6種杜鵑屬花粉形態(tài)觀察

6種杜鵑屬花粉形態(tài)觀察

一般來(lái)說(shuō)，杜鵑屬于五個(gè)屬，即杜鵑、杜鵑和假杜鵑。主要分布在北部溫帶（hiddens，1973）。其中,我國(guó)產(chǎn)3屬,杜鵑屬是杜鵑花族中最大的屬,約有1000種,東亞和東南亞是該屬的多樣化和現(xiàn)代分布中心(方瑞征等,1999)。Kron&Judd(1990)根據(jù)形態(tài)特征的分支分析,將杜香屬歸并到杜鵑屬有鱗杜鵑亞屬杜鵑組中,并建立杜香亞組(Subsect.Ledum)。Chamberlain&Rae(1990)則將單型屬假杜鵑屬歸并入杜鵑屬映山紅亞屬中。Therorhodion因其具有伸長(zhǎng)的花序軸和葉狀的苞片曾一度被作為一個(gè)獨(dú)立的屬處理,Philopson&Philipson(1986)則根據(jù)葉狀苞屬具有杜鵑屬的某些特征,把葉狀苞屬降級(jí)處理,作為杜鵑屬中的一個(gè)亞屬。杜鵑屬內(nèi)的分類系統(tǒng)也存在爭(zhēng)議,Sleumer(1949,1980)根據(jù)花芽與葉芽的相對(duì)位置,常綠或落葉,葉被鱗片與否等特征,將杜鵑屬分為8個(gè)亞屬。Cullen(1980)則強(qiáng)調(diào)了葉片被鱗片這一性狀,將Sleumer系統(tǒng)中被鱗片的4個(gè)亞屬歸并為一個(gè)亞屬,即有鱗杜鵑亞屬,此時(shí)杜鵑屬僅包括5個(gè)亞屬。Philopson&Philipson在對(duì)馬銀花亞屬修訂時(shí),將該亞屬中的異蕊杜鵑組和純白杜鵑組提升為亞屬等級(jí)。Chamberlain等(1996)根據(jù)前人的研究結(jié)果,將杜鵑屬分為8個(gè)亞屬,即常綠杜鵑亞屬、有鱗杜鵑亞屬(包括Ledum)、映山紅亞屬(包括假杜鵑屬)、羊躑躅亞屬、馬銀花亞屬、異蕊杜鵑亞屬、純白杜鵑亞屬和葉狀苞亞屬。目前,杜鵑花族僅有杜鵑屬和仿杜鵑屬兩個(gè)屬。關(guān)于杜鵑花族植物花粉形態(tài)的研究,國(guó)外僅見(jiàn)少量報(bào)道(額爾特曼,1962),國(guó)內(nèi)對(duì)杜鵑花族花粉形態(tài)報(bào)道也比較零散。王伏雄等(1997)對(duì)銀葉杜鵑(R.argyrohpyllumFranch)和美容杜鵑(R.calophytumFranch)的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察;張金談等(1990)報(bào)道了羊躑躅(R.molleGDon)的花粉形態(tài);藍(lán)盛銀等(1996)對(duì)杜鵑(R.simsiiPlanch)的花粉形態(tài)進(jìn)行過(guò)報(bào)道;毛加寧(2000)觀察了4種杜鵑花的花粉形態(tài)特征;毛子軍等(2000a,2000b)分別對(duì)產(chǎn)我國(guó)東北的杜鵑屬6種,1變種,1變型和杜鵑花科4屬植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察。高連明等(2002)對(duì)杜鵑屬馬銀花亞屬(包括馬銀花亞屬、異蕊杜鵑亞屬和純的杜鵑亞屬3個(gè)亞屬)植物花粉形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)的比較研究。本文利用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對(duì)杜鵑屬4個(gè)亞屬的25種和仿杜鵑屬1種進(jìn)行花粉形態(tài)的觀察,通過(guò)對(duì)該屬花粉形態(tài)的研究,探討杜鵑屬各亞屬之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,并為杜鵑屬的分類學(xué)研究提供孢粉學(xué)證據(jù);結(jié)合前人的研究結(jié)果,探討杜鵑花族屬間的系統(tǒng)關(guān)系和花粉分析在杜鵑花族中的系統(tǒng)學(xué)意義,為杜鵑花科的分類學(xué)研究提供孢粉學(xué)證據(jù)。1材料和方法1.1植物標(biāo)本和材料花粉材料來(lái)源于野外采集和植物園的栽培種,部分材料取自中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)和英國(guó)愛(ài)丁堡植物園標(biāo)本館(E)的蠟葉標(biāo)本,詳細(xì)資料見(jiàn)附錄。1.2花粉的檢測(cè)供試材料經(jīng)Erdtman醋酸酐分解法處理:花粉經(jīng)冰醋酸浸泡→搗碎后過(guò)濾→醋酸酐:硫酸(9∶1)混合液分解→離心后水洗、制片,在光學(xué)顯微鏡下觀察和測(cè)定大小(15-20粒);水洗后的花粉材料經(jīng)30%至95%酒精逐級(jí)脫水后,用于掃描電鏡的觀察。用于掃描電鏡觀察的材料,用雙面膠紙將處理后的花粉固定在樣品臺(tái)上,經(jīng)噴金鍍膜后,在掃描電鏡下觀察和照相。2觀察結(jié)果2.1花粉的體直徑、生長(zhǎng)兩屬植物花粉均為四合花粉,呈正四面體排列,少數(shù)為十字形排列。(圖版Ⅰ～Ⅳ)。四合體(正四面體排列時(shí))呈圓角三角形,杜鵑屬四合體直徑在30.29～62.45μm之間,仿杜鵑屬四合體直徑為26.38～32.19μm。單?；ǚ蹫榍蛐位蚪蛐?具三孔溝,溝呈120°等距離排列,相鄰花粉粒上的溝相連,并且相通。溝通常與相鄰花粉?？拷囊欢似?而向著花粉粒極面的一端尖。溝長(zhǎng)8.19～20.23μm?；ǚ哿１砻婊蚨嗷蛏倬哒辰z。在掃描電鏡下,花粉粒呈現(xiàn)出粗糙、不明顯聚顆粒狀和細(xì)密聚顆粒狀等不同紋飾。2.2關(guān)于花粉的形態(tài)描述見(jiàn)表13討論3.1孔溝及杜香屬杜鵑花族的花粉形態(tài)具有某些共同的特征,如花粉為四合花粉,呈正四面體排列(少數(shù)為十字形排列),圓角三角形,單?；ǚ矍蛐位蚪蛐?三(擬)孔溝,花粉粒表面見(jiàn)粘絲等。但在花粉大小和花粉表面紋飾方面具有屬間的差異。杜鵑屬四合體為圓角三角形,花粉粒具三孔溝,掃描電鏡下花粉表面為粗糙、不明顯聚顆粒狀、致密聚顆粒狀等不同的雕紋。仿杜鵑屬的四合體比杜鵑屬的小,僅為(平均)27.19μm,四合花粉呈圓角三角形,花粉粒近三角形,花粉粒溝間區(qū)微凹,在掃描電電鏡下這一區(qū)域粗糙不平,呈顆粒狀,在溝周圍與極面區(qū)域外壁光滑(圖版Ⅳ),與杜鵑屬區(qū)別明顯。杜香屬(毛子軍等,2000b)花粉為三擬孔溝,兩溝之間部分呈癟陷狀等特征而與杜鵑屬相區(qū)別,具有屬的差異。就花粉形態(tài)而言,不支持將杜香屬歸并到杜鵑屬做為有鱗杜鵑亞屬中一個(gè)亞組的觀點(diǎn)。杜香屬四合花粉直徑在34～37μm之間,花粉粒表面紋飾為顆粒狀或團(tuán)塊狀不規(guī)則突起等,與杜鵑屬的某些種類很相似,表明杜香屬與杜鵑屬之間可能有較近的親緣關(guān)系。3.2有鱗松茸亞屬的花粉形態(tài)Sleumer(1949,1980)根據(jù)花芽和葉芽的相對(duì)位置,常綠或落葉等特征,將有鱗杜鵑花分為4個(gè)亞屬,即有鱗杜鵑亞屬(Rhodoendron)、毛枝杜鵑亞屬(Pseudazalea)、糙葉杜鵑亞屬(Pseudorhodorastrum)和迎紅杜鵑亞屬(Rhodorastrum)。Cullen(1980)則強(qiáng)調(diào)植株葉片被鱗片這一特征,將所有被鱗片的杜鵑花種類歸并為一個(gè)亞屬,即有鱗杜鵑亞屬。毛枝杜鵑亞屬(R.trichocladumFranch.)、糙葉杜鵑亞屬(R.racemosumFranch.和R.duclouxiiLévl.)和迎紅杜鵑亞屬(R.mucronulatumTurcz.)幾種杜鵑花的花粉形態(tài)比較一致,四合花粉大小在40.07～45.46μm之間,在掃描電鏡下,相鄰花粉粒溝間為聚顆粒狀或致密聚顆粒狀,溝周圍和極面區(qū)域?yàn)橹旅艽植谕黄?不具有分亞屬的特征(圖版Ⅲ:4-9)。就花粉形態(tài)而言,與有鱗杜鵑亞屬植物的花粉形態(tài)比較相似,支持Cullen(1980)將有鱗杜鵑花歸并為一個(gè)亞屬的觀點(diǎn)。云間杜鵑亞屬(Therorhodion)曾一度作為一個(gè)獨(dú)立的屬而被許多植物學(xué)家所接受,從花粉形態(tài)來(lái)看,該亞屬的葉狀苞杜鵑(R.redowskianumMaxim.)花粉為四合花粉,三孔溝,花粉粒表面紋飾為細(xì)密的顆粒狀(毛子軍等,2000a)與杜鵑屬的花粉形態(tài)極為相似,不具備分屬的特征。本文支持Philipson&Philipson(1986)將葉狀苞屬歸并到杜鵑屬中做為亞屬的觀點(diǎn)。羊躑躅亞屬(Pentanthera)花粉在掃描電鏡下,花粉粒溝間區(qū)為不明顯聚顆粒狀或致密聚顆粒狀,溝周圍與極面區(qū)域紋飾不明顯。羊躑躅亞屬(R.molleG.Don)無(wú)論花粉大小還是花粉粒表面紋飾均與葉狀苞亞屬的葉狀苞杜鵑比較相近,就花粉形態(tài)而言,羊躑躅亞屬與葉狀苞亞屬可能有較近的親緣關(guān)系。常綠無(wú)鱗亞屬(Hymenanthes)的四合花粉是杜鵑屬中最大的,四合花粉直徑達(dá)60μm以上,而且在掃描電鏡下花粉粒表面紋飾具有亞屬的特征,在花粉粒溝間區(qū)多為致密聚顆粒狀或聚顆粒狀紋飾而與其它亞屬相區(qū)別(圖版I:1-10)。馬銀花亞屬、純白杜鵑亞屬和異蕊杜鵑亞屬的花粉形態(tài)具或多或少的亞屬間(或組間)差異,高連明等(2002)已在另文中進(jìn)行了討論,在這里不再重復(fù)。杜鵑屬各亞屬之間雖然在花粉形態(tài)方面具有亞屬間的差異,但是花粉形態(tài)在亞屬間也存在交叉的情況,如羊躑躅亞屬中的R.molleG.Don與常綠無(wú)鱗杜鵑亞屬中的R.ponticumL.;映山紅亞屬中的R.simsiiPlanch.與有鱗杜鵑亞屬中的R.oreotrephesW.W.Smith等,在花粉形態(tài)方面都是比較相似的,不足于區(qū)分亞屬。因此,我們認(rèn)為花粉分析在杜鵑屬中不能做為區(qū)分亞屬的主要特征,但是在分類學(xué)研究中可以做為一個(gè)重要的輔助手段。3.3孔及越東南角的花粉形態(tài)在同一亞屬內(nèi),相同組或相同亞組的種類具有比較一致的花粉形態(tài),不同的組或亞組間卻存在一定的差異。映山紅亞屬分為2個(gè)組,映山紅組(Tsutsusi)和輪生葉組(Brachybachii),組間在四合花粉大小方面相差不大,但掃描電鏡下花粉表面紋飾具有較大的差別,組間差異明顯。有鱗杜鵑亞屬分為3個(gè)組,杜鵑組(Rhododendron)、髯花組(Pogonanthum)和越桔組(Vireya),由于越桔組主要分布在東南亞,胎座成熟時(shí)從中軸分離,種子兩端具長(zhǎng)的尾狀附屬物等特征,被認(rèn)為是該亞屬中一個(gè)特化的類群(Cullen,1980),從花粉形態(tài)上看,越桔組的花粉形態(tài)是杜鵑屬中最特殊的。三孔花粉,萌發(fā)孔圓形,孔徑約為3.88μm,相鄰花粉粒萌發(fā)孔之間的距離約為2.51μm,萌發(fā)孔周圍呈波狀突起,掃描電鏡下花粉表面紋飾為均勻的顆粒狀,與杜鵑組和髯花組在花粉形態(tài)上有明顯的區(qū)別。髯花組四合花粉大小是3個(gè)組中最小的,直徑在30.29～33.01μm之間,但本組內(nèi)兩種植物的花粉粒表面紋飾在掃描電鏡下有一定的差別。杜鵑組在不同亞組間花粉形態(tài)存在一些差異,具有分亞組的特征。R.pachypodumBalf.f.&W.W.Smith和R.liliiflorumLévl.同屬杜鵑組有鱗大花亞組(Subsect.Maddenia),它們?cè)诨ǚ鄞笮『突ǚ郾砻婕y飾方面都較相似,而與其它亞組差異較大。馬銀花亞屬的花粉形態(tài)也具有組間的差異(高連明等,2002)。因此,我們認(rèn)為在同一亞屬內(nèi),花粉特征對(duì)于分組或分亞組具有重要的分類學(xué)意義。3.4實(shí)驗(yàn)材料和方法Sleumer(1949)將大字杜鵑(R.schlippenbachiiMaxim.)置于映山紅亞屬輪生葉組中,而Judd&Kron因該種不含棉子素(gossyetin),落葉,不被糙伏毛等特征,將大字杜鵑歸并到羊躑躅亞屬傘花杜鵑組(Sciadorhodion)。毛子軍等(2000a)認(rèn)為杜鵑屬植物花粉形態(tài)具有種間差別,可用于分類學(xué)研究。從花粉形態(tài)看,大字杜鵑花粉粒表面紋飾與羊躑躅更為相近,而與輪生葉組中的滿山紅相差較大,不支持將大字杜鵑置于輪生葉組中的觀點(diǎn),是否歸并到羊躑躅亞屬中還需進(jìn)一步的研究。本文中有一未定名種,采種于江西,昆明植物園栽培,從花和葉等形態(tài)特征看,與映山紅亞屬輪生葉組中的滿山紅非常相似,但該種子房被有柄腺毛與滿山紅相區(qū)別,而與大字杜鵑相近。就花粉形態(tài)而言,該未定名種的花粉形態(tài)與輪生葉組滿山紅的花粉形態(tài)相近,而與大字杜鵑有較大的差異。因此,該未定名種應(yīng)為映山紅亞屬輪生葉組中的成員。致謝衷心地感謝中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所樊熙鍇高級(jí)工程師幫助拍攝掃描電鏡照片。昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN)和英國(guó)愛(ài)丁堡皇家植物園標(biāo)本館(E)提供部分驗(yàn)材料。附錄:實(shí)驗(yàn)材料MenziesiapentandraMaxim.(KUN)Japan,Honshu,Naganopref.,Kita-azumi-gun,;Tsugaike-Kogen7114R.duclouxiiLévl.粉紅爆杖花(KUN),昆明植物園;高連明20008R.fortuneiLindl.云錦杜鵑(KUN),昆明植物園;高連明20020R.heliolepisFranch.亮鱗杜鵑(KUN),云南大理點(diǎn)蒼山;高連明20603R.irroratumFranch.露珠杜鵑(KUN),昆明植物園;高連明20001R.liliiflorumLévl.百合花杜鵑(KUN),廣西金秀縣大瑤山;高連明20061R.mariesiiHemsl.&Wils.滿山紅(KUN),廣西金秀縣大瑤山;高連明20062R.molleG.Don(KUN)羊躑躅,昆明植物所;高連明20004R.mucronulatumTurcz.迎紅杜鵑(KUN),河北涿鹿縣楊家坪老坡嶺;楊朝慶1492R.neriiflorumFranch.火紅杜鵑(KUN),云南大理點(diǎn)蒼山龍泉峰;中英蒼山植物考察隊(duì)0507R.oligocarpumW.P.Fang&S.S.Chang稀果杜鵑(KUN)廣西興安貓兒山;高連明20077R.oreotrephesW.W.Smith山育杜鵑(KUN)云南中甸縣大雪山;高連明200123R.pachypodumBalf.f.&W.W.Smith云上杜鵑(KUN)昆明植物園;高連明20013R.ponticumL.長(zhǎng)序杜鵑(KUN),昆明植物園,高連明20026R.primuliflorumFranch.櫻草杜鵑(KUN)云南德欽縣白馬雪山埡口;高連明200128R.racemosumFranch.腋花杜鵑(KUN)云南中甸縣小中甸;高連明200119R.rigidumFranch.基毛杜鵑(KUN)昆明植物園;高連明20021R.rupicolarvar.chryseumPhili.&Phili.金黃杜鵑(KUN)云南中甸縣那帕海;高連明200134R.schlippenbachiiMaxim大字杜鵑(E)SouthKorea,Kwangnung,Kyonggi-Do;ChungIn-cho2055R.simsiiPlanch映山紅(KUN)廣西興安縣貓兒山;高連明20076R.tali