高溫脅迫對植物生理的影響

-.z.高溫脅迫對植物生理的影響摘要,全:球変暖使得高溫成為影n向描物生理的一個重要的那境因子。本文綜述了高溫船追下植物在細胞般、葉月-相關生理活動和相應的生理生化效應上的變化悄況。美鍵詞,高溫M隨;組胞般;光合作用,生理生化效應在助,通因子中,溫度是影響植物生長的主要因子。近年來,隨著溫室數(shù)應的加劇,全球氣溫上升,高溫直接成脅著=一十一世紀農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方向。許多植物面llllil著高溫脅迫的嚴峻挑戰(zhàn)。研究高溫脅迫對植物生理的影響,將有助于采取有效的描施減輕高溫的危害。1高溫脅迫對細胞膜的影響細胞膜系統(tǒng)是熱損傷和抗熱的中心。植物對逆境的適應主要在細胞膜系統(tǒng),特別是質(zhì)膜和嚢體膜的特性。溫度逆境不可逆的傷害,原初反響發(fā)生在生物膜系統(tǒng)的類質(zhì)分子熱相交上111。因為,按照生物艘的流動鑲照學說,膜的雙分子層脂質(zhì)的物理狀態(tài)通常成液晶相,溫度過高會轉化為液相,溫度過低會特化為凝膠相,后兩種狀態(tài)都會影響鑲嵌于脂質(zhì)中層的構型極其功能。植物對逆境的適應,在于減輕或防止膜脂相變的發(fā)生。植物在高溫逆境下的傷害與月青質(zhì)通性的增加是高溫傷害的本質(zhì)之一12l。高溫打破了細胞活性氧產(chǎn)生與去除之間的平:衝,造成超氧化物明萬子自由基(02·)、輕自由基(·0H)和丙二酷(MDA)等氧化物的積累,引起膜蛋白與膜脂的變化。從而引發(fā)了膜透性増大,組胞電解質(zhì)外i參,表現(xiàn)在可直接測定的相對電導率的增加上,細胞照受害越嚴重,其細胞膜熱穩(wěn)定性越弱,反之則強,故可用電導法測定期胞膜熱穩(wěn)定性。高溫脅迫下,植物葉片相對電導率一般表現(xiàn)出增大,且存在者隨脅迫溫度和時問的增加而增大的趙勢,這也說明植物能忍耐一定的高溫,但這種抗熱能力也是一定的。高溫會加劇膜月首過氧化作用,此過程的產(chǎn)物之一是丙=酷,它常被作為膜脂過氧化作用的一個重要指標。高溫脅迫下大多數(shù)植物丙二難含量部表現(xiàn)出增加的趨勢。然而一些研究發(fā)現(xiàn),黃連受高溫的適后,其件丙二酷含量呈下降的趙勢,并認為這可能是黃連能夠忍耐一定的高溫對、境所致13l.2高溫脅迫對植物生理活動的影響植物葉片是對高溫非常敏感的器富,它又是植物.各種生理活動的主要功能器官,高溫引起葉片相關功能的變化,進而影響了植物的葉録索含量、光合作用和蒸騰作用等生理活動。2.1対葉録素含量的影l(fā)l向葉片葉録素含量變化是葉片生理活性變化的重要指標之一,與光合機能大小具有密切關系。在高溫脅迫下,通常呈現(xiàn)出隨者月lb';追時「司的延長葉録素含量下降的趙勢,J脅迫開場時葉録素含量下降幅度較小,后期下降的幅度較大。高溫脅迫下的甜瓜葉片葉録素含量呈下降的趨勢,且隨著脅迫時間的延長下降的幅度愈大l4l。宰學明等研究說明:在高溫42℃處理過程中,花生幼苗的葉録素含量隨者處理時問的延長而下降,表現(xiàn)為初期下降幅度平緩,后期變化明顯l5l。出現(xiàn)這一一樣變化趙勢可能的原因有兩個:一是高溫使植物葉録素生物合成減少,降低葉録素的生成量;=是高溫脅迫下植物體含量上升的活性氧氧化破,壞葉録素。但也有研究發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下植物葉片葉綠素含量出現(xiàn)短暫的上升現(xiàn)象。45℃高溫脅迫下,局部銀杏品種葉録素含量增加「司。2.2対光合作用的影響光合作用是植物物質(zhì)轉化和能量代的關鍵,溫度逆境對其影響很大。同時,光合作用也是植物對高溫最敏感的局部之一l71。經(jīng)高溫脅迫后,萊豆葉片光合作用普通受到抑制,受熱程度因耐熱而異。解除高溫脅迫后光合速率有一定上升,不耐熱品種的光合速率下降明顯而上升緩「al。高溫下光合速率的下降的原因:一是氣孔限制,即高溫通過氣孔限制C02.供給量來抑制光合速率,=是1i1li氣孔限制,即高溫通過抑制葉肉細胞的光合活性來影響光合作用。可以說凈光合速率的降低主要受非氣孔因素的限制。2.3對蒸購速率的影響在一定溫度圍,隨著溫度的增加蒸騰速率會加快到達降溫的作用,防止葉.片被高溫的傷。但當?shù)竭_的追溫度時,氣孔關閉,蒸騰能力隨之下降,葉溫上升,植物正常的生理代活動會被擾亂。植物在面對高溫脅迫時,出現(xiàn)蒸騰速率下降的情況較多,與植物的耐熱性相關。研究說明,在38℃高溫脅適下月季品種蒸騰速率均有所下降,并認為下降幅度與月季品種的耐熱性呈負推關l9l。但對3個不同耐熱性辣椒品種進展4,0℃高溫脅迫0~12h,結果說明,各品種蒸騰速率也均呈下降趙勢,耐熱晶種防止水分蒸發(fā)的能力更強「1o1。然而,高溫脅迫下不同耐熱性茄子幼苗葉片蒸騰速率加快,但變化幅度不同l''l。2.4対勝的影i1向多胺是一類脂肪族含氮堿,廣泛的存在于植物中。最近越來越多的研究說明,多胺與描物對不良環(huán)境抗性有關i12l。其中研究最多有腐胺,亞精願和精胺。在植物細胞PH條件下,多胺帶有多個正電荷,因此能與帶負電荷的膜磷脂嚴密結合.這種結合有利于細胞在的迫那境條件下保持穩(wěn)定。已有研究報道,與不耐寒的植物相比,耐寒植物在低溫條件能顯著提高源多嚴的水平。大多研究說明精願與亞精願的水平増加與抗逆性的增加相一致,而1商接的增加與抗逆性之同很少呈現(xiàn)規(guī)律性的關系。2.5対熱激蛋白的影響高溫造成的傷害是多方面的,但最主要的是對胞酶的破壞,造成細胞的正常代受阻,導致生長發(fā)育中止或者細胞死亡。但是植物體對高揾脅迫的響應并不是被動的,會發(fā)生相應的響應來降低的迫造成的傷害,以維持根本代,甚至通過開啟*些基因的表;達對高溫產(chǎn)生抗性「13l。這一過程最顯著的生理變化是正常的蛋白合成受到抑制,細胞持向合成熱激蛋白,植物中主要的熱激蛋白分為五大類。每一類熱激蛋白在構造上都具有不同程度的保守性它們都在正常代中擔負不同的功能114'51。許多研究說明,高溫下誘導產(chǎn)生的熱激:蛋白可以保護蛋白質(zhì)免造損傷或修復已損傷的蛋自質(zhì)起到保護作用,可見熱激蛋白的務導合成使植物素得耐熱性。:2.6対抗氧化物系統(tǒng)的影響植株在整個生長發(fā)育過程中會受到各種不良那境的影響,包括生物動迫和非生物脅迫。植物遭受逆境脅迫的主要特征是活性氧代性的失調(diào)?；钚匝醯漠a(chǎn)生與去除這一動態(tài)平複i'遭到了破壞,細胞活性氧大量積累而使知胞受到了氧脅迫l16l。處子逆境下的植物并不是被動承受傷害,而是主動的調(diào)節(jié)適應。正是對這種逆境的不斷適應過程,使生物體在長期的進化過程中行成了完善的和復雜的廳類和:非廳類的抗氧化系統(tǒng)來去除活性氧一。在逆境中,植物能通過應激性反響,撤活抗氧化劑和誘導抗氧化確的活性,減弱膜脂過氧化作用,保持膜的穩(wěn)定性。3高溫脅迫對相應的生理生化指標的影響植物在長期進化過程中開展和形成了一套維持自身穩(wěn)態(tài)的生理機制以適應新環(huán)境。植物通過生理上的適應,對高溫的耐受能力可以進展小的調(diào)整,主要表達在生理生化上的變化。3.1対活性氧代的影l(fā)l向植物為降低高溫造成的傷害,保護酶活性會改變以減輕膜脂過氧化的傷害。植物體去除活性氧的酶類主要有超氧化物政化酶(soD)、過氧化酶(PoD)和過氧化氫酶(cAT)等。超氧化物歧化酶和過氧化氫南活性在高溫脅迫下通常表現(xiàn)為先提高后下降。一般認為,盡管超氧化物歧化酶可去除自由基,減輕膜脂過氧化對細胞其他部位的傷害,但這種保護作用是有限的,的迫后期,當脅追壓力超過植物所能承受的扱限時,高溫會破壞酶的活性中心,通過改變酶的結;構或抑制酶的表:達,使得酶活性下降。高溫脅迫下植物中過氧化酶活性的變化主要有3神趙勢:一是過氧化廳活性先升高后下降l'8l:二是一些植物中過氧化廳活性先下降后上升l''211;三是*些植物經(jīng)高溫的迫過氧化酶活性下降「地一231。3.2對港選調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響植物體脯氨酸是一種理想的有機溶質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物。在正常狀態(tài)下,植物體脯氨酸含量很低,在逆境條件下則大量積黒,其積黒指數(shù)反映了植物脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力強l241。一般耐高溫能力強的植物在正常那境下脯氨酸含量比一樣種類耐高溫能力弱的植物多,在高溫那境下的氨酸含量上升也較快?？扇苄蕴鞘侵参矬w一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),對植物提高抗性具有重要的作用。一般在高溫脅迫下植物體可溶性糖會累積3.3對脅迫激素的影響植物在分子水平上應對脅迫那境的明顯變化之一,就是大量產(chǎn)生和積黒作為信息傳媒的脅適激素,通過體激素含量和活性的變化來影u向生理過程,從而實現(xiàn)對脅迫那境的抵抗或適應。路lb';i自,條件下脫落酸(ABA)的積累最為普遍,被認為是介導植物非生物抗性的共同信號物質(zhì)。脫落酸務導植物抗高溫機制可能與其誘導的抗氧化酶活性的升高有關;脫落酸還話導熱激蛋自的產(chǎn)生,從而提高植物的抗高溫能力,并且脫落酸含量增加有利于提高植物抗逆性1電l03.4對水;酸的影l(fā)l向水酸(sA)即鄰通基苯甲酸,是一種簡單的酚類化合物.參與植物的許多生理過程l%l。20世紀90年代以來,水酸作為一種植物對脅迫反響所必須的信號分子來研究l'71。許多實驗證明水酸是一種重要的能激話植物過敏反響和系統(tǒng)素得抗性的源信號分子。水酸作為一種啟動植物防御的信號分子,它同脫落酸一樣在逆境脅適下能做出應答。高溫脅迫條件下,水酸明顯提高。3.5對業(yè)莉酸類的影響業(yè)莉酸類物質(zhì)(JAs)廣泛存在于自然界,是許多植物體產(chǎn)生天然化合物,業(yè)和酸類物質(zhì)在植物代過程中發(fā)揮著與其rlii'植物激素相類似的作用。植物在遭受非生物因子:干旱,水分脅迫,高溫與低溫是將激發(fā)源業(yè)莉酸類物質(zhì)含量升高,從而提高了植物的抗性。同時大量研究說明,外施業(yè)前酸類物質(zhì)可強烈的誘導大豆的貯藏蛋自]28l;Ⅷ還能提高植物體的1浦氨酸含量增強抗早加強氧自由基的去除系統(tǒng)的含量和活性提高l29i,減少膜質(zhì)過氧化作用及形成的有毒物質(zhì)的產(chǎn)生,減少水分吸收對植物的傷害,而_El還能通過增加植物得體1芽和根中腐気來増加耐寒力產(chǎn)生對低溫的適應13ol:并_EL業(yè)莉酸類物質(zhì)有可能i秀導基因表達產(chǎn)生一些抵抗脅迫的蛋白。參考文獻[1]王洪春.植物抗性與生物膜構造:功能研究進展[J].植物生理學通訊,2o01,(2)6o-66.[2]MARTNEAU]R.SPECE「「JE.Temperaturetoleranceinsoybeans[J],CropScience,2009,19:75-81.[3]if、玉芳,前.高溫脅迫對黃連生理特性的影響研究[J].中國農(nóng)學通報,2006,22(4);236-238.[4]秋珍,軍,王金體,等.高溫脅迫下甜瓜生理生態(tài)特性研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2003,11(1):20-22.[5]辛學明,欽佩,吳國業(yè),等.高溫脅迫對花生動苗光合速率、葉録素含量、葉録體分布的影響[J].植物研究,2007.27(4);416-419.[6]期軍,相真.汪貴斌,等.高溫對銀香品種主要生理指標的影響[J].林業(yè)科技開發(fā),2008,22(1):13-16.[7]BerryJeta1.Photosyn1theticresponseandadapta1liontolempe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