水稻氮素利用效率與主要農藝性狀的關系

水稻氮素利用效率與主要農藝性狀的關系

根據世界糧食農業(yè)組織（fao，2001）的統(tǒng)計，中國1995年至1997年的水稻種植面積為31.7106hm2，占世界水稻種植面積的20%，水稻肥料的用量占全球水稻肥料的37%。它是世界上使用最大的無機肥。中國單季稻田氮肥用量平均為180kg/hm2比世界稻田氮肥平均用量約高75%。在蘇南稻區(qū)的部分高產田塊，施氮量甚至高達300～750kg/hm2。中國氮肥的農學利用率也很低，不及菲律賓和印度的50%。水稻平均氮素利用率僅在28%～37%之間，低于世界一般水平15%～20%；在一些氮肥用量高的省份，氮素吸收利用率更在20%以下。按1998年施用2435萬t氮肥(純N)，平均損失65%計算，當年就損失1583萬t純氮。氮肥施用量居高不下及氮素利用率持續(xù)降低，帶來了諸多不良后果：一方面直接導致稻谷生產成本增加；并常伴隨病蟲害加重，從而導致農藥施用量增加，農作物品質下降，成為增產不增收的重要原因之一。另一方面，大量的氮素流失帶來嚴重的環(huán)境污染：一部分直接導致地下水污染和江河湖泊的富營養(yǎng)化作用；另一部分則以一氧化氮(NO)和二氧化氮(NO2)等氮素化合物形式污染大氣，形成酸雨，破壞臭氧層，對人類的生存環(huán)境和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展構成嚴重威脅。因此，提高氮素利用率，減少氮肥用量，解決氮肥流失造成江河湖泊和大氣污染的問題已到了刻不容緩的地步。而培育和利用氮素利用效率高和耐低氮條件的水稻品種是降低氮肥用量、有效利用肥料資源、減少環(huán)境污染、降低生產成本和提高稻米品質的最有效途徑之一。筆者對現(xiàn)有水稻種質資源的氮素利用率進行評價，初步建立簡便、快捷的評價指標，并篩選出耐低氮和氮高效的水稻基因型供育種和生產應用，以達到最大限度地降低氮肥用量，增加農民收益，保護環(huán)境和保證農業(yè)可持續(xù)發(fā)展。1材料和方法1.1試驗材料供試材料是從2003年早、晚兩季種植的114份材料中篩選出的48份水稻常規(guī)品種、穩(wěn)定品系和雜交稻恢復系。詳見表1。1.2測試方法1.2.1cm土層養(yǎng)分含量試驗地屬中性沙壤土，pH6.98,0～20cm土層全氮含量0.115%，堿解氮63.2mg/kg，速效鉀115.4mg/kg，有效磷97mg/kg，有機質含量2.35%。1.2.2肥料插植與處理試驗于2004年早、晚兩季在廣東省農業(yè)科學院大豐實驗農場進行。大田小區(qū)種植，每小區(qū)種植100棵，插植規(guī)格為16.7cm×20.0cm。進行兩種氮肥處理：處理T1：施純氮115kg/hm2（簡稱高氮處理）；處理T2：不施用氮肥，作為對照（簡稱低氮處理）。處理之間起田埂，并以塑料薄膜覆蓋，防止肥料滲漏串肥。其它肥料供應充足，栽培管理完全相同。1.2.3葉綠素含量測定葉綠素SPAD值：用日產CHLOROPHYLLMETERSPAD-502型葉綠素測定儀分別于分化Ⅱ期、齊穗期和乳熟期測定20份供試材料主莖頂上3片葉的SPAD值。1.2.4氮素生產效率每小區(qū)剔除邊行后，隨機取樣10科調查有效穗數(shù)、總粒數(shù)/穗、實粒數(shù)/穗、空秕粒/穗；全部稻穗脫粒后用水漂法分離實粒和空秕粒，所有樣本均烘干至恒重后稱干重。計算生物產量、稻谷產量、結實率、收獲指數(shù)等農藝性狀，利用凱氏定氮儀測定植株含氮量。氮素吸收與利用率及稻谷相對增產率按以下方法計算：(1）植株氮素積累總量TNA(Totalnitrogenaccumulation）(kg/hm2)：成熟期地上部干物重（kg/hm2）與氮素濃度(kg/kg)的乘積。(2）氮素干物質生產效率NDMPE(Nitrogendrymatterproductionefficiency)（kg/kg）：成熟期地上部干物重（kg/hm2）與植株氮素吸收量(kg/hm2)的比值。(3）氮素籽粒生產效率NGPE(Nitrogengrainproductionefficiency)（kg/kg）：稻谷產量（kg/hm2）與植株氮素積累總量(kg/hm2)的比值。(4）氮素農學利用率NAE(NitrogenAgronomicefficiency)(kg/kg)：施氮肥區(qū)與不施氮肥區(qū)稻谷產量(kg/hm2)之差與施氮水平的比值，即單位施氮量的產量增加量。(5）氮素回收效率NRE(Nitrogenrecoveryefficiency）：施用氮肥而增加的植株（通常指地上部）氮素積累量與施氮量的比值。(6）產量、收獲指數(shù)及氮素吸收利用效率相對增量（%）的計算：各基因型的產量或氮素吸收利用效率與所有供試材料的平均值（平均氮素吸收利用效率）之差與平均值的比值。2結果與分析2.1不同季節(jié)、不同發(fā)展階段的氮素轉化反應表2列出了供試材料在早、晚季不同氮素處理下產量性狀、收獲指數(shù)及植株氮素吸收量（TNA）、干物質生產效率（NDMPE）和籽粒生產效率（NGPE）的變化范圍。同一處理內，供試材料間的產量和收獲指數(shù)均存在很大差異，最高稻谷產量和最大收獲指數(shù)比其最小值高50%以上；表明供試材料存在廣泛基因型差異，而上述這些性狀可能是鑒定氮高率及耐低氮材料的評價指標。植株氮素吸收量（TNA）、干物質生產效率（NDMPE）和籽粒生產效率（NGPE）均具有明顯差異，其最大值與最小值之間均相差一倍左右。試驗結果顯示，氮素積累總量與利用效率呈現(xiàn)相反的變化趨勢。氮素積累總量越多，其生產利用效率越小，如ue2ac七占在晚季高氮處理中的吸氮總量最大，但生產利用效率卻最低，BG367的氮素積累總量最小，而利用效率最高。結果還顯示，高氮處理的氮素積累總量比低氮處理的高，但其氮素生產利用率比低氮處理的要低。稻谷產量、氮素積累總量、氮素干物質生產效率和籽粒生產效率在早季與晚季不同氮素處理間的表現(xiàn)不同。（1）早季條件下，稻谷產量、氮素積累總量、氮素干物質生產效率和籽粒生產效率的t測驗均不達顯著水平（表3），表明在南方早季施用115kg/hm2純氮對多數(shù)供試品種的產量形成、氮素積累量、氮素干物質生產率和籽粒生產率的提高沒有促進作用，可能與南方早季雨水多、光照少，不利于作物生長及營養(yǎng)物質的吸收運轉有關。（2）晚季條件下，稻谷產量、氮素積累總量、氮素干物質生產效率和籽粒生產效率的t測驗均達（極）顯著水平（表3），表明不同處理對這些性狀的表現(xiàn)有顯著影響，水稻品種在不同栽培季節(jié)對氮肥的敏感程度不同，存在廣泛的基因型差異。收獲指數(shù)在早、晚季不同氮肥處理間的差異均達到顯著水平。不同季節(jié)氮素農學利用率和回收利用率表現(xiàn)的結果如表2所示，（1）在早季試驗中，氮素的農學利用效率(NAE)的平均值是-2.91kg/kg。變幅在-22.65～17.51kg/kg之間，NAE最高的是特秈占13，最小的是W6843。氮素的回收效率（NRE）在-53.91%～55.14%之間，平均值為-4.02%。米11的NRE最小，R128的NRE最高。NAE和NRE為負值的基因型分別有28份和26份，占供試材料的58.33%和54.17%。（2）晚季NAE和NRE平均值分別為8.82和35%，其變幅分別在-12.19～31.6kg/kg和-11.27%～97.74%之間，多系1號的NAE最低，2466的NAE最高；BG367的NRE最低，ue2ac七占的NRE最高。其中，NAE和NRE為負值的基因型分別有6份和3份，占供試材料的12.50%和6.25%。試驗以各供試材料的產量與所有供試材料的平均產量之差與平均產量的比值表示它們的相對增減產指標。增產分別排在前10位和減產排在后10位的材料如表4所示。長倫占在早晚季不同處理中表現(xiàn)穩(wěn)定，均比平均產量增產，最大增幅達30.03%，屬廣適性的氮高效利用材料；茉莉占選和廣恢128在早、晚季的無氮處理中均穩(wěn)定增產趨勢，表現(xiàn)出對低氮環(huán)境的適應性，但在高氮處理中早、晚季的表現(xiàn)不穩(wěn)定，是適應低氮環(huán)境的氮高效材料；2466、銀花占和97香在兩季高氮處理中均比平均產量明顯增產，表現(xiàn)出對高氮環(huán)境的適應。以上三種材料均在不同氮素環(huán)境中表現(xiàn)出對氮素的高效利用，屬于氮高效利用類型。而W6827的表現(xiàn)與長倫占相反，均在兩季不同氮濃度處理中比平均產量減產，表現(xiàn)為典型的氮素利用效率低的材料；W6811和多系1號分別在低氮和高氮處理中比平均產量減產，為氮素利用率較低的材料。其它材料在兩季不同氮素處理的表現(xiàn)不一致，較難確定它們的氮素利用類型，有待作進一步研究。2.2不同季節(jié)和不同期期精神積累與葉綠素積累總量的關系供試材料在早、晚季氮素的吸收利用率與主要生育期功能葉葉綠素含量（SPAD）間的相關系數(shù)如表5所示。氮素的積累總量在早季分別與齊穗期倒2葉、乳熟期倒2和倒3葉的葉綠素含量呈顯著或極顯著正相關；在晚季分別與分化期的倒3片葉、齊穗期和乳熟期的倒2、倒3葉的葉綠素含量均呈顯著或極顯著正相關。而氮素的干物質和籽粒生產效率則分別與上述功能葉的葉綠素含量均呈顯著或極顯著負相關。2.3不同季節(jié)、不同氮素積累總量、氮素干物質和籽粒生產效率與收獲指數(shù)的關系氮素吸收利用效率與產量及其構成因子間的相關分析結果如表5所示。主要結果有：（1）早、晚季的不同氮處理中，氮素積累總量與稻谷產量、每科穗數(shù)之間，籽粒氮素生產效率與收獲指數(shù)、氮素干物質生產效率之間均達到顯著或極顯著正相關；氮素積累總量分別與氮素干物質和籽粒生產效率之間呈極顯著負相關。（2）早、晚季低氮處理中的氮素積累總量與收獲指數(shù)之間均呈顯著負相關；早季氮素籽粒生產效率與結實率之間呈顯著正相關，與穗數(shù)之間呈顯著負相關；但在晚季這種相關不顯著；早、晚季高氮處理中，氮素干物質生產效率與穗數(shù)之間呈顯著負相關，而低氮條件下，相關不顯著。（3）在早季高氮處理中，氮素籽粒生產效率與每穗總粒數(shù)、結實率之間呈顯著正相關；低氮處理中，氮素干物質生產效率與結實率、收獲指數(shù)之間呈顯著正相關，但與其它產量性狀之間無顯著相關。晚季的氮素積累總量與千粒重之間，氮素籽粒生產效率與穗數(shù)之間均呈顯著負相關。3討論和結論3.1不符合試驗現(xiàn)象的氮素高效利用特性關于水稻氮素利用效率的研究已有一些報道，普遍認為不同基因型間氮素利用效率存在顯著的差異[11,12,13,14,15,16]。DeDetta等研究指出，氮素利用效率在不同水稻基因型間存在顯著差異，并因年份、季節(jié)、栽培條件而表現(xiàn)出相當穩(wěn)定的大小排序；Wu等研究認為，雜交水稻品種的氮素利用效率比半矮稈和高稈常規(guī)水蹈品種高。又有研究指出，水稻品種的氮素需求量和利用效率在秈稻和粳稻間有較大的差異，即便是同型品種，也存在較大的氮素利用率差異，并且因土性不同，對氮素的吸收反應也不一樣。試驗結果表明，供試材料的氮素積累總量、氮素吸收效率和利用效率在不同季節(jié)、不同氮肥處理之間均有明顯差異。長倫占不論在低氮處理還是高氮處理均表現(xiàn)出氮高效利用的特性，屬典型的氮高效基因型。試驗中篩選出了在低氮條件表現(xiàn)氮素高效利用特性的基因型：廣恢128、茉莉占選；在高氮條件下表現(xiàn)氮素高效利用特性的97香、2466和銀花占。一般而言，適應低氮條件的氮高效利用材料適合在較貧瘠的地區(qū)種植，而適應高氮條件的氮高效材料適合在高肥條件下栽培。大多數(shù)供試材料在不同季別和處理中的表現(xiàn)不一致，有待作進一步探討。此外，目前關于水稻氮素吸收利用的機理還不清楚，非常有必要研究它們的遺傳特性和生理機制。3.2功能葉生物量與水分流變的關系水稻氮高效品種的推廣利用是提高氮素利用率、減少環(huán)境污染和資源浪費的主要途徑之一。因此，挖掘水稻氮高效種質、并研究其遺傳和生理生化基礎，以及培育水稻氮高效品種是當前急需開展的重要課題。但對于氮高效利用的評價指標和氮利用效率的測定目前并無客觀、準確而實用的評價指標。因此，簡單、快捷和可操作性強的評價指標是開展水稻氮高效基因型選育和利用的重要基礎。以往研究認為，稻谷產量、穗數(shù)、結實率和收獲指數(shù)與氮素利用效率、氮素吸收總量和氮素轉移率均呈顯著正相關。實驗結果也表明，植株氮素積累總量隨稻谷產量和每科穗數(shù)的增多而顯著地增加，籽粒氮素生產效率隨收獲指數(shù)的增加而極顯著地增加；隨著氮素積累總量的增加，其干物質生產效率和籽粒生產效率均極顯著地降低；隨著氮素干物質生產效率的增加，籽粒生產效率也極顯著地增加；試驗結果還表明，生育中后期主要功能葉片的葉綠素含量越高，植株的氮素積累總量就越大，氮素的干物質和籽粒生產效率就越低，反之亦然。因此，通過測定功能葉，特別是生育