進化生物學：第9章 生物的宏觀進化

第九章生物的宏觀進化一、宏觀進化的概念（一）什么是宏觀進化

宏觀進化是種以上的高級分類群在長時間（地質(zhì)時間）尺度上的變化過程。微觀進化是通過自然選擇積累的微小變異，只能在物種范圍內(nèi)進行。對于整個生命史來說，具有決定意義的不是微觀進化，而是宏觀進化。宏觀進化的基本單位是物種。

復(fù)式進化（全面進化）特化式進化（特異適應(yīng)）簡化式進化1、復(fù)式進化（全面進化）復(fù)式進化也稱全面進化或上升進化，是生物體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機能的全面復(fù)雜化、高級化。主要表現(xiàn)在代謝水平不斷提高。藻類植物→蕨類植物→裸子植物→被子植物。多細胞動物→無脊椎動物→魚類→兩棲類→爬行類→鳥類或哺乳類→人類。（二）宏觀進化的類型2、特化式進化（特異適應(yīng)）指由于生物對各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒有質(zhì)的提高和改變，其進化水平屬于同一等級。特化式進化包括分歧、輻射、平行和趨同等。（1）分歧（又稱趨異）由一個祖先物種適應(yīng)于不同的環(huán)境，向著兩個或兩個以上方向發(fā)展的進化過程（2）輻射由一個祖先物種進化產(chǎn)生各種各樣不同的新物種，以適應(yīng)不同環(huán)境或生態(tài)位，從而形成一個同源的輻射狀進化系統(tǒng)。1羚羊2松鼠3鯨4蝙蝠5鼴鼠哺乳動物的輻射適應(yīng)毛茛屬植物的輻射適應(yīng)1水毛茛2披針毛茛3毛茛4石龍芮5茴茴蒜6寬瓣毛茛（3）平行指源于一個共同祖先，但后來適應(yīng)不同條件產(chǎn)生分歧，之后又遇到了相同的條件，產(chǎn)生了對相似環(huán)境的相同適應(yīng)。澳大利亞有袋類與其他大陸地區(qū)真獸類的平行進化以上3種是親緣關(guān)系較近的不同物種的進化方式，親緣關(guān)系較遠的可以表現(xiàn)為趨同：（4）趨同指親緣關(guān)系較遠的生物在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選擇壓力下，有可能產(chǎn)生功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)相同的環(huán)境條件，這種現(xiàn)象稱為趨同。爬行類和哺乳類的趨同進化趨同：三種類型的翅膀1翼龍2鳥類3蝙蝠動物的趨同1鯊魚2魚龍3海豚植物的趨同1仙人掌2仙人筆3霸王鞭4海星花（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（蘿藦科）3、簡化式進化(退化)一般地說，適應(yīng)輻射往往導致相關(guān)物種具有來自共同祖先的同源器官或同源特征，趨同進化則導致不同分類群物種具有功能相似的同功器官或同功特征。

發(fā)生適應(yīng)輻射的類群，其成員保留著較多的同源特征，證明它們有較近的共同祖先。進化趨同的各物種具有明顯的同功特征，較少的同源特征，證明它們有較遠的共同祖先。指生物由復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵谓Y(jié)構(gòu)的進化方式.蛔蟲、海鞘菟絲子、列當二、宏觀進化的型式（一）物種進化的描述通常以時間為縱坐標以進化的表型改變量為橫坐標物種-----坐標中的一個點世代延續(xù)-----線系線系的傾斜度-----進化速率。（二）宏觀進化的型式

漸變型式

間斷平衡型式

表型改變的勻速的，漸進的顯著傾斜和幾乎不傾斜線系傾斜交替發(fā)生,跳躍與停滯相間進化改變線系進化，勻速的種形成期間表型進化加速種形成后相對穩(wěn)定適應(yīng)進化自然選擇下的線系進化種形成過程中演化量小，不明顯大，折線形式布爾吉斯大爆發(fā)埃迪亞卡拉大爆發(fā)澄江動物群大爆發(fā)“三疊大爆發(fā)”“寒武大爆發(fā)”“早第三紀大爆發(fā)”7億年左右間斷平衡式宏觀進化艾德里奇(N.Eldredge)和戈爾德(S.Gould)于1972年提出的間斷平衡型式。埃迪亞卡拉（Ediacaran）動物群是Sprigg于1947年在澳大利亞中南部Ediacara地區(qū)的龐德砂巖層中發(fā)現(xiàn)，年齡為6.7億年。埃迪卡拉動物群包含三個門：腔腸動物門，環(huán)節(jié)動物門和節(jié)肢動物門。埃迪亞卡拉的生物似乎是一些漂浮的膠狀生物，生活在沙灘邊的淺水中,是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形狀不一的一類生物體。這些生物的身體中似乎沒有形成堅硬的部分，它們也許是大型原生生物或動物，是布爾吉斯頁巖中寒武紀動物的祖先。Charnia

EoporpitaSwartpuntia具代表性的寒武紀動物群是1910年在加拿大首先發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁巖動物群。1910年美國科學家在加拿大的布爾吉斯頁巖層中發(fā)現(xiàn)了中寒武紀三葉蟲和像蠕蟲那樣動物軟體的印痕化石。第二年夏天，他們又進行了大規(guī)模的發(fā)掘，得到了除有殼的三葉蟲和海綿動物以外的100多種保存得十分完整的無脊椎動物化石，有的像水母、?？菢拥那荒c動物，有的像環(huán)節(jié)動物，也有的像海參那樣的棘皮動物。布爾吉斯頁巖形成于5.3億年前的寒武紀（5.4-5.1億年）。云南澄江帽天山國家地質(zhì)公園1984年侯先光等發(fā)現(xiàn)了納羅蟲。國外科學家認為納羅蟲是最早出現(xiàn)的硬體生命之一，在亞洲大陸還是首次發(fā)現(xiàn)，而且還保存有附肢。沉睡了５億多年的寒武紀生物世界，從此揭開了動人的面紗。加拿大布爾吉斯頁巖動物化石群比我國澄江動物化石群至少晚1500萬年以上，澄江動物化石群是世界最古老、保存最完好的惟一一個多門類動物群。帽天山被稱為中國古生物學研究圣地。目前，澄江動物化石群中已發(fā)現(xiàn)了動物化石180種，其中新發(fā)現(xiàn)的為148種，是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類最豐富、保存最完整的早寒武紀動物化石群，是地球生命“寒武紀大爆發(fā)”理論最有力的實物例證。澄江動物化石群不僅有大量的海綿動物、腔腸動物、腕足動物、軟體動物和節(jié)肢動物，現(xiàn)今生存的各種動物，都能在澄江動物群找到其先驅(qū)代表。更絕妙的是化石動物的軟軀體保存極為完整，90%以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等軟體組織印痕，為研究寒武紀早期動物大爆發(fā)及這個時期動物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習性等提供了重要的實物依據(jù)。昆蟲的遠祖撫仙湖蟲灰姑娘蟲（上）謎蟲（下）腔腸動物櫛水母?？谙x與脊椎動物的相關(guān)性達到９６％，在化石上可清楚地看出“脊椎”、肌肉、眼睛等器官，對揭示脊椎動物“腦的起源”、“食性起源”、“頭部感覺器官的起源”和脊椎動物的分類有重要意義，回答了動物從無脊椎到有脊椎之間的過渡問題。1992年，中科院南京地質(zhì)古生物研究所陳均遠在澄江共收集100余箱近4000塊化石，奇蝦等保存完整的珍貴化石首次被發(fā)現(xiàn)。奇蝦，被稱為當時海洋中的“霸王龍”，它身長2米，有兩個驚人的大螯，每當在海洋中游弋時，其它動物一見它就紛紛四散逃命。娜羅蟲類（Naraoiids)（三）漸變與間斷并存漸變式和間斷平衡式只是代表了兩種極端的觀點。兩者并不對立，而可能是同時存在的。間斷平衡論并非是達爾文學說的替代理論，它只是對達爾文學說的補充和發(fā)展。豐富多彩的生命世界，其進化的型式并非是惟一的，進化不僅有達爾文提出的漸進型式，也有艾德里奇和戈爾德等人提出的間斷平衡。我們不能只局限于某一種理論，而應(yīng)用全面的觀點來了解生命史，不斷揭示其進化規(guī)律。三、進化趨勢

（一）什么是進化趨勢指在相對較長的時間尺度上，一個線系或一個單源群成員表型進化改變的趨向。1、線系進化趨勢（微觀進化趨勢）即一個線系在其生存期間表型進化改變的趨勢。2、譜系進化趨勢（宏觀進化趨勢）即親緣關(guān)系相近的一組線系或一個單源群在其生存期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢。3、線系進化速率和譜系進化速率的計算

（1）線系進化速率的計算用時間種壽命的倒數(shù)來表示如一個時間種的壽命為2Ma，其線系進化速率為1/2時間種/Ma，即0.5時間種/Ma。（2）譜系進化速率的計算用種形成的速率S表示S=R+E（種形成速率為S，絕滅速率為E，種數(shù)凈增率為R）其中R=InN：經(jīng)過時間t后的種數(shù)InNo：初始種數(shù)t：百萬年假設(shè)：T1時間物種的數(shù)量N0＝N1＋N2

T2時間物種的數(shù)量＝N2＋N3絕滅速率E的計算：dT=T2－T1，d相當于delta(△)如果要衡量絕滅，相關(guān)的參數(shù)有：

絕滅量E＝N1

絕滅的速率E/dT＝N1/dT（二）表型趨異和譜系趨異

1、表型趨異：指后裔的平均表型相對于其祖先表型的偏離。由于進化改變常常造成譜系的傾斜2、譜系趨異：是指一個單源群內(nèi)代表不同進化方向的線系之間因種形成速率和絕滅速率的差異而造成的譜系不對稱性(1).既無表型趨異，也無譜系趨異，從而造成沒有進化的趨勢（A）。(2).進化趨勢僅表現(xiàn)為表型趨異，而無譜系趨異（B）。(3).進化趨勢僅表現(xiàn)為譜系趨異，而無表型趨異。左右兩個線系叢之間物種凈增率的差異是由于各線系種形成速率和絕滅速率的差別所導致的（C）。(4).進化趨勢表現(xiàn)為既有表型趨異，又有譜系趨異（D）。（三）進化的不平衡性生物在身體構(gòu)造、機能等方面的發(fā)展、進化是不平衡的,且發(fā)生的情況在不同生物中又是不同的。在大類群的發(fā)生和轉(zhuǎn)化過程中，鑲嵌進化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。①生物的生理結(jié)構(gòu)、機能發(fā)展的不平衡。從魚類到兩棲類的進化過程中，肺呼吸和四肢是陸上生活的主要適應(yīng)特征，但是肺（似肺的鰾）呼吸在魚類中很早就已出現(xiàn)，而四肢形成的時間則要晚得多。在鳥類和哺乳類的發(fā)展過程中，作為鳥類的特征的翅膀和羽毛、輕巧堅實的骨骼、恒溫等，和作為哺乳類特征的頜骨成分和關(guān)節(jié)方式、毛發(fā)、恒溫、乳腺等，也都是在不同的時間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時完成的。②生物進化速度的不平衡，可分為低速進化、中速進化和高速進化。

B.中速進化馬已有6千萬年的歷史A.低速進化海豆芽已有5億年歷史鱟已有2億年歷史矛尾魚已有1.3億年歷史水杉、銀杏為活化石牡蠣、肺魚、鴨嘴獸大熊貓等.250萬年（25萬代）出一個新種C.高速進化（有袋類5千萬年）（人類的進化200-300萬年）高速進化動物—澳洲有袋類

1.負鼠2.小袋鼯3.袋熊4.袋獾5.袋鼴如果每1,000代產(chǎn)生一個新種，就可為高速進化。（四）從系統(tǒng)樹看進化趨勢1、生物的進化趨勢表現(xiàn)為由少到多，由低級到高級，由簡單到復(fù)雜，由水生到陸生。2、生物進化可分為不同階段，而且有中間過渡類型。有內(nèi)鼻孔的魚類和兩棲類堅頭類爬行動物與兩棲類始祖鳥有許多方面與爬行類相似3、生物的進化與環(huán)境的變化密切相關(guān)。4、生物的進化是不平衡的，在系統(tǒng)樹上表現(xiàn)為明顯的不對稱性。三葉蟲二疊紀絕滅恐龍在白堊紀絕滅動物的種數(shù)為1,032,300種節(jié)肢動物門昆蟲綱，有751,000種，占已知動物種數(shù)的72.8％包括脊椎動物在內(nèi)的脊索動物門只有42,300種，占已知動物種數(shù)的4.1％，而哺乳動物種數(shù)則更少，只占已知動物種數(shù)的0.39％。四、絕滅（一）絕滅的概念絕滅就是物種的死亡，物種總體適合度下降到零，是種形成的負面。（二）絕滅的種類及原因

1、常規(guī)絕滅（1）概念：指在各個時期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代。（2）原因：①物種的內(nèi)在原因:自身結(jié)構(gòu)高度特化，限制了自身的發(fā)展;小種群內(nèi)的長期近交導致基因變異量降低。②生存斗爭③隔離2、集群絕滅

（1）概念指生命史上發(fā)生的大范圍，高速率的物種絕滅事件，即在較短的地質(zhì)時期內(nèi)，一些高級分類單元所屬的大部分或全部物種的消失，從而導致生物圈多樣性的顯著降低。（2）生命史中的集群絕滅事件據(jù)古生物學和地質(zhì)學的研究，大約每隔2600萬-2800萬年生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅.地球生命在35億年演化過程中的五次大滅絕1.奧陶紀-志留紀之交大滅絕時間:4.39億年原因:全球氣候變冷后果:約有100個科的生物滅絕據(jù)估計,大約有100個科的生物滅絕了,在屬種級別上滅絕率更高,如腕足類屬的滅絕率為60%,種的滅絕率可達85%。三葉蟲類在這次滅絕中元氣大傷,此后再也無法恢復(fù)前期的繁榮。此次滅絕事件對低緯度熱帶地區(qū)生物的影響較大,而對高緯度地區(qū)和深水區(qū)生物的影響相對較小,是地球史上第三大物種滅絕事件。2.晚泥盆紀弗拉斯期-法門期之交大滅絕時間:3.67億年前原因:淺水中含氧量下降后果:70%物種消失,海洋中無脊椎動物損失慘重晚泥盆紀的大滅絕,可能持續(xù)了50萬年,也可能是150萬年。經(jīng)過這次滅絕,70%的物種消失了。海洋中的物種比淡水中的物種受到的影響更大,珊瑚、腕足動物、菊石、海百合等許多無脊椎動物損失慘重。而在陸地上,正在不斷衍生出新種的植物。這次滅絕的起因我們知之甚少,從暖水海洋中物種不成比例的消失來看,全球變冷可能是一個重要的因素,同時還有跡象顯示當時比較淺的水域里氧氣含量也下降了。3.二疊紀-三疊紀之交大滅絕時間:2.45億年前，原因:氣候變化后果:物種數(shù)減少90%以上二疊紀末期,大約在2.45億年前,地球歷史上最大的一次集群滅絕事件發(fā)生了。據(jù)統(tǒng)計,這次滅絕事件導致生物科數(shù)減少了52%,物種數(shù)減少了90%以上,受影響最大的是海洋生物,特別是底棲生物和窄鹽性生物。超過3/4的脊椎動物消失了,蜥蜴類、兩棲類、獸孔目爬行類也急劇衰落。在此次大滅絕后，地球的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了徹底的改變，那些不動或不會尋找食物的海洋生物大部分都消失不見，改由會自行尋找食物的較復(fù)雜物種取代。對此,科學家們提出了多種解釋:海平面波動、海洋中鹽度變化、火山活動。而最重要的影響因素似乎還是氣候變化。4.三疊紀-侏羅紀之交大滅絕時間:2.08億年前原因:起因不詳后果:滅絕程度相對較小,恐龍崛起這次滅絕的程度相對來說比較小。一些研究顯示,這次災(zāi)難造成了60個科的海洋生物滅絕,科的滅絕率大約是1/4。雖然這次大滅絕的損失相對較小,但它卻騰出了許多“生態(tài)位”,為很多新物種的產(chǎn)生提供了有利條件,恐龍就是從此開始了它們統(tǒng)治大地的征程。此次滅絕起因很不清楚,不過降雨增加可能是一個重要的因素。5.白堊紀-第三紀之交大滅絕時間:6500萬年前原因:小行星或彗星墜落地球后果:恐龍時代在此終結(jié)此次滅絕是地球歷史上第二大集群滅絕事件,而恐龍時代就是在此終結(jié)。據(jù)統(tǒng)計,在白堊紀末,生物圈有2868個屬,到了第三紀初就只剩下1502個屬,受影響最大的是陸地上的恐龍和海洋生物界的浮游生物。而由于某種原因,某些物種卻基本沒有受到影響,鱷魚、海龜、蜥蜴、哺乳動物以及鳥類都順利地應(yīng)付了這場危難?？铸埣捌渫惖南椴溉閯游锛叭祟惖牡菆鎏峁┝似鯔C。目前國外科學界普遍接受的一種解釋是,這次大滅絕是一顆巨大的小行星或彗星墜落到地球上,引起地球生態(tài)系統(tǒng)劇烈變化的直接結(jié)果。奧陶紀晚期。40%的海生無脊椎動物絕滅,生物科數(shù)減少了52%,物種數(shù)減少了90%以上（3）集群絕滅與新災(zāi)變論

20世紀50年代，德國學者興德沃夫把生物大的絕滅與宇宙間超新星爆發(fā)這種“天外橫禍”聯(lián)系起來，最先提出了“新突變論”。80年代，美國科學家阿爾瓦雷茲等根據(jù)白堊紀地質(zhì)層的銥(Ir)元素含量異常高的依據(jù)，推論出這是一個小行星撞擊地球留下的化學記錄。撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一系列環(huán)境后果則直接導致了白堊紀末恐龍及其他生物的大規(guī)模集群絕滅。從此，“新災(zāi)變論”開始盛行并逐漸被人們所接受?！靶聻?zāi)變論”完全摒棄了神創(chuàng)論，認為在宇宙和地球演化中出現(xiàn)過一系列諸如超新星爆發(fā)、外星體撞擊地球、地球磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)?；鹕奖l(fā)等災(zāi)變事件，引起了生物的集群絕滅。集群絕滅的原因：①球內(nèi)事件：磁極倒轉(zhuǎn)、海平面升降、火山爆發(fā)、地球板塊構(gòu)造運動、洋流變化、海洋化學狀況和大氣層成分的改變、造山運動等②球外事件：太陽耀斑爆發(fā)，超新星爆發(fā)，小行星或慧星撞擊地球，臭氧層異常，環(huán)境劇變等。

總之新災(zāi)變論是解釋集群絕滅的主要依據(jù)，新災(zāi)變論不是對進化理論的否定，而是補充和發(fā)展。

（三）絕滅的生物學意義

1、絕滅是生物圈在更大的時空范圍內(nèi)的自我調(diào)整，是生物在與環(huán)境相互作用過程中，生物不能適應(yīng)環(huán)境的劇變而必然付出的代價。2、只有舊的類型不斷消失，新的物種才能不斷產(chǎn)生。絕滅推動了生物的進化。3、絕滅給人類敲響了警鐘五、關(guān)于宏觀進化與微觀進化問題的討論

20世紀70年代，間斷平衡論者認為微觀進化是自然選擇在種群內(nèi)或線系內(nèi)引起微小的，沒有重要意義的進化改變；宏觀進化通過種形成過程而實現(xiàn)快速的進化跳躍，所以認為二者是互相獨立的，而且宏觀進化是自主的，也