不同演替階段浙江省馬尾松林物種組成及多樣性分析

不同演替階段浙江省馬尾松林物種組成及多樣性分析

多年生落葉林是我國亞熱帶地區(qū)的一種地帶性植被，其分布區(qū)域占總面積的1.4%。這對保護該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境和保持碳平衡發(fā)揮著極其重要的作用。但是,長期以來由于大面積的毀林開荒、砍闊栽針等農林活動,使常綠闊葉林遭到嚴重破壞,在很多地區(qū)已被天然針葉林、次生灌叢、荒山,以及農耕地或人工林所取代。這些退化的人工生態(tài)系統(tǒng)所起的碳吸存、水土保持、生物多樣性保護等生態(tài)功能低于常綠闊葉林,故在當前生物多樣性及其服務功能日益受到重視的情況下,進行退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建日顯重要。退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建在本質上是一個演替過程,對常綠闊葉林進行人為干預下的生態(tài)恢復,最有效的辦法是遵循生態(tài)系統(tǒng)的演替規(guī)律進行。亞熱帶地區(qū)酸性巖基質上的群落演替基本按照跡地、灌草叢、灌叢、針葉林、針闊葉混交林、中齡常綠闊葉林、近熟常綠闊葉林的順序進行,最終成為穩(wěn)定的成熟林。森林群落演替研究的最好手段是建立固定樣地進行長期動態(tài)研究,但因為這樣花費的時間太長,投入的經費多,故用空間差異代替時間變化,是國內外進行群落演替研究比較常用的辦法。就我國的亞熱帶地區(qū)而言,從80年代開始,相關研究開展得很多,也取得了一些好的成果,比較出色的是鼎湖山、縉云山和天童山等地的工作,浙江省范圍內在午潮山、天臺山、古田山乃至浙江全境也有一些研究。研究趨勢從傳統(tǒng)的群落結構、物種組成和多樣性,到碳吸存、養(yǎng)分積累和能量流動等生態(tài)系統(tǒng)功能等,這些研究均能為生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建提供一定的理論指導[3,15,16,17,18,19]。浙江省位于我國中亞熱帶東部,地帶性植被為常綠闊葉林。2005年森林覆蓋率已達57.4%,但森林資源的結構和組成仍不盡合理,如針葉林比重大,馬尾松林面積占天然林的75%左右,闊葉林尤其是常綠闊葉林的比例小;幼中齡林所占比重大(占約80%),近成熟林、成熟林比例小,原始林幾乎喪失殆盡。因此,按照演替規(guī)律,對針葉林進行改造(“針改闊”),使其盡早演替為常綠闊葉林,是浙江省乃至亞熱帶東部地區(qū)林業(yè)生態(tài)建設正在實施的一項重要工作。本文就以浙江省4種代表性的森林群落類型(馬尾松林-針葉林,馬尾松針闊葉混交林,中齡常綠闊葉林,近熟常綠闊葉林)為對象,從群落物種組成和多樣性這一角度出發(fā),研究其在演替過程中的變化趨勢,進而探討目前的“針改闊”工作的合理性。旨在豐富亞熱帶地區(qū)森林動態(tài)的資料,并為該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)恢復和重建提供科學依據(jù)。1樣地設置方法研究地點主要位于浙北的西湖山區(qū)、浙西的開化古田山自然保護區(qū)、浙西南的龍泉仙人村和浙南的瑞安紅雙林場,在上述地點設置馬尾松林(針葉林)、馬尾松針闊葉混交林(針闊葉混交林)、中齡常綠闊葉林(中齡林)和近熟常綠闊葉林(近熟林)各5~6個樣地(總共23個)。各樣地的基本情況如表1所示。這些樣地的海拔均低于800m,即為中低海拔地區(qū)的森林,同一類型的樣地林齡相近,以便于比較。2學習方法2.1調查喬木層種類群落學調查采用樣方法,樣地面積為20m×20m,每個樣地分為16個5m×5m的樣方,每木調查喬木層種類;每間隔一個樣方的右下角設置1個2m×2m的小樣方,調查灌木層種類;在每個小樣方的右下角再設1個1m×1m的小樣方,調查草本層種類。喬木層逐株調查種名、樹高、胸徑、冠幅等,灌木層與草本層記錄種名、株數(shù)(或叢數(shù))、高度、蓋度等,并記錄層間植物。2.2森林群落的物種組成多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和群落相似性系數(shù)由以下公式表達:Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)Η′=-s∑i=1ΡilnΡi上述兩式中,Pi=Ni/N,N為樣方中各物種多度指標總和,Ni為第i個種的多度指標,s為樣方中的物種數(shù)。Jaccard相似性系數(shù)q=c/(a+b-c)式中,a為樣方A的物種數(shù),b為樣方B的物種數(shù),c為樣方A和B中的共有種數(shù)。另,還用主成分分析(principalcomponentanalysis,PCA)對不同森林群落類型排序。原始數(shù)據(jù)中分別以喬木層、灌木層和草本層物種的種類和數(shù)量為行,以23個樣地為列,構成原始矩陣。對原始數(shù)據(jù)做標準化處理,計算屬性間內積矩陣,并求出內積矩陣的特征根及相對應的特征向量、各主分量的負荷量和累計貢獻率,根據(jù)前二個主分量的排序坐標作圖。3結果3.1群落物種組成3.1.1植物屬種5種4種群落共有維管植物170種,分屬53科,105屬。其中,含有5種及以上的科有:樟科含7屬15種,山茶科含6屬14種,薔薇科含7屬10種,殼斗科含4屬10種,禾本科含7屬8種,茜草科含6屬7種,杜鵑花科2屬7種,山礬科1屬7種,冬青科1屬6種,金縷梅科4屬5種,大戟科3屬5種,紫金?？?屬5種,杜英科1屬5種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的24.53%、48.57%和61.18%。其中26科只有一種,占總科數(shù)的49.06%。3.1.2灌木層植物物種組成喬木層共有植物101種,分屬33科,64屬。含有5種及以上的科有:樟科含7屬12種,山茶科含5屬9種,殼斗科含4屬9種,薔薇科含6屬7種,杜鵑花科2屬7種,山礬科1屬6種,金縷梅科4屬5種,杜英科1屬5種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的24.24%、46.88%和59.41%。其中16科只有一種,占總科數(shù)的48.49%。灌木層中,有不少是喬木層物種的幼樹和幼苗,其共有植物109種,分屬33科,66屬。含有5種及以上的科有:山茶科含5屬13種,樟科含6屬12種,殼斗科含4屬8種,茜草科含6屬6種,薔薇科含5屬6種,杜鵑花科2屬6種,山礬科1屬6種,紫金牛科2屬5種,冬青科1屬5種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的27.27%、48.49%和61.47%。其中14科只有一種,占總科數(shù)的42.42%。草本層共有28種植物,分屬15科,23屬。其中,含有3種及以上的科有:禾本科含4屬5種,鱗毛蕨科2屬4種,百合科3屬3種,里白科2屬3種,莎草科2屬3種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的33.33%、56.52%和64.29%。其中10科只有一種,占總科數(shù)的66.67%。3.1.3群落組成和組成科針葉林共有植物99種,分屬39科,72屬。其中,含有5種及以上的科有:樟科含6屬9種,山茶科含4屬7種,殼斗科含4屬7種,禾本科5屬6種,杜鵑花科2屬6種,山礬科1屬6種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的15.38%、30.56%和41.41%。其中19科只有一種,占總科數(shù)的48.71%。針闊葉混交林共有植物72種,分屬31科,56屬。其中,含有5種及以上的科有:殼斗科含4屬8種,樟科含5屬6種,杜鵑花科2屬6種,茜草科含5屬5種,山茶科含3屬5種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的16.13%、33.93%和41.67%。其中18科只有一種,占總科數(shù)的58.06%。中齡林演替共有植物82種,分屬38科,57屬。其中,含有5種及以上的科有:殼斗科含4屬7種,樟科含4屬6種,杜鵑花科2屬6種,山礬科1屬6種,薔薇科5屬5種,山茶科含3屬5種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的15.79%、33.33%和42.68%。其中21科只有一種,占總科數(shù)的55.26%。近熟林共有植物95種,分屬39科,64屬。其中,含有5種及以上的科有:山茶科含5屬9種,殼斗科含4屬8種,樟科含5屬6種,杜鵑花科2屬6種,分別占調查植被科、屬、種總數(shù)的10.26%、25.00%和30.53%。其中19科只有一種,占總科數(shù)的20.00%。4種群落的物種豐富度,針葉林和近熟林最高,針闊葉混交林最低;同時,每個群落的優(yōu)勢組成科也是有差異的。4種群落中物種數(shù)占優(yōu)勢的科是樟科、山茶科、薔薇科、殼斗科、禾本科、茜草科、杜鵑花科、山礬科、冬青科、金縷梅科、大戟科、紫金?？啤⒍庞⒖频?。其中,針葉林主要是樟科、山茶科、殼斗科、禾本科、杜鵑花科和山礬科,針闊葉混交林為殼斗科、樟科、杜鵑花科、茜草科和山茶科,中齡林是殼斗科、樟科、杜鵑花科、山礬科、薔薇科、山茶科,近熟林為山茶科、殼斗科、樟科、杜鵑花科。顯然,殼斗科、樟科、山茶科等是亞熱帶喬木層的典型組成科,從針闊葉混交林開始已在群落中占據(jù)優(yōu)勢。3.2不同群落的sw指數(shù)的變化由圖1看見,從針葉林到近熟林,3個層次的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)先降后升的趨勢,針闊葉混交林的各層次的SW指數(shù)為最低。經單因素方差分析(表2),4種演替群落的喬木層和草本層的SW指數(shù)之間存在顯著差異(p<0.05),而灌木層之間差異不明顯(p>0.05)。再對四個群落的喬木層和草本層的SW指數(shù)分別進行t檢驗(表3),發(fā)現(xiàn)喬木層針闊葉混交林與近熟林之間差異極顯著(p<0.01),近熟林和針葉林之間也差異顯著(p<0.05)。對于草本層而言,針闊葉混交林與另外3個群落的SW指數(shù)都有顯著差異(p<0.05),與近熟林之間則差異極顯著(p<0.01)。3.3葉林與針越界林、中齡林、近熟林的相似性系數(shù)通過對4種群落類型的Jaccard相似性系數(shù)進行計算,發(fā)現(xiàn)隨著演替的進行,針葉林與針闊葉混交林、中齡林、近熟林的相似性系數(shù)逐漸降低(表4)。近熟林與針葉林、針闊葉混交林、中齡林的相似性系數(shù)逐漸增高。針闊葉混交林和中齡林之間的相似性系數(shù)最高,為0.5400;針葉林與近熟林之間的相似性系數(shù)最低,為0.3662。3.4喬木層模型擬合對4種群落類型的喬木層、灌木層和草本層分別進行主成分排序分析,結果顯示:喬木層、灌木層、草本層的Stress值分別為:0.2588、0.2616和0.2285,表明模型擬合良好,如圖2。從喬木層的擬合圖中可見,2種闊葉林與針闊葉混交林、針葉林均有顯著的差異,針闊葉混交林與馬尾松林具有較大的差異,而近熟林與中齡林之間差異不顯著。就灌木層和草本層而言,4種群落類型有較大的相似性,表明4種群落類型的灌木層和草本層具有較多的共有物種。4常綠天然林演替階段大多數(shù)研究表明,東部亞熱帶中低海拔地區(qū)的次生演替,無論從采伐跡地還是火燒跡地上開始,因為馬尾松喜光、對土壤條件的要求低,故先進入成為先鋒優(yōu)勢種,馬尾松林-馬尾松針闊葉混交林—常綠闊葉林是非常典型的演替過程,在東部亞熱帶中低海拔地區(qū)十分常見。當然,還有另一種情況在采伐跡地上也會經常出現(xiàn),即從灌叢直接演替為闊葉(混交)林甚至是常綠闊葉林,這一類演替被稱為“壓縮演替”,源于原來被砍的常綠闊葉樹根樁具有很強的萌蘗能力。同時,由于人為破壞嚴重,東部亞熱帶地區(qū)的常綠闊葉林原生林(或稱成熟林)幾乎喪失殆盡,尚存的大多是中齡林(林齡30~60年),為20世紀50~70年代砍伐后演替形成的植物群落,故很多常綠闊葉林的研究在這類群落上開展。以往研究發(fā)現(xiàn),從演替早期到后期,群落物種多樣性呈現(xiàn)先高后低的趨勢,或者是常綠闊葉林的物種多樣性最高。但是,絕大部分研究沒有區(qū)分常綠闊葉林的不同階段,或者只是以優(yōu)勢種來區(qū)分其不同階段。事實上,從灌叢到常綠闊葉林之間的間隔并不長,也許只有30~50年甚至更短,但常綠闊葉林的演替或發(fā)育,可以有超過百年的時間。比如在我們的研究地之一古田山自然保護區(qū),核心區(qū)常綠闊葉林的林齡可達150年以上,但緩沖區(qū)和試驗區(qū)的常綠闊葉林中齡林的林齡則只有30~60年,故本研究把常綠闊葉林分成中齡林和近熟林進行分析。本文發(fā)現(xiàn),從針葉林到近熟林,無論物種豐富度還是各層次的物種多樣性指數(shù),在針闊葉混交林階段是最低的(圖1),尤其是喬木層和草本層,與近熟常綠闊葉差異極顯著;而針葉林與常綠闊葉林兩個階段都差不多(除喬木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和近熟林有顯著差異)。這表明,從先鋒植被-馬尾松林到地帶性植被-常綠闊葉林演替的過程中,針葉林階段儲備了跟常綠闊葉林相近的物種數(shù),此后的演替中,因為馬尾松樹的衰老死亡、自我更新能力差,其優(yōu)勢度下降,常綠闊葉樹種逐漸在林冠層占優(yōu),但物種多樣性恢復尚需一段時間。在這一過程中的關鍵環(huán)節(jié)是針闊葉混交林階段。針闊葉混交林的物種豐富度和多樣性雖然較低,但其與針葉林和常綠闊葉林都具有較高的物種組成相似性,起到了“承前啟后”的作用(表4)。無論是Shannon-Wiener多樣性指數(shù)還是主成分分析,雖然針闊葉混交林喬木層的物種與常綠闊葉林相比還有區(qū)別(圖1,2),但從群落間相似性來看,隨著馬尾松慢慢退出群落,針闊葉混交林內儲備的常綠闊葉林優(yōu)勢樹種逐漸增多和向林冠補充,從而成為常綠闊葉林。進入常綠闊葉林階段后,無論是物種豐富度、各個層次的物種多樣性指數(shù)、Jaccard相似性系數(shù)及主成分分析都發(fā)現(xiàn)中齡林和近熟林之間都無顯著差異,這說明一旦進入常綠闊葉林階段(中齡林和近熟林),其物種組成的變化并不明顯。本文選取浙江不同地區(qū)具有可比性的同一森林類型的樣地,它不同于以往僅在一個一個地點的研究,也不同于在很多地點選擇大量不同的樣地進行比較,得出的結果因此也有差別。主要體現(xiàn)兩個方面:一是針闊葉混交林是群落組成和物種多樣性發(fā)生變化的關鍵階段,二是