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上海崇明東灘自然保護區(qū)越冬期白頭鶴的反應行為
鶴科赫科(鶴科赫科)屬于鶴科赫科。這是國家二級保護的野生動物。在《紅皮書》中,它是一個危機物種,ucn(1994,2001)是一個容易危機物種(vu),并被列入cites限制類。全球白頭鶴的種群數(shù)量約9500只,我國白頭鶴的越冬種群數(shù)量僅約1000只,近幾年在長江中下游的一些越冬地出現(xiàn)數(shù)量下降的趨勢。白頭鶴的繁殖地目前僅見于俄羅斯的遠東地區(qū)和中國的小興安嶺森林沼澤濕地,越冬地僅限于日本南部、韓國南部沿海和中國長江中下游流域各湖泊濕地。關于白頭鶴的生物學信息非常有限,主要見于行為節(jié)律、繁殖習性和越冬生態(tài)等方面的研究,針對該物種開展生態(tài)及生物學的研究和調(diào)查工作具有重要意義。警戒行為(Vigilancebehavior)被認為是動物抵御天敵,并行使一定功能的社會行為。動物通過警戒行為來適應外來風險及天敵的干擾。對于集群鳥類來講,群體生活可以為集群個體提供潛在益處:如降低被捕食幾率、提高捕食效率和節(jié)省能量花費等。研究表明,許多鳥類和食草動物集群個體的警戒強度與集群大小成負相關。集群中個體可以通過減少警戒時間(提高捕食效率),同時又保持對外來危險的警惕性中獲益。警戒距離是動物對逐漸接近的干擾源呈現(xiàn)出警戒行為反應時兩者間的距離,對警戒距離的研究將有利于協(xié)調(diào)野生動物與人類的共存,及建立緩沖區(qū)域減少人類活動對動物的影響。筆者以崇明東灘自然保護區(qū)越冬白頭鶴作為研究對象,對其警戒行為開展初步研究。研究內(nèi)容包括:群體大小對白頭鶴警戒行為持續(xù)時間的影響;群體大小對白頭鶴警戒個體比例的影響;白頭鶴的警戒距離。旨在進一步了解野生白頭鶴的行為生態(tài)學特性和生態(tài)需求,及其對不同環(huán)境所采取的適應性對策,為該物種的科學管理和有效保護提出切實有效的指導方針和對策。1克氏原螯蝦保護區(qū)seq崇明東灘鳥類國家級自然保護區(qū)位于長江入海口,崇明島的最東端(121°50′~122°05′E,31°25′~31°38′N)。保護區(qū)區(qū)域面積241.55km2,是河口型潮汐灘涂濕地,區(qū)內(nèi)潮溝密布,高、中、低潮灘分帶十分明顯。東灘地處北亞熱帶的南緣,氣候溫和濕潤,四季分明,年平均氣溫為15.3℃,無霜期長達229d。保護區(qū)內(nèi)以蘆葦(Phragmitesaustralis)、糙葉苔草(Carexscabrifolia)、互花米草(Spartinaalterniflora)、藨草(Scirpustriqueter)、堿蓬(Suaedaglauca)和藜(Chenopodiumalbum)等為主。這些高生產(chǎn)量的植物資源為多種生物的生存繁衍提供了天然的棲息場所。保護區(qū)鳥類有17目50科288種,其中國家重點保護鳥類有東方白鸛(Ciconiaboyciana)、黑鸛(Ciconianigra)、白枕鶴(Grusvipio)、黑臉琵鷺(Plataleaminor)和小天鵝(Cygnuscolumbianus)等34種,每年在崇明東灘過境中轉(zhuǎn)和越冬的水鳥總量逾百萬只。此外,崇明東灘還具有魚類、兩棲爬行類、無脊椎動物資源。野生白頭鶴在崇明島東灘自然保護區(qū)的越冬時間一般為每年的10月下旬至翌年3月底,數(shù)量約為130~140只,偶有灰鶴(Grusgrus)混在群中一起越冬。2焦群觀察和測量指標2007年1月至2007年2月,2007年11月至2008年2月,利用單筒望遠鏡(Kowa,TSN-824M,20~60×,物鏡口徑82mm)觀察和記錄白頭鶴的警戒行為并測定其警戒距離。敬凱等認為,白頭鶴的警戒行為會因時間的不同而有所差異,為避免這種情況,對白頭鶴警戒行為的觀察時間定為每日的9:00—10:30。警戒行為觀察記錄:調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)的鶴群可能彼此分散,為此筆者選視線較好的最大群作為觀測對象,對其他小群則不予考慮。首先從2個不同觀測點統(tǒng)計鶴群數(shù)量,以減小計數(shù)錯誤。待10min鶴群恢復自然后,采用焦點動物取樣法和瞬時掃描法觀察記錄白頭鶴的警戒行為。觀察時,隨機選取3只焦點個體,記錄5min內(nèi)其抬頭張望警戒的持續(xù)時間;每隔5min對鶴群中所有個體進行掃描,記錄抬頭張望警戒個體數(shù)量。如果觀察過程中有焦點個體走失,則停止對該個體的觀察。對每個鶴群連續(xù)觀察15min,然后測定其警戒距離。警戒距離測量:警戒距離測定時,鶴群的選擇方法同2.1。在干擾源逐漸接近鶴群的過程中,應用GPS以UTM格式分別測定干擾源在引起鶴群不同反應時各自的地理坐標,計算鶴群中心至干擾源之間的距離。觀測者出發(fā)前必須選好參照物,以確定鶴群的具體位置。依據(jù)白頭鶴集群對外來干擾源的距離及產(chǎn)生的行為反應,將其警戒距離劃分為觀望距離、躁動距離和逃逸距離3類,并定義如下:觀望距離(Watchingdistance),干擾源距離鶴群雖然較遠,但對其活動有一定影響,鶴群中50%以上個體呈現(xiàn)抬頭警戒行為;躁動距離(Dreadingdistance),受干擾源的影響,鶴群50%以上個體明顯表現(xiàn)出驚恐不安、不斷發(fā)出叫聲,部分個體展翅準備低飛,鶴群整體向與干擾源反方向移動;逃逸距離(Fleeingdistance),鶴群受到嚴重干擾,整群起飛,在空中盤旋,不斷發(fā)出鳴叫。為避免群體過大或過小會影響集群個體的警戒行為,選定的觀察群體數(shù)量為50~90只。如果在調(diào)查過程中,與白頭鶴群突然相遇,則不作警戒距離的測量。根據(jù)白頭鶴的主要活動景觀類型,將其活動生境分為海邊灘涂和農(nóng)田兩大類,根據(jù)研究地區(qū)對白頭鶴形成的干擾情況,將干擾源分為人和機動車(或船)。測量過程中白頭鶴對機動車(船)的警戒距離由于條件有限,只進行了觀望距離的測定。對農(nóng)田生境中白頭鶴群進行二次干擾,即對受過干擾的鶴群進行第二次干擾,測定了白頭鶴對人為二次干擾的警戒距離。統(tǒng)計分析:將鶴群大小(S)劃分為S<30只、30只<S≤50只、50只<S≤70只、70只<S≤90和S>90只,統(tǒng)計白頭鶴群中警戒個體數(shù)量百分比隨鶴群大小的變化情況及白頭鶴掃描持續(xù)時間隨鶴群大小的變化情況。應用Kolmogorov-smirnov法檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布,然后應用單因素方差分析(符合正態(tài)分布)或非參數(shù)檢驗法(不符合正態(tài)分布)分析群體規(guī)模對白頭鶴警戒個體數(shù)量百分比和平均警戒持續(xù)時間的影響。應用相同方法檢驗白頭鶴不同類型警戒距離之間的差異性,差異性顯著水平為P<0.05。3白頭皇群對警戒個體的影響群體規(guī)模對白頭鶴警戒行為的影響:共記錄白頭鶴警戒個體比例數(shù)據(jù)154次,掃描持續(xù)時間數(shù)據(jù)203次,警戒距離數(shù)據(jù)78次。結(jié)果表明,白頭鶴警戒個體百分比和掃描持續(xù)時間數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布(Kolmogorov-smirnovTest,P>0.05)。白頭鶴集群大小對集群個體的掃描時間產(chǎn)生顯著影響(One-wayANOVA,P<0.05)。鶴群較小(0~30只)時,群中個體警戒行為持續(xù)時間長,掃描時間為(49.9±37.1)s。在3~4只的家族群中,掃描時間長(xˉ=62.9s)(xˉ=62.9s),并且呈現(xiàn)明顯的交替警戒現(xiàn)象。隨著集群的增大,警戒個體的掃描時間較少,大群中(>90只)個體的平均警戒時間為(10.3±5.0)s。白頭鶴集群大小對警戒個體的比例存在顯著影響(One-wayANOVA,P<0.05)。鶴群中約有17.9%~41.2%的個體保持警戒狀態(tài),在數(shù)量小于15只的群體中,警戒個體的比例最高(xˉ=41.2%)(xˉ=41.2%),在15~30只的鶴群中,警戒個體比例有所降低(xˉ=37.7%)(xˉ=37.7%)。隨著群體數(shù)量的增加,警戒個體數(shù)量百分比逐漸降低,當種群數(shù)量超過90只時,警戒個體的平均比例為17.8%,并且基本保持穩(wěn)定,不再繼續(xù)隨鶴群數(shù)量的增多而降低(表1)。白頭鶴的警戒距離:白頭鶴為高警惕性鳥類,對外來干擾反應比較強烈,農(nóng)田或海邊人類的活動會對它們產(chǎn)生影響。人為干擾條件下,不同警戒距離(觀望距離、躁動距離和逃逸距離)間存在顯著差異(One-wayANOVA,F=63.665,P<0.001)。白頭鶴對人類活動較敏感,保持較高的警惕性和較大的警戒距離,對機動車(船)的警惕性次之。農(nóng)田生境中白頭鶴對人為干擾的警戒距離顯著大于灘涂生境(One-wayANOVA,P<0.001)(表2)。單因素方差分析表明,在人類二次干擾條件下,白頭鶴的觀望距離(F=11.797,P=0.003)、躁動距離(F=44.058,P<0.001)和逃逸距離(F=130.035,P<0.001)均顯著增加,其中逃逸距離增加最多(表3)。4白頭皇組織和人類活動的關系鳥類所形成的集群大小與其所在的棲息地結(jié)構(gòu)特征,如食物的豐富度、隱蔽條件和捕食壓力等是相適應的[28,29,30,31,32,33]。Christoph認為集群鳥類的警戒行為往往與多眼效應(Many-eyeshypothesis)和稀釋效應(Dilutioneffect)等假說相關。本研究中白頭鶴常集群活動,其警戒行為呈現(xiàn)相似的生物學特性,隨著集群的增大,平均警戒時間及警戒個體比例均減小。動物集群是躲避敵害并進行有效捕食的重要手段,隨著動物集群的增大,群中每個個體的被捕食風險相應降低,平均警戒時間減少[37,38,39,40,41,42,43],從而允許該個體將更多的能量和時間用于提高自身的捕食效率。Pulliam提出,鳥類集群大小在達到一定閾值后,個體的警戒行為將不再受到集群大小的影響。本研究中,白頭鶴集群的增大可以使群中個體減少警戒時間,并且少量個體保持警戒,而集群達到90只,則警戒行為不會隨集群增大而繼續(xù)減弱。動物警戒行為序列包括:停止活動、掃描觀察、警戒鳴叫、最終逃逸等。鳥類在長期的進化過程中,形成了一定的適應和判斷能力,對捕食風險的迅速逃脫是其維持生存的重要因素。與捕食風險保持一定的距離在白頭鶴種群的生態(tài)進程中具有重要的生物學意義。白頭鶴對人類干擾表現(xiàn)出明顯的警戒和逃避行為,而隨著干擾源的靠近,行為反應越來越明顯,直至最后逃離地面。據(jù)Birdlifeinternational報道,韓國順天海灣白頭鶴通常夜晚棲息在潮汐濕地,白天在農(nóng)田附近覓食,它們與人保持約500m的距離。白頭鶴在農(nóng)田生境中的觀望距離為(408.8±43.3)m,在灘涂中為(378.6±32.5)m,其差異可能源于研究個體或研究地區(qū)的差異。此外,本研究中生境類型對白頭鶴警戒距離存在影響。筆者認為農(nóng)田生境多靠近居民點,常有行人或車輛(摩托車、拖拉機等)出現(xiàn),并且行進速度較快,使白頭鶴保持較高的警惕性,形成較大的警戒距離;而灘涂生境視野開闊,行人或船只的行進速度較慢,存在的潛在威脅較小,從而形成小的警戒距離。值得探討的是,白頭鶴對人為干擾保持較高的警惕性,而對于機動車(船)的警惕性次之。有研究者認為,人類活動對動物的影響與捕食風險相類似,動物面對人類的時候,通常會把人類作為潛在的捕食者,同時調(diào)整其行為,因此白頭鶴對人類活動保持較大的警戒距離,機動車雖然具有更高的速度和噪音,
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