多的CO2，而在肺部血液PO2升高則釋放CO2。O2和CO2運輸?shù)南嗷ヂ?lián)系CO2通過波爾效應(yīng)影響O2的結(jié)合和釋放，O2又通過何爾登效應(yīng)影響CO2的結(jié)合和釋放。?在體循環(huán)，組織中PCO2升高，Hb對O2的親和力降低，促進O2的釋放（波爾效應(yīng)）；HbO2將O2釋放給組織后，形成的去氧Hb對CO2的親和力增大，故PO2的降低又促進CO2的攝取，增加血中CO2含量（何爾登效應(yīng)）。?在肺毛細血管內(nèi)，CO2排出后，血液PCO2降低增加Hb對O2的親和力，促進O2的吸收；血液攝取O2后，血PO2升高，又降低Hb對CO2的親和力，促進CO2的排出。8.4呼吸運動的神經(jīng)調(diào)節(jié)和化學(xué)調(diào)節(jié)一、延髓呼吸中樞調(diào)節(jié)呼吸的隨意控制系統(tǒng)位于大腦皮層。（圖）不隨意的自主節(jié)律呼吸調(diào)節(jié)系統(tǒng)位于下（低）位腦干（腦橋和延髓）延髓是最基本的呼吸中樞。在吸氣或呼氣時，可以在延髓記錄到電活動。①吸氣神經(jīng)元：在吸氣時發(fā)放神經(jīng)沖動，而在呼氣時停止發(fā)放。②呼氣神經(jīng)元：在呼氣時發(fā)放神經(jīng)沖動，而在吸氣時停止發(fā)放。近年還發(fā)現(xiàn)吸氣-呼氣神經(jīng)元和呼氣-吸氣神經(jīng)元。在延髓，呼吸神經(jīng)元主要集中在背側(cè)（孤束核的腹外側(cè)部）和腹側(cè)（疑核、后疑核）兩組神經(jīng)核團內(nèi)，分別稱為背呼吸組和腹呼吸組。（圖）二、呼吸調(diào)整中樞位于腦橋中部的呼吸調(diào)整中樞包括臂旁內(nèi)側(cè)核和相鄰的KF核（K?lliler-Fuse核）。呼吸調(diào)整中樞與延髓的呼吸神經(jīng)核團之間有雙向聯(lián)系，形成調(diào)節(jié)呼吸的神經(jīng)元回路。呼吸中樞的節(jié)律活動是如何產(chǎn)生的？1、延髓存在中樞吸氣活動發(fā)生器：一些神經(jīng)元可自動去極化。2、吸氣切斷機制接受來自吸氣神經(jīng)元，腦橋臂旁內(nèi)側(cè)核和肺牽張反射感受器的沖動。隨著吸氣的進行，來自這三方面的沖動均逐漸增強，總和達到閾值時以負反饋形式終止吸氣神經(jīng)元活動，吸氣停止，轉(zhuǎn)為呼氣。（圖）三、肺牽張反射（黑-伯二氏反射，Hering-Breuer’sreflex）肺牽張反射：指由肺擴張或縮小引起的吸氣抑制或興奮的反射。（圖）1、肺擴張反射：肺充氣或擴張時抑制吸氣的反射。?感受器位于從氣管到細支氣管的平滑肌中，是牽張感受器。?迷走神經(jīng)是其傳入神經(jīng)。興奮由迷走神經(jīng)傳入延髓，抑制吸氣神經(jīng)元，切斷吸氣，轉(zhuǎn)為呼氣。?生理意義：阻止吸氣過長過深，促使吸氣及時轉(zhuǎn)為呼氣。2、肺縮小反射：在較強的肺縮小時引起深吸氣的反射。感受器也位于氣道平滑肌內(nèi)，傳入神經(jīng)纖維行走于迷走神經(jīng)干中。切除迷走神經(jīng)后，呼吸變得緩慢而深沉。1、外周化學(xué)感受器：在頸動脈體和主動脈體中有化學(xué)感受器，在動脈血PO2降低與PCO2升高或[H+]升高時受到刺激，沖動經(jīng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性地引起呼吸加深加快和血液循環(huán)的變化。（圖）四、呼吸的化學(xué)調(diào)節(jié)化學(xué)因素是指動脈血液中的O2、CO2和H+（pH值）（一）化學(xué)感受器頸動脈體含球細胞（I型細胞）和鞘細胞（II型），它們周圍包繞以毛細血管竇。血液供應(yīng)十分豐富。球細胞內(nèi)有大量囊泡，內(nèi)含遞質(zhì)，如乙酰膽堿等。球細胞起著感受器的作用。竇神經(jīng)的傳入纖維末梢與球細胞形成突觸聯(lián)系。動脈血PO2降低與PCO2升高或[H+]升高，都可以引起球細胞遞質(zhì)釋放，引起傳入神經(jīng)纖維興奮。（圖）2、中樞化學(xué)感受器：位于延髓腹外側(cè)淺表部位。（圖）