中國6個不同亞屬杜香屬植物的果皮和種皮微形態(tài)特征

中國6個不同亞屬杜香屬植物的果皮和種皮微形態(tài)特征

在植物微觀形態(tài)的研究中，果實和種子表面特性的觀察和分析對解決不同等級分類組的系統(tǒng)分類關(guān)系發(fā)揮了重要作用。相對葉而言,果皮和種子受環(huán)境飾變影響較小,它們的表面紋飾特征多樣性可以為植物系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化提供有價值的信息和較為可靠的證據(jù)(Barthlott,1981,1984;Behnke&Barthlott,1983)。杜鵑花屬Rhododendron包括8個亞屬,即馬銀花亞屬subgen.Azaleastrum、純白杜鵑亞屬subgen.Candidastrum、常綠杜鵑亞屬subgen.Hymenanthes、異蕊杜鵑亞屬subgen.Mumeazalea、羊躑躅亞屬subgen.Pentanthera、杜鵑亞屬subgen.Rhododendron、映山紅亞屬subgen.Tsutsusi和葉狀苞亞屬subgen.Therorhodion(Chamberlainetal.,1996),我國除了純白杜鵑亞屬和異蕊杜鵑亞屬之外,其他亞屬均有分布。杜鵑花屬的屬下分類長期存在爭議(如Sleumer,1949,1980;Philipson&Philipson,1986;Chamberlainetal.,1996Goetschetal.,2005),包括馬銀花亞屬、純白杜鵑亞屬和異蕊杜鵑亞屬的分合等問題,需要進(jìn)一步深入調(diào)查該屬的微形態(tài)特征,為解決該屬分類上的疑難問題提供相關(guān)證據(jù)。盡管果皮微形態(tài)特征已用于越來越多類群的系統(tǒng)學(xué)研究,但迄今為止,尚未發(fā)現(xiàn)有關(guān)杜鵑花屬植物這方面的報道。關(guān)于杜鵑花屬植物種子形態(tài),Kingdon-Ward(1935,1947)就注意到三類不同生境(深林、高山和附生環(huán)境)的杜鵑花屬植物種子類型明顯不同。Hedegaard(1968,1980)曾調(diào)查60余種杜鵑花屬植物并精細(xì)地描繪了這三類種子的形態(tài)特征。丁炳揚等(1995)對浙江杜鵑花屬13個種的種子形態(tài)進(jìn)行了研究,對種子類型的劃分和種子形態(tài)的演化趨勢進(jìn)行了探討。Collinson和Crane(1978)對英格蘭南部的杜鵑花類種子化石進(jìn)行過觀察和描述,但強調(diào)由于杜鵑花屬植物種類太多,許多新類型有待于進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),這些新類型將為絕滅植物與現(xiàn)存植物之間的親緣關(guān)系提供比較形態(tài)學(xué)的證據(jù)。鑒于上述情況,本研究利用掃描電鏡,對國產(chǎn)6個亞屬的代表植物的果皮和種皮的微形態(tài)特征進(jìn)行了觀察,并結(jié)合最新的分子系統(tǒng)發(fā)育證據(jù)和葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行分析,旨在豐富和完善對該屬植物微形態(tài)特征的認(rèn)識,以期對該屬的系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化研究提供相關(guān)資料。1學(xué)院廣西植物研究標(biāo)本館和東南角植物標(biāo)本館本研究的全部實驗材料(表1)取自臘葉標(biāo)本。憑證標(biāo)本存于廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所標(biāo)本館(IBK)和復(fù)旦大學(xué)植物標(biāo)本館(FUS)。取約4×4mm大小成熟果實外表皮以及整個種子,經(jīng)過清洗、晾干,用導(dǎo)電膠粘貼在樣品臺上,噴金鍍膜后,在HitachiS450型掃描電子顯微鏡下觀察、拍照。2觀察結(jié)果2.1氣孔器及類型杜鵑花屬植物果皮微形態(tài)的基本特征:角質(zhì)層表面粗糙、排列不規(guī)則,無表皮毛,或角質(zhì)層近光滑,有稀疏、細(xì)短的表皮毛,或角質(zhì)層致密,密生長表皮毛;角質(zhì)層呈明顯或不明顯塊狀,被細(xì)條紋,或角質(zhì)層長條形交替排列,被長條紋;氣孔器偶見。杜鵑亞屬的種類具有大型的近橢圓形的鱗片,有致密的乳狀角質(zhì)層突起,無表皮毛,氣孔器散生在乳狀突起之中。杜香屬杜香的果皮角質(zhì)層表面粗糙,有細(xì)短的表皮毛和稀疏排列的氣孔器(圖1a,b),可與杜鵑花屬植物的果皮相區(qū)別。根據(jù)果實表面微形態(tài)特征,可將杜鵑花屬植物劃分為以下7種類型:百合花杜鵑型(R.liliiflorum-type):有大型的近橢圓形的鱗片,有致密的乳狀角質(zhì)層突起,無表皮毛,氣孔器散生在乳狀突起之中,如百合花杜鵑(圖2,3)。云錦杜鵑型(R.fortunei-type):角質(zhì)層表面不規(guī)則,無表皮毛,偶見氣孔。如常綠杜鵑組的云錦杜鵑(圖4a,b)、喇叭杜鵑(圖5a,b)、心基杜鵑(圖6,7)、長圓團(tuán)葉杜鵑(圖8)、越峰杜鵑(圖9)、貓兒山杜鵑(圖10)、桂海杜鵑(圖11)、紅灘杜鵑(圖12)、猴頭杜鵑(圖13,14)、變色杜鵑(圖15)、圣堂杜鵑(圖16,17)等。其中觀察到氣孔的有喇叭杜鵑(氣孔器下陷)、云錦杜鵑和心基杜鵑(氣孔器稍突出)以及猴頭杜鵑(有明顯突起的氣孔器)。圣堂杜鵑較為特殊,在稍突起的氣孔器周圍有疏散的、較規(guī)則的乳狀角質(zhì)層(圖16,17)。馬銀花型(R.ovatum-type):角質(zhì)層呈明顯或不明顯塊狀,被細(xì)條紋,有或無稀疏、細(xì)短的表皮毛。如馬銀花(具表皮毛,未見氣孔器,圖18)和頭巾馬銀花(角質(zhì)層塊形不明顯,未見氣孔和表皮毛,圖19a,b)和腺萼馬銀花(具表皮毛,有隆起的橢圓形細(xì)胞突起,內(nèi)有下陷的氣孔器,圖20,21)等。西施花型(R.latoucheae-type):角質(zhì)層長條形交替排列,被長條紋;未見氣孔和表皮毛,如西施花(圖24,25)。羊躑躅型(R.molle-type):角質(zhì)層近光滑,有稀疏、細(xì)短的表皮毛,有稍突起的氣孔器,如羊躑躅(圖26,27)。嶺南杜鵑型(R.mariae-type):密生長表皮毛,角質(zhì)層致密,偶見氣孔器,如嶺南杜鵑(圖29,30)、廣西杜鵑(圖31,32)等,或未見氣孔,如灌陽杜鵑(圖33,角質(zhì)層表面不規(guī)則),子花杜鵑(圖34)、臨桂杜鵑(圖35)等。葉狀苞杜鵑型(R.redowskianum-type):角質(zhì)層粗糙,有縱向條紋,有稀疏、細(xì)短的表皮毛,如葉狀苞杜鵑(圖36)。此外,值得注意的是,馬銀花亞屬長蕊杜鵑組的凱里杜鵑(圖22,23)和映山紅亞屬輪生葉組的滿山紅(圖28)都非常近似于云錦杜鵑型(角質(zhì)層表面不規(guī)則,無表皮毛,未見氣孔),前者與角質(zhì)層長條形交替排列被長條紋的長蕊杜鵑組的西施花明顯不同,而后者與以密生長表皮毛為特征的映山紅組嶺南杜鵑型有明顯差異。2.2不同類型植物的微形態(tài)特征杜鵑花屬植物種子表皮微形態(tài)的基本特征:種子扁平,呈橢圓形至紡錘形,有翅或無翅。種子表面大多具有明顯的縱條紋,具翅的種類條紋之間的溝通常狹長而深,而無翅的種類條紋之間的溝通常較短而淺。Kingdon-Ward(1935,1947)曾將杜鵑花屬植物種子劃分為高山類型(Alpinetype)、森林類型(Foresttype)、附生類型(Epiphytictype)三大類。Collinson和Crane(1978)將英格蘭南部杜鵑花科Ericaceae植物種子化石分為3種類型和2個亞型(Type1-A、Type1-B、Type2和Type3)。杜香屬杜香的種子非扁平,呈紡錘體狀,無翅(圖37,38),屬于Kingdon-Ward的附生類型或Collinson和Crane的Type3。丁炳揚等(1995)根據(jù)杜鵑花屬植物種子形狀、是否有翅、表面結(jié)構(gòu)等特征,將浙江杜鵑花屬13個種的種子劃分為兩大類共6種類型。本研究參考這些劃分,依據(jù)種皮微形態(tài)特征,將杜鵑花屬植物劃分為兩大類,共9種類型:有翅類:種子扁平,橢圓形、狹橢圓形至狹長圓形,表面有明顯的縱條紋,具翅,兩端和兩側(cè)的翅發(fā)育一致或不一致。百合花杜鵑型(R.liliiflorum-type):種子形態(tài)特殊,具翅但兩端與兩側(cè)的翅均不發(fā)達(dá),翅全緣或波狀,外形不規(guī)則,條紋短而淺,具腦紋狀雕紋。屬Kingdon-Ward的森林類型,較接近于Collinson和Crane的Type1-B型。如百合杜鵑(圖39)。云錦杜鵑型(R.fortunei-type):種子扁平,橢圓形,狹橢圓形至狹長圓形,種子兩端及兩側(cè)均具有較發(fā)達(dá)的翅,但發(fā)育較一致。表面有明顯的縱條紋。如常綠杜鵑亞屬的云錦杜鵑(圖40–42)、喇叭杜鵑(圖43,44)、長圓團(tuán)葉杜鵑(圖45,46)、越峰杜鵑(圖47,48)、貓兒山杜鵑(圖49,50)、桂海杜鵑(圖51,52)、紅灘杜鵑(圖53,54)和防城杜鵑(圖55,56)。與Kingdon-Ward(1935,1947)的森林類型或Collinson和Crane(1978)的Type1-A型接近。西施花型(R.latoucheae-type):兩端的翅發(fā)育不一致,側(cè)翅較狹窄。種子扁平細(xì)長,橢圓形,狹橢圓形至狹長圓形,如凱里杜鵑(圖63,64)和西施花(圖65,66)。羊躑躅型(R.molle-type):種子扁平,狹長圓形,種子兩端及兩側(cè)均具有較發(fā)達(dá)的翅,但發(fā)育不一致。一端有深裂,另一端翅全緣或不明顯波狀,條紋的溝長而深,光滑。如羊躑躅亞屬的羊躑躅(圖67,68),接近云錦杜鵑型。嶺南杜鵑型(R.mariae-type):種子近扁平,橢圓形或狹長圓形,具翅但兩端的翅壓縮兩側(cè)的翅不明顯,近似于無翅類型,是介于有翅和無翅的過渡類型。如映山紅亞屬輪生葉組滿山紅(圖69,70)、映山紅組的嶺南杜鵑(圖72,73)和天堂杜鵑(圖76a,b),其中,滿山紅種皮微形態(tài)特征比較特殊,條紋的溝淺而寬,平坦,條紋具纖毛,與其他種類明顯不同;天堂杜鵑種子小,更接近無翅類。南邊杜鵑型(R.meridionale-type):種子扁平,形狀狹長,外圍輪廓呈鐮刀形或紡錘形具翅但兩端的翅壓縮,兩側(cè)的翅不明顯。如映山紅亞屬的南邊杜鵑(圖71a,b)和廣西杜鵑(圖74,75)。無翅類:種子通常較小,無翅,表面條紋具短而淺的溝或向外隆起,該類種子被Kingdon-Ward(1935,1947)歸入高山類型,近似于Collinson和Crane(1978)的Type2。馬銀花型(R.ovatum-type):種子扁平,外圍輪廓多邊形,無翅。如馬銀花(圖57,58)。頭巾馬銀花型(R.mitriforme-type):種子扁平,橢圓形,狹橢圓形至狹長圓形,無翅。如頭巾馬銀花(圖59,60)和腺萼馬銀花(圖61,62)。葉狀苞杜鵑型(R.redowskianum-type):種子扁平,外圍輪廓長橢圓形,無翅。如葉狀苞杜鵑(圖77,78)。3布氏原螯蝦組間鑒別本研究對杜鵑花屬植物果皮微形態(tài)特征進(jìn)行了系統(tǒng)描述,杜鵑亞屬的果皮微形態(tài)特征在具有氣孔器、指狀突起和鱗片等方面,表現(xiàn)出與葉表皮特征相似的特點;映山紅屬映山紅組的果皮一致具有密生的長表皮毛,可作為組間區(qū)分的鑒別特征;此外,除了葉狀苞杜鵑,各個亞屬的果皮均有一些種類有不同類型的氣孔器存在,有助于特定種類的鑒定。種皮微形態(tài)特征也具有豐富的多樣性,可為探討杜鵑花屬內(nèi)分類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供重要依據(jù)。3.1種子類型劃分關(guān)于杜鵑花屬種子類型的劃分,迄今為止,主要有3種方法:(1)Kingdon-Ward(1935)發(fā)現(xiàn)三類不同生境的杜鵑花屬植物種子類型明顯不同,劃分為森林類型、高山類型和附生類型;(2)Collinson和Crane(1978)研究了杜鵑花屬的種子化石,認(rèn)為它們屬于森林類型,同時將現(xiàn)存的杜鵑花屬植物種子劃分為Type1、Type2和Type3三種類型,分別對應(yīng)森林、高山和附生環(huán)境,但是在Type1下細(xì)分了兩個亞型,Type1-A和Type1-B;(3)丁炳揚等(1995)將杜鵑花屬植物種子分為有翅和無翅兩大類,并細(xì)劃成6小類。這三種劃分是依次逐漸深入的,第3種劃分可以與前兩種相比較,能夠更好地反映不同種子類型的杜鵑花屬植物的相互關(guān)系。本研究就是在這種劃分的基礎(chǔ)上,參考了前兩種的界定,對杜鵑花屬植物種子進(jìn)行的類型劃分。通過比較已有研究結(jié)果,本研究新發(fā)現(xiàn)一些介于以往研究所劃分的不同類型之間的中間類型,如南邊杜鵑型介于森林類型和附生類型之間,嶺南杜鵑型是介于有翅和無翅的過渡類型。這些新類型的發(fā)現(xiàn)可以為深入研究杜鵑花屬的系統(tǒng)發(fā)育和種子化石資料提供微形態(tài)方面的基本依據(jù)。當(dāng)把種皮、果皮以及葉表皮微形態(tài)特征標(biāo)注在系統(tǒng)發(fā)育樹(圖79)上時,可以發(fā)現(xiàn)在一定程度上,不同的微形態(tài)特征均具有各自獨特的性狀類型支持特定的分支,反映了這種劃分的合理性。3.2種子:山紅外生公分子,還是條束成分配的微形態(tài)。請看杜鵑亞屬的果皮如葉表皮一樣,以具有鱗片為典型鑒別特征與其他亞屬相區(qū)別。這一點和分子發(fā)育研究的結(jié)果一致。其種子形態(tài)和表面紋飾非常特殊,具翅但兩端與兩側(cè)的翅均不發(fā)達(dá),翅全緣或波狀,條紋短而淺,具腦紋狀雕紋,有別于無鱗類的種類。常綠杜鵑亞屬果皮微形態(tài)特征表現(xiàn)高度一致,角質(zhì)層表面不規(guī)則,無表皮毛,偶見氣孔,均屬于云錦杜鵑型。種子為云錦杜鵑型,屬Kingdon-Ward(1935,1947)的森林類型。種子兩端和兩側(cè)均具較發(fā)達(dá)的翅,翅全緣或不明顯波狀,有明顯縱條紋,條紋的溝長而深,光滑。映山紅亞屬的情況與常綠杜鵑亞屬比較相似。除滿山紅之外,其果實均為嶺南杜鵑型,密生長表皮毛,角質(zhì)層致密。種子為南邊杜鵑型和嶺南杜鵑型。羊躑躅亞屬羊躑躅的果實角質(zhì)層近光滑,有稀疏、細(xì)短的表皮毛,有稍突起的氣孔器,與其他亞屬區(qū)別明顯;但種子接近常綠杜鵑亞屬。已有的分子系統(tǒng)發(fā)育顯示羊躑躅亞屬為一多系類群,進(jìn)一步擴大取樣,有可能會得到更為豐富的微形態(tài)類型。馬銀花亞屬包括馬銀花組和長蕊杜鵑組兩個組。在果皮和種皮微形態(tài)上,這兩個組均表現(xiàn)出明顯的差異,其種子甚至表現(xiàn)為有翅和無翅的差別。果皮和種子表面微形態(tài)支持基于分子系統(tǒng)發(fā)育的研究結(jié)果:馬銀花組和長蕊杜鵑組各自是一單系類群,而整個馬銀花亞屬,無論是按Sleumer系統(tǒng)還是按Philipson和Philipson系統(tǒng)都不是一個單系類群(Kurashigeetal.,1998,2001;Gaoetal.,2002;高連明等,2003;Goetschetal.,2005)。葉狀苞杜鵑亞屬的葉狀苞杜鵑果實角質(zhì)層粗糙,有縱向條紋,有稀疏、細(xì)短的表皮毛種子扁平,外圍輪廓長橢圓形,無翅。均可以和其他亞屬植物相區(qū)別。微形態(tài)特征支持葉狀苞杜鵑是杜鵑花屬的基部類群。3.3葉狀類物質(zhì)及微形態(tài)類型的新分類杜鵑花屬的屬下分類長期存在爭議,在亞屬的劃分上各個主要分類系統(tǒng)觀點不同(表2),尤其是馬銀花亞屬的界限和范疇,純白杜鵑亞屬和異蕊杜鵑亞屬是否成立等問題是爭論的焦點。與Sleumer(1949)系統(tǒng)相比,Chamberlain等(1996)的系統(tǒng)除了亞屬名稱改變之外,主要的變動是將馬銀花亞屬的純白杜鵑組和異蕊杜鵑組獨立成亞屬,還有成立十花藥組sect.SciadorhodionRehder&E.H.Wilson,由原來屬于映山紅亞屬輪生葉組和sectRhodora的種類組成,置于羊躑躅亞屬;Goetsch等(2005)提出基于分子和形態(tài)數(shù)據(jù)的5亞屬新分類框架(表2,圖79),保持原有的杜鵑亞屬和葉狀苞亞屬不變,將原有的長蕊杜鵑組提升為長蕊杜鵑亞屬,取消羊躑躅亞屬,將Rhodora組的R.canadense置于羊躑躅組該組作為常綠杜鵑亞屬的一個組處理;其余的亞屬和組分別歸屬新的馬銀花亞屬的兩個組——映山紅組和十花藥組,其中將純白杜鵑亞屬和異蕊杜鵑亞屬僅作為十花藥組的成員處理。將所觀察到杜鵑花屬不同微形態(tài)特征標(biāo)注在分子系統(tǒng)樹上,可以較好地解釋這些微形態(tài)的系統(tǒng)學(xué)意義。作為基部類群的葉狀苞杜鵑,單系的有鱗類杜鵑(杜鵑亞屬)和常綠杜鵑亞屬均得到獨特的微形態(tài)類型的支持;馬銀花組和長蕊杜鵑組的獨立性雖然在葉表皮上沒有得到較好的分辨(王玉國等,2007),但果皮和種皮特征明確支持兩者的分立;國產(chǎn)的映山紅亞屬在ITS分子系統(tǒng)樹中也是單系類群,但映山紅組和輪生葉組都不是單系,其微形態(tài)的多樣性反映了這種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系;羊躑躅亞屬羊躑躅的果實角質(zhì)層近光滑,有稀疏、細(xì)短的表皮毛,有稍突起的氣孔器,與其他亞屬區(qū)別明顯;