中國杜鵑屬植物對遷地保育適應(yīng)性的評價

中國杜鵑屬植物對遷地保育適應(yīng)性的評價

杜鵑花是北方溫帶相帶最大的木本植物，世界上約976種，主要產(chǎn)于東亞和東南亞。中國杜鵑屬植物有576種(特有種409種),種下分類群(亞種、變種、變型)222個,其中80%分布在川、滇、藏所在的橫斷山和東喜馬拉雅地區(qū),該區(qū)是杜鵑屬的現(xiàn)代分布中心與多度中心(閔天祿和方瑞征,1979,1990;方明淵等,2005)。杜鵑屬植物大多株形優(yōu)美,花大艷麗,有“木本花卉之王”的美譽(yù);同時,作為高山、亞高山、中山區(qū)植被建群種、優(yōu)勢層片與亞優(yōu)勢層片中的優(yōu)勢種及伴生種,構(gòu)成了我國山地森林獨(dú)特的“杜鵑花環(huán)帶”,具有重要的生態(tài)價值(蔣有緒,1981)。現(xiàn)代杜鵑花資源搜集與活植株異地栽培始于17世紀(jì)的英國。300多年來,歐美各國的傳教士、探險家和“植物獵人”對中國的杜鵑屬植物開展了長達(dá)100余年的大規(guī)模搜集,僅英國皇家愛丁堡植物園就陸續(xù)引入我國杜鵑花340種以上,建立了眾多的杜鵑花專類園,培育出了上萬個杜鵑花品種。但中國國內(nèi)的杜鵑花遷地保育工作落后于世界水平。雖然自20世紀(jì)30年代以來,中國學(xué)者也分別在江西廬山、云南麗江、昆明等地開展了一些搜集與研究工作,但對于亞高山與高山杜鵑的遷地保育成效甚微,有效保存100個種以上的野生杜鵑花專類園并不多見(馮正波等,2004;張樂華,2004),近年亦無重大改觀。深入研究和評價植物對環(huán)境的適應(yīng)性是植物引種馴化與遷地保育工作中不可或缺的內(nèi)容,亦是植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。遷地植物對環(huán)境的適應(yīng)性,取決于物種本身的特性、環(huán)境和人為措施(李國慶和陳君慧,1982)。眾所周知,在過去100多年來,圍繞“適應(yīng)性”這一遷地保育的核心問題,產(chǎn)生了氣候相似論、并行指示植物法、起源中心論、生態(tài)歷史分析法、風(fēng)土馴化法、地理生態(tài)學(xué)分析法、生境因子分析法等理論和方法。部分方法如氣候相似論,目前仍為植物引種和遷地保育的重要依據(jù),廣泛應(yīng)用于引種預(yù)測與區(qū)劃、場地和環(huán)境選擇、試驗(yàn)結(jié)果分析與成果推廣應(yīng)用等相關(guān)工作中。但是,由于上述方法僅強(qiáng)調(diào)物種特性,或僅強(qiáng)調(diào)環(huán)境,或偏重于人為措施的介入,存在理論與實(shí)踐上的缺陷(李國慶和陳君慧,1982)。因此,完善和建立更加科學(xué)和綜合的評價體系十分迫切。作者查閱了近10年來有關(guān)杜鵑花屬植物研究的文獻(xiàn)約400余篇(含外刊300余篇),其中直接論述杜鵑花遷地保育適應(yīng)性以及相關(guān)理論與方法的研究鮮有報道。我國國內(nèi)在植物杜鵑花遷地保育過程中開展了一些植物適應(yīng)性評價研究(如張長芹等1992;馮正波等,2004;許明英等,2004;張樂華2004)。其中比較系統(tǒng)和有代表性的研究包括:張樂華(2004)利用廬山植物園引種的70種杜鵑花原種材料,從區(qū)系地理、植被環(huán)境、類群生態(tài)演化方向和物種生態(tài)幅等方面,探討了物種適應(yīng)性問題;馮正波等(2004)利用華西亞高山植物園龍池基地149種次、131個原種杜鵑花,論述了野生杜鵑花不同地理區(qū)域、不同植被氣候與垂直帶類型、不同小生境來源與適應(yīng)性的關(guān)系。但上述研究存在著方法不盡統(tǒng)一、分析不盡深入等情況。同時,有關(guān)杜鵑屬植物區(qū)系與演化(Cullen&Chamberlain,1978;方瑞征和閔天綠,1981,1995;胡文光,1990a;閔天祿和方瑞征,1990;Chamberlainetal.,1996;歐祖蘭等2003)、地理分布(閔天祿和方瑞征,1979;潘潔2000;李光照,2008)以及繁育生物學(xué)(張長芹等1992)、現(xiàn)代植物系統(tǒng)學(xué)(Curcharan,2008)、逆境生態(tài)學(xué)與功能生態(tài)學(xué)(Christian,2009)等研究成果,為植物的適應(yīng)性評價提供了重要的基礎(chǔ)。位于四川都江堰市龍池的中國科學(xué)院植物研究所華西亞高山植物園杜鵑花專類園,地處杜鵑屬的現(xiàn)代分布與多度中心及可能的起源中心(閔天祿和方瑞征,1979,1995),對于遷地保育杜鵑屬植物有著得天獨(dú)厚的地理環(huán)境優(yōu)勢。自1986年以來,該園陸續(xù)引入我國杜鵑屬植物約402種(含種下等級)為杜鵑屬植物適應(yīng)性的系統(tǒng)評價奠定了基礎(chǔ)。馮正波等(2004)曾對該園杜鵑屬植物的遷地保育適應(yīng)性做過評價,但隨著近幾年引種數(shù)量的增加和觀察的深入,評價的理論、方法與分析問題的視角有不少需要改進(jìn)之處。在本次評價中增加了93個種次和41個種類,以期通過更全面、深入的比較和分析提煉獲得更具系統(tǒng)性的結(jié)論;并通過在評價指標(biāo)、校正海拔與區(qū)域劃分等方面進(jìn)行更加嚴(yán)謹(jǐn)?shù)臄?shù)據(jù)處理,以提高評價與分析結(jié)果的科學(xué)性,同時也試圖通過有關(guān)功能性狀的研究,豐富對于杜鵑屬遷地保育理論的認(rèn)識。1材料和方法1.1陰山山地人工植被生態(tài)群落遷地保育點(diǎn)位于都江堰市西北30km、海拔1,700–1,800m的華西亞高山植物園龍池基地,處于青藏高原東部、四川盆地西緣的“華西雨屏帶”范圍內(nèi)(莊平和高賢明,2002),在植物區(qū)系上處于中國–日本森林植物亞區(qū)和中國–喜馬拉雅森林植物亞區(qū)交匯帶的偏東側(cè),屬前一亞區(qū)的華中植物區(qū)(吳征鎰,1991;吳征鎰等,2011),在植被區(qū)劃上屬川西盆周山地的龍門山植被小區(qū)。保育點(diǎn)東、西、北三面環(huán)山,原生性植被為中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林帶,人工植被主要為杉木(Cunninghamialanceolata)–柳杉(Cryptomeriajaponica)林,成土母質(zhì)為花崗巖,土壤為山地黃棕壤,氣候?qū)僦衼啛釒駶櫺约撅L(fēng)氣候,常年陰濕多雨,云霧繚繞,濕度大,日照少。年平均溫度8.0℃,最高溫度25℃,極端最低氣溫–12℃,年降雨量1,600–2,000mm,空氣相對濕度87%(陳昌篤等,2000)。在保育點(diǎn)及其鄰近海拔段,自然分布的杜鵑花類群有常綠杜鵑亞屬(Subgen.Hymenanthes)的云錦杜鵑亞組(Subsect.Fortunea)(3種)、銀葉杜鵑亞組(Subsect.Argyrophyll)(1種2變種)、麻花杜鵑亞組(Subsect.Maculifera)(1種)和杜鵑亞屬(Subgen.Rhododendron)的三花杜鵑亞組(Subsect.Triflora)(3種)、川西杜鵑組(Subsect.Moupinensia)(1種)等類群。1.2梁山5所按Chamberlain等(1996)的8亞屬系統(tǒng),參與評價的植物含5亞屬7組33亞組,計172種(含17個種下等級)246種次,每種次觀測5–20個個體不等。其采集地點(diǎn)及種次數(shù)量(括號內(nèi))如下:四川:木理(18),峨眉山(16),龍池(10),巴郎山(7),都江堰(6),龍肘山、臥龍、螺髻山(各5),海螺溝(4),夾金山、夢筆山、小金(各3),川西(2),二郎山、黃茅埂、會東、泥巴山、石棉、天全、汶川、鷓鴣山、椅子丫口(各1);云南:玉龍雪山(12),維西(10),蒼山(9),新主、北峰坡(各8),騰沖(7),高黎貢山(5),老君山、魯?shù)?各4),無量山(3),碧落雪山、滇西、瀘沽湖、戰(zhàn)河,自奔山、寶山(各1);西藏:多雄拉(18)、米林(11)、色季拉(8)、林芝(4)、八一鎮(zhèn)(1);其他:貴州:大方(6),梵凈山(2);廣西:貓兒山(4),花坪(3);江西:廬山(5),井岡山(1);湖北:神龍架(2),武當(dāng)山(1);重慶:金佛山(5)。1.3評估體系的形成1.3.1枝、葉生長量a根據(jù)枝葉器官營養(yǎng)生長、花果實(shí)生殖生長、抗逆性、野外原種與引種后代種子的能育性等表征加以設(shè)計(吳葒等,1994;馮正波等,2004)。(1)成年或幼年植株的枝葉生長量與野外植株。A1:達(dá)到或超過;A2:達(dá)到70%以上;A3:30–70%;A4:低于30%。(2)葉色。B1:好;B2:正常;B3:不正常;B4:差。1.3.2正常開裂,種子育性針對成年植株,根據(jù)開花、結(jié)果與種子育性分為4類。C1:能正常開花結(jié)果、種子育性與野外植株相同;C2:能正常開花結(jié)果、部分能育;C3:只能開花,但結(jié)果困難,種子不育;C4:不能正常開花結(jié)果,不能結(jié)實(shí)。1.3.3般資料:《微生物寄生蟲》(1)環(huán)境適應(yīng)性(氣候、土壤等對生長與發(fā)育的綜合評價)。D1:好;D2:良好;D3:一般;D4:差。(2)生物抗性(抗病蟲)。E1:好;E2:良好;E3:一般;E4:差。1.3.4繁殖指標(biāo)F1:種子成苗率>40%;F2:10–40%;F3:<10%;F4:偶爾成苗,但最終于苗期死亡。1.4不適應(yīng)選取綜合指標(biāo)(I)很適應(yīng)(★★★):>A2B2(C2)D2E2F1到A1-B1C1D1E1F1;(II)適應(yīng)(★★):>A3B2(C2)D2E2F2到≤A2B2(C2)D2E2F1;(III)欠適應(yīng)(★):>A4B3(C3)D3E3F3到≤A3B2(C2)D2E2F2;(IV)不適應(yīng)(○):≤A4B3(C3)D3E3F3到A4B4(C4)D4E4F4。在滿足上述設(shè)定區(qū)間的情況下,“>”表示A到F的任意一項或多項指標(biāo)出現(xiàn)高一個等級的情況;“≤”表示A到F的任意一項或多項指標(biāo)出現(xiàn)相等或低一個等級的情況;“(C)”在評價成年植株時使用。1.5地理區(qū)劃與高度研究1.5.1《文獻(xiàn)》等人根據(jù)中國植物區(qū)系區(qū)劃圖(中國科學(xué)院中國植被圖編輯委員會,2007)及有關(guān)文獻(xiàn)(吳征鎰,1991;吳征鎰等,2011)和所搜集的材料在我國的分布位置與范圍,將此次評價的杜鵑屬物種劃分為兩大植物亞區(qū)9個小區(qū),詳見表1。1.5.2海拔高度計算及主要測定從以保育地龍池31°30′N、海拔1,800m為基點(diǎn),緯度每減少或增加1°,則比采集點(diǎn)記錄海拔減少或增加100m作為校正海拔高度(Christian,2009)。將不同緯度條件下缺乏可比性的海拔數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為具有可比性的數(shù)值。2結(jié)果2.1“和”與“拉”從表2可以看出,中國–日本森林植物亞區(qū)(B)的杜鵑屬植物“很適應(yīng)”與“適應(yīng)”兩個級別的種次比例之和高達(dá)86.8%,明顯高于中國–喜馬拉雅亞區(qū)(A)。在中國–日本森林植物亞區(qū)的各小區(qū)中,B11“很適應(yīng)”與“適應(yīng)”兩個級別的種次比例之和最高(94.7%),B13(90.0%)和B2(76.9%)小區(qū)次之,除B12外(57.1%),均不同程度地高于中國–喜馬拉雅亞區(qū)的各小區(qū)。2.2個級別種次的比例保育地點(diǎn)與引種點(diǎn)的校正海拔高度與適應(yīng)性相關(guān)(表3)?！昂苓m應(yīng)”與“適應(yīng)”兩個級別種次的比例之和在海拔1,300–1,800m的海拔區(qū)段最高,可達(dá)90%以上;當(dāng)海拔低于1,300m和海拔高于3,300m時,其比例值由90%以上降至70%以下;海拔超過3,800m時,其比例值下降至40%以下。2.3銀葉杜仲亞組的適應(yīng)性從表4看出,所評價的5個亞屬的適應(yīng)性表現(xiàn)為常綠杜鵑亞屬>杜鵑亞屬>映山紅亞屬(Subgen.Tsutsusi);而羊躑躅亞屬(Subgen.Pentanthera)與馬銀花亞屬(Subgen.Azaleastrum)各1種參與評價,雖均表現(xiàn)為“適應(yīng)”,但由于種類及種次較少,無法與其他亞屬的適應(yīng)性作比較。對本次評價中兩個最大的亞屬即常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬各亞組的適應(yīng)性進(jìn)一步分析如下:(1)常綠杜鵑亞屬。普遍公認(rèn)的原始類群如云錦杜鵑亞組與杯毛杜鵑亞組(Subsect.Falconera)表現(xiàn)了良好的適應(yīng)性,種次與種類“適應(yīng)”和“很適應(yīng)”的比例之和通常超過80%;中等進(jìn)化程度的類群如麻花杜鵑亞組、銀葉杜鵑亞組均表現(xiàn)出極高的適應(yīng)性,相應(yīng)比例達(dá)到或接近100%,而露珠杜鵑亞組(Subsect.Irrorata)等偏重于云貴高原或陽性山地環(huán)境分布的亞組的相應(yīng)比例低于60%,適應(yīng)性明顯偏低;進(jìn)化程度中等或較高的類群如大理杜鵑亞組(Subsect.Taliensia)、火紅杜鵑亞組(Subsect.Neriiflora)等的適應(yīng)性明顯降低(50–60%);進(jìn)化程度很高而少毛的蜜腺杜鵑亞組(Subsect.Thomsonia)則表現(xiàn)了較高的適應(yīng)性(“適應(yīng)”和“很適應(yīng)”以上的比例達(dá)80%以上)(表4)。除以上提及的類群外,在小類群或參與評價種次較少的類群中,樹形杜鵑亞組(Subsect.Arborea)的適應(yīng)性最差,達(dá)到“適應(yīng)”和“很適應(yīng)”級的種次比例分別僅為16.7%和33.3%,其余各亞組均表現(xiàn)出極高的適應(yīng)性。(2)杜鵑亞屬。中等進(jìn)化程度的類群如三花杜鵑亞組、亮鱗杜鵑亞組(Subsect.Heliolepida)均表現(xiàn)出極高的適應(yīng)性,其“適應(yīng)”和“很適應(yīng)”級的比例達(dá)到或接近100%;向高海拔特化的高山杜鵑亞組(Subsect.Lapponica)的11個種無一達(dá)到“適應(yīng)”級;進(jìn)化水平高、典型的高海拔類群如怒江杜鵑亞組(Subsect.Saluenensia)、單花杜鵑亞組(Subsect.Uniflora)以及分布海拔較高并有明顯附生習(xí)性的黃花杜鵑亞組(Subsect.Boothia)的種類也無一達(dá)到“適應(yīng)”級;而原始或較原始的泡泡葉亞組(Subsect.Edgeworthia)、川西杜鵑亞組、黃綠杜鵑亞組(Subsect.Monantha)則表現(xiàn)出極高的適應(yīng)性(100%);進(jìn)化水平中等或較高的糙葉杜鵑亞組(Subsect.Scabrifolia)、蒼白杜鵑亞組(Subsect.Glauca)、彎柱杜鵑亞組(Subsect.Campylogyna)、毛枝杜鵑亞組(Subsect.Trichoclada)“適應(yīng)”和“很適應(yīng)”級以上的種次比例在40–70%之間;進(jìn)化水平與分布海拔均高的髯花杜鵑組(Sect.Pogonanthum)與其他高山類群一樣在保育地點(diǎn)表現(xiàn)不佳(表4)。2.4應(yīng)性良好的種類在兩個最大的亞屬即常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬14個亞組中選擇16個在相應(yīng)亞組中適應(yīng)性表現(xiàn)最好(“很適應(yīng)”和“適應(yīng)”)且在保育地?zé)o自然分布的代表種分析其形態(tài)特征與適應(yīng)性的關(guān)系。結(jié)果表明,適應(yīng)性良好的種類通常表現(xiàn)為個體大型化,葉大無毛或少毛及毛被易脫落、少鱗,花色偏淡等形態(tài)特征(表5)。個體小型(如單花杜鵑亞組)、葉小(如高山杜鵑亞組)、多毛(如高海拔分布的大理杜鵑亞組)、多鱗(如髯花杜鵑組)與一些花色鮮艷的種類,如火紅杜鵑亞組中花深紅色的似血杜鵑(R.haematodes)、樹形杜鵑亞組中花為大紅色的馬纓杜鵑(R.delavayi)等種類的適應(yīng)性較差。上述結(jié)果表明,杜鵑屬植物形態(tài)與功能適應(yīng)具有統(tǒng)一性,這啟示我們可通過研究某些重要的功能性狀的一致性與相似性,來探索物種遷地保育適應(yīng)性評價的新方法,以補(bǔ)充和完善相關(guān)理論與技術(shù)方法。3結(jié)論和討論3.1在區(qū)域中的適應(yīng)性植物區(qū)系的交匯帶及其鄰近區(qū)域物種多樣性更為豐富(宋延齡等,1998;孫航,2002;應(yīng)俊生和陳夢玲,2011)。研究表明,這些區(qū)域?qū)τ谶w地保育植物具有較大的兼容性。華西亞高山植物園處在中國–日本植物區(qū)系與中國–喜馬拉雅植物區(qū)系交匯地帶,因此兩大植物亞區(qū)的杜鵑屬植物在這里均具有較好的適應(yīng)性。各子亞區(qū)的“很適應(yīng)”與“適應(yīng)”的種次比例之和達(dá)到60%以上(B12小區(qū)除外,但也達(dá)到了57.1%),這一比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于在中國廬山保育地的結(jié)果(張樂華,2004),尤其是這個交匯地帶比我國東部(廬山)更適合于引種保育中國–喜馬拉雅亞區(qū)杜鵑花資源。同時,本文結(jié)果也印證了區(qū)系分析理論用于指導(dǎo)杜鵑屬植物引種實(shí)踐的合理性。但區(qū)系地理并不能代替多變的環(huán)境與生境(應(yīng)俊生和陳夢玲,2011),因此即使是來源于相同的植物地理區(qū)域的杜鵑花種類,也不一定都能適應(yīng)。如本文中B12小區(qū)(屬貴州山原區(qū))與B11小區(qū)(華西雨屏帶)同屬中國–日本森林植物亞區(qū),雖然B11小區(qū)的杜鵑花在保育地點(diǎn)適應(yīng)級以上的比例高達(dá)94.7%,但B12小區(qū)不足60%。進(jìn)一步分析兩地的區(qū)域氣候特征,前者屬全年干濕交替分明和高輻射的云貴高原氣候環(huán)境,而后者為常年陰濕和低輻射氣候環(huán)境(莊平和高賢明,2002)。因此,區(qū)系理論用于闡釋杜鵑屬植物遷地保育仍有局限。3.2經(jīng)濟(jì)環(huán)境差異杜鵑屬植物起源于白堊紀(jì)晚期川滇古陸的熱帶森林環(huán)境,類群進(jìn)化與擴(kuò)散的主要方向之一是向西,即隨青藏高原前期緩慢和后期劇烈抬升而演化和適應(yīng)(閔天祿和方瑞征,1979;方瑞征和閔天綠,1981;孫航,2002)。我們認(rèn)為在杜鵑屬向西部高山區(qū)的演化進(jìn)程中可能存在一個與高寒及高輻射關(guān)聯(lián)的閾值,如果某些進(jìn)化類群(如高山杜鵑亞組)的特化程度超過這個閾值,則很難回歸到起源地;而未超過此閾值的進(jìn)化類群(如三花杜鵑亞組、蜜腺杜鵑亞組等)則較易回歸。同理,杜鵑花向東部低海拔的演化過程中產(chǎn)生的大類群如映山紅亞屬,則可能由于在我國東部低海拔山地迅速分化后,對低海拔氣候環(huán)境形成了較強(qiáng)的依賴性(丁炳揚(yáng)和金孝鋒,2009),因而由此向較高海拔區(qū)域引種就變得比較困難,從而導(dǎo)致遷地保育的適應(yīng)性下降。本文的研究結(jié)果支持上述假設(shè)。同時,本研究還表明,由較高海拔向較低海拔引種杜鵑花的成功率可能比反向引種的成功率要高。盡管校正海拔保證了不同緯度條件下海拔與杜鵑屬植物適應(yīng)性的可比性,也印證了有關(guān)氣候相似及生態(tài)環(huán)境相似論對于指導(dǎo)植物引種的重要性,但不能保證不同遺傳與進(jìn)化背景的杜鵑屬類群及其種類對于某一特定海拔環(huán)境有完全相同的適應(yīng)性。3.3自然生境下植物的適應(yīng)作為靜態(tài)指標(biāo)的杜鵑屬植物類群形態(tài)特征,內(nèi)藏著植物動態(tài)的遺傳變異及系統(tǒng)演化過程中錯綜復(fù)雜的背景(閔天祿和方瑞征,1991;方瑞征和閔天綠,1995;Chamberlainetal.,1996;丁炳揚(yáng)與金孝鋒,2009)。華西亞高山植物園所在地在杜鵑屬植物起源、演化、散布過程中的位置(閔天祿和方瑞征,1979;方瑞征和閔天綠,1981;胡文光,1990a,1990b),很大程度上決定了該區(qū)域更有利于原始、保守和更加穩(wěn)定的中國–日本亞區(qū)中的杜鵑花物種的生存和繁衍。這印證了起源中心論及生態(tài)歷史分析法的理論意義。但是與許多其他被子植物一樣(Curcharan,2008),杜鵑花類群及種類的進(jìn)化并非完全平行(閔天祿和方瑞征,1990)。進(jìn)化程度極高的蜜腺杜鵑亞組在該保育地點(diǎn)適應(yīng)性較高的例子即說明:總體進(jìn)化程度高,但仍保持某些關(guān)鍵原始功能性狀的類群或種類對保育地環(huán)境也具有很好的適應(yīng)性。從表現(xiàn)為“適應(yīng)”和“很適應(yīng)”的種次比例來看,常綠杜鵑亞屬中的云錦杜鵑亞組、杯毛杜鵑亞組,杜鵑亞屬中的有鱗大花亞組等較原始類群的適應(yīng)性都很高,均超過80%。但常綠杜鵑亞屬中較原始的大葉杜鵑亞組(Subsect.Grandia)的適應(yīng)性卻較低,無柄杜鵑(R.watsonii)與大樹杜鵑(R.protistumvar.giganteum)分別為本亞組垂直海拔分布最高與最低的種類,前者表現(xiàn)為生長勢弱,后者的葉片存在較嚴(yán)重的凍害。而從我們對此次未評價的同亞組的巨魁杜鵑(R.grande)、羞怯杜鵑(R.pudorosum)和優(yōu)秀杜鵑(R.praestans)等種類適應(yīng)性的初步觀察結(jié)果來看,該亞組植物對保育點(diǎn)仍有較強(qiáng)的適應(yīng)性。進(jìn)一步分析表明