植物氣味對(duì)茶尺成蟲行為的影響

植物氣味對(duì)茶尺成蟲行為的影響

植物提取物負(fù)責(zé)購(gòu)買、產(chǎn)卵、尋找食物、避免敵人的傷害，并選擇合適的棲息地。如果兩種以上的寄生蟲共存，植食性昆蟲傾向于選擇喜歡繁殖的寄生蟲。比如,光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschulsky)取食多種寄主植物,在沒有嗜好寄主植物氣味的前提下,可識(shí)別原寄主氣味;如果有嗜好樹種氣味存在,光肩星天牛就不再趨向原來(lái)寄主樹種的氣味。云斑天牛Batocerahorsfieldi(Hope)也有類似的趨向行為。植物揮發(fā)物在B型煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)對(duì)不同寄主植物的選擇偏好時(shí)具有重要的行為導(dǎo)向作用。在對(duì)數(shù)種蔬菜的選擇過(guò)程中,小菜蛾P(guān)lutellaxylostellaL.對(duì)蘿卜和大白菜的趨性最強(qiáng),對(duì)芥菜和包菜趨性次之,對(duì)萵苣趨性最弱。近10多年來(lái),斯里蘭卡在茶園中種植誘蟲植物誘捕主要害蟲以減輕對(duì)茶樹的為害,成效明顯,但未見揭示誘蟲機(jī)制。英國(guó)洛桑實(shí)驗(yàn)站近20a來(lái)研討基于寄主和非寄主植物揮發(fā)物的“吸引-排斥治蟲策略”,借植物揮發(fā)物以排斥害蟲或吸引天敵而制約害蟲,國(guó)內(nèi)鮮見大面積種植植物、利用植物氣味誘捕或驅(qū)避害蟲、或者引誘天敵的報(bào)道。本課題組以茶樹氣味中主要組分研制了假眼小綠葉蟬EmpoascavitisG?the成、若蟲和黑刺粉虱Aleurocanthusspiniferus(Quaintance)成蟲誘捕劑,在全國(guó)茶區(qū)示范應(yīng)用,效果顯著。茶尺蠖Ectropisobliqua(Prout)在浙蘇皖茶區(qū)常發(fā),2008年6—9月第3—5代大發(fā)生,浙江省武義縣就有1500hm2茶園被吃成光桿。該尺蠖主要依靠化防,每年防治5—10余次,未見使用植物氣味誘捕或者驅(qū)避該害蟲的報(bào)道。有研究發(fā)現(xiàn)其幼蟲有趨色習(xí)性;如能查明茶園環(huán)境中主要寄主、非寄主植物揮發(fā)性信息物質(zhì)對(duì)茶尺蠖的引誘或排斥效應(yīng),研制信息物質(zhì)驅(qū)避劑或者引誘劑、或?qū)⒅参镉行虻嘏浜隙N植于茶園群落中;或疊加利用信息物質(zhì)與色彩的誘蟲效應(yīng),將會(huì)探討出抑制茶尺蠖、減免施藥的治蟲措施。因此選茶園群落中常見6種植物為味源,以茶葉為參比,先在室內(nèi)進(jìn)行生物測(cè)定,評(píng)判7種植物的引誘性或驅(qū)避性,再于田間進(jìn)行測(cè)試,評(píng)價(jià)植物氣味是否具有用于防治茶尺蠖的可能性。1材料和方法1.1茶尺與飼養(yǎng)茶尺交配20世紀(jì)80年代后期以來(lái),本室以新鮮茶葉逐代飼養(yǎng)茶尺蠖供試驗(yàn)用,不時(shí)采集野外茶尺蠖與飼養(yǎng)茶尺蠖交配以復(fù)壯種群。取羽化之后24h的茶尺蠖雌、雄成蟲于500mL罐頭瓶中,供以20%的蜂蜜水,讓其自由交配。室內(nèi)生物測(cè)定時(shí)隨機(jī)選取雌或雄成蟲。1.2主要植物基春季將茶園環(huán)境中的幾種植物盆栽,置于本所溫室,即寄主植物薄荷MenthahaplocalyxBriq.、迷迭香RosmarinusofficinalisL.、茶樹Camelliasinensis(L.)O.Kuntze、吸毒草MelissaOfficinalisL.、萬(wàn)壽菊TageteserectaL.、碰碰香Pelargoniumodoratissimum(L.)L’Hér.,非寄主植物薰衣草LavandulaangustifoliaM.。采集7種植物嫩梢為植物味源,設(shè)5.0、7.5、10.0、15.0、20.0g和30.0g6個(gè)劑量,薄荷和萬(wàn)壽菊還測(cè)了1.5g的劑量。1.3生物測(cè)定和測(cè)定Y形管由無(wú)色透明玻璃制成,基部和臂長(zhǎng)均為20.0cm,內(nèi)徑4.0cm,兩臂夾角75°。各部件以Teflon管相聯(lián),依次為流量計(jì)、空氣過(guò)濾器、加濕瓶、味源瓶(或?qū)φ掌?、Y管和氣泵,以潔凈空氣為對(duì)照(CK1)。調(diào)整兩臂流速均為150mL/min。由于茶尺蠖成蟲上半夜活性強(qiáng),遂于19:00—23:00進(jìn)行生物測(cè)定實(shí)驗(yàn)。室溫25℃,相對(duì)濕度(75±5)%。嗅覺儀上方1.0m懸掛15W的紅色燈泡作為觀察時(shí)的光源。試驗(yàn)時(shí)先將植物味源置于味源瓶中通氣10min,待氣味充滿管道后將雌或雄成蟲逐頭從Y管基部引入,觀察10min,如其在味源臂或?qū)φ毡壑谐掷m(xù)活動(dòng)時(shí)間超過(guò)60s,就記選擇了該臂。每頭試蟲只用1次。每種植物的每個(gè)劑量測(cè)20頭,每測(cè)10頭后,用95%的乙醇擦洗Y管內(nèi)外壁,烘干,調(diào)換嗅覺儀兩臂與味源瓶、對(duì)照瓶的連接位置,以消除Y管兩臂不對(duì)稱所產(chǎn)生的誤差,再測(cè)另外10頭。若味源對(duì)茶尺蠖成蟲無(wú)引誘力,則尺蠖蛾趨向味源和CK1的百分率都是50%,便有假設(shè)測(cè)驗(yàn)H0:50∶50,選用χ2測(cè)驗(yàn)分析趨向性的差異。1.4茶館中植物的味道和顏色板吸引茶葉尺的影響1.4.1土黃色板誘捕器制備取薄荷、茶葉和萬(wàn)壽菊嫩梢300g、薄荷嫩梢150g,分別加入300mL正己烷、榨汁,將這4種味源汁液各浸泡200個(gè)橡皮頭,不斷振蕩,制成誘芯,同時(shí)以300mL正己烷浸泡200個(gè)橡皮頭作為對(duì)照(CK2)。不斷振蕩,就制成了5種誘芯,24h之后取出備用。氣味劑量以當(dāng)量計(jì)算,4種味源依次為1.5g薄荷/誘芯、1.5g茶葉/誘芯、1.5g萬(wàn)壽菊/誘芯、0.75g薄荷/誘芯。試驗(yàn)時(shí)每個(gè)誘芯用細(xì)鐵絲附于一塊土黃色粘板,組成植物氣味色板,本研究稱之為“誘捕器”。用香港美能達(dá)公司生產(chǎn)的型號(hào)為CR-331C的色彩色差計(jì),色空間選用絕對(duì)測(cè)量方式(L×a×b×色差系統(tǒng)),測(cè)得土黃色板的亮度L、色度坐標(biāo)a、色度坐標(biāo)b分別為79.16、-0.27和68.39。其中,對(duì)于數(shù)值a,“+”表示紅成分,“-”表示綠成分;對(duì)于數(shù)值b,“+”表示黃成分,“-”表示藍(lán)成分。1.4.2設(shè)置誘捕器設(shè)置茶尺蠖通常在浙江茶區(qū)1年6代,第5代的幼蟲于8月中下旬盛發(fā),8月下旬進(jìn)入蛹期,9月上中旬成蟲盛發(fā)。9月中旬—10月下旬為第6代幼蟲期。2009年9月6—20日為第5代發(fā)蛾盛期,在浙江省武義縣選一片面積為0.5hm2、歷年茶尺蠖蟲情較重的茶園。茶樹樹齡25a,樹高95—100cm,樹幅寬110—115cm。9月9日上午,取“1.4.1”中4種植物氣味誘芯與土黃色板組成的誘捕器、作為對(duì)照的正己烷誘芯與土黃色板組成的對(duì)照誘捕器各21個(gè),共105個(gè)。誘捕器用細(xì)鐵絲掛于小竹竿上,插于茶行中間,色板下底邊與茶梢平行,每種誘芯的21個(gè)誘捕器排成列,共5列,間距7m×7m。放后第1、2、3、4、5、6、7天記錄每只誘捕器捕獲的茶尺蠖成蟲數(shù)量,每次田間記數(shù)之后就更換新的土黃色粘板,誘芯不換。1.4.3調(diào)查和管誘捕方法在距離“1.4.2”的茶尺蠖成蟲誘捕試驗(yàn)區(qū)之外1000m選一片面積為1.5hm2的茶園,分為3部分,一部分作為防治幼蟲區(qū),擬放置誘捕器,面積為0.5hm2;中間為50m寬的隔離區(qū):剩余部分為對(duì)照區(qū)(CK3)。茶樹樹齡、樹高和樹幅寬與“1.4.2”的成蟲誘捕試驗(yàn)區(qū)類似。2009年8月19日為第5代幼蟲盛期,將防治幼蟲區(qū)分為3個(gè)小區(qū)。在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選20個(gè)樣方,每樣方為1m茶行,將其一分為二,用力拍打茶枝,以塑料布承接振落下來(lái)的第5代茶尺蠖幼蟲;同時(shí)將對(duì)照區(qū)(CK3)均分為3個(gè)小區(qū),同法調(diào)查茶尺蠖幼蟲。將防治幼蟲區(qū)的每個(gè)小區(qū)與對(duì)照區(qū)的每個(gè)小區(qū)一一對(duì)應(yīng),計(jì)算蟲口基數(shù)。2009年9月9日為第5代發(fā)蛾盛期,參照“1.4.2”方法在防治幼蟲區(qū)放誘捕器,在每小區(qū)放置5種誘芯的誘捕器各7個(gè),共105個(gè)。放后第1、2、3、4、5、6、7天,每天更換新的土黃色粘板,誘芯不換。10月9日為第6代幼蟲盛期,參照8月19日的方法調(diào)查防治幼蟲區(qū)的3個(gè)小區(qū)、對(duì)照區(qū)(CK3)的3個(gè)小區(qū)幼蟲蟲口,計(jì)算防治幼蟲區(qū)的每個(gè)小區(qū)蟲口下降率,平均蟲口下降率:防治效果(%)=(誘捕區(qū)蟲口減退率-對(duì)照區(qū)蟲口減退率)/(1-對(duì)照區(qū)蟲口減退率)×100%2結(jié)果與分析2.1國(guó)內(nèi)7種主植物和非主植物的氣味對(duì)茶尺的產(chǎn)生和排斥2.1.1寄主植物誘變性在供試劑量范圍內(nèi),寄主植物薄荷、迷迭香、茶葉和吸毒草的引誘效應(yīng)明顯,分別在1.5、7.5、10.0g和10.0g時(shí),與對(duì)照氣味(潔凈空氣CK1)引誘的成蟲數(shù)的差異達(dá)到顯著水平(圖1)。在最小劑量(1.5g)時(shí),薄荷就呈現(xiàn)顯著引誘效應(yīng);隨著劑量的增加,蛾數(shù)呈拋物線式地減少,當(dāng)劑量最大時(shí),呈顯著排斥效應(yīng)。因此薄荷引誘力最強(qiáng),選擇味源的蛾子數(shù)(y)與劑量(x)關(guān)系式為y=15.8378-0.8005x+0.0148x2,決定系數(shù)R2=0.9432,P<0.05。其余3種寄主植物引誘的雌成蟲數(shù)與劑量之間的關(guān)系皆類似拋物線,當(dāng)味源為中等劑量時(shí)趨向味源的蛾數(shù)出現(xiàn)一個(gè)峰值,隨著劑量的增加趨向味源的蛾數(shù)減少。茶葉引誘效應(yīng)也很顯著,峰值保持了一個(gè)平臺(tái)期,在峰值之前蛾數(shù)的增加、或者峰值之后蛾數(shù)的減少都比較平緩(圖1)。2.1.2顯著的排斥效應(yīng)低劑量時(shí)(1.5g),寄主植物萬(wàn)壽菊有弱的引誘效應(yīng),高劑量時(shí)(30.0g)呈現(xiàn)出顯著的排斥效應(yīng),關(guān)系式為y=10.1223-0.1782x,決定系數(shù)R2=0.8780,P<0.01。中等劑量時(shí),碰碰香有微弱引誘效應(yīng),高劑量時(shí)有排斥效應(yīng)。2.1.3非寄主植物易誘排斥效應(yīng)供試劑量為5.0—10.0g時(shí),非寄主植物熏衣草沒有明顯的引誘和排斥效應(yīng),之后就表現(xiàn)出明顯的排斥效應(yīng),劑量為30.0g時(shí),排斥效應(yīng)顯著。2.2不同薄荷地政策對(duì)茶尺成蟲的誘效基于室內(nèi)生物測(cè)定結(jié)果,選擇了強(qiáng)引誘效應(yīng)的薄荷氣味、弱引誘效應(yīng)的萬(wàn)壽菊氣味,并以茶葉氣味為參比植物氣味。結(jié)果表明:盡管正己烷處理的誘芯對(duì)茶尺蠖成蟲沒有引誘或排斥效應(yīng),但土黃色粘板有引誘效應(yīng),所以正己烷色板仍可誘到許多茶尺蠖成蟲(表1),表1中的數(shù)據(jù)為每天平均每種誘捕器上的茶尺蠖成蟲數(shù)及其標(biāo)準(zhǔn)差。田間情況下,萬(wàn)壽菊誘捕器表現(xiàn)出明顯的引誘效應(yīng),第1天誘得的茶尺蠖成蟲數(shù)顯著多于CK2(正己烷)誘捕器捕得的成蟲數(shù)(P<0.05)。0.75g薄荷/誘芯誘捕器的誘效又顯著地強(qiáng)于萬(wàn)壽菊的誘效,1.5g茶葉/誘芯誘捕器的誘效最強(qiáng),而1.5g薄荷/誘芯誘捕器的誘效最差,即植物氣味的劑量太大誘效反而降低(表1)。到了第6天,從1.5g薄荷/誘芯、CK2、1.5g萬(wàn)壽菊/誘芯、0.75g薄荷/誘芯、至1.5g茶葉/誘芯,仍然呈現(xiàn)誘效增加的趨勢(shì),但各誘捕器之間無(wú)顯著差異;第7天,這樣的趨勢(shì)也失去了。因此,這樣的氣味當(dāng)量的持續(xù)期約7d。表中數(shù)據(jù)為每日每種誘捕器上捕獲的茶尺蠖成蟲平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(頭);帶有不同小寫字母的同一行數(shù)據(jù)之間的差異達(dá)顯著水平(P<0.05);A:1.5g薄荷/誘芯;CK2:正己烷;C:1.5g萬(wàn)壽菊/誘芯;D:0.75g薄荷/誘芯;E:1.5g茶葉/誘芯2.3調(diào)查區(qū)茶區(qū)茶尺1年6代蟲口密度的防治茶園中第5代雌雄成蟲被捕殺之后,第6代的卵量減少,所以與第5代幼蟲蟲口相比、第6代幼蟲蟲口明顯下降,防效約30%(表2)。浙江茶區(qū)茶尺蠖1年6代,第1、第2代蟲口密度一般較低,此時(shí)正值春茶后期、夏茶前期,人力緊張,通常不防治。第3—5代是主害代,應(yīng)予以防治,6月中下旬、7月中下旬和8月中下旬分別為第3、4和5代幼蟲盛期,各地多在這時(shí)施藥;也可防治第6代幼蟲以壓低越冬基數(shù)。本研究就是誘捕第5代成蟲以壓低第6代幼蟲密度。誘捕器的最佳防治時(shí)期應(yīng)該是第2、第3、第4、第5代的發(fā)蛾始盛期。3薄荷水分及其誘捕效果的影響植食性昆蟲憑借植物揮發(fā)物的化學(xué)指紋圖而分辨寄主和非寄主植物。茶尺蠖幼蟲食譜頗廣,可取食菊科植物甚至于辣蓼,其成蟲尋覓寄主和非寄主植物的行為未見報(bào)道,本研究發(fā)現(xiàn)其成蟲對(duì)寄主植物薄荷、迷迭香、茶葉和吸毒草氣味的趨性顯著,對(duì)寄主植物萬(wàn)壽菊和碰碰香的趨性較弱,不選擇非寄主植物薰衣草,高劑量薰衣草氣味呈顯著的驅(qū)避效應(yīng)。熏衣草屬植物L(fēng)avandulaangustifoliaMill.也驅(qū)避油菜花露尾甲MeligethesaeneusF.等。植物氣味影響害蟲產(chǎn)卵和蟲口密度,建國(guó)前我國(guó)南方茶樹常與喬、灌木和草本植物混植于山區(qū)和半山區(qū)的茶園中,茶尺蠖等害蟲很少,不需要防治。20世紀(jì)50—60年代大面積墾荒,連片種植單行、雙行或多行條植茶園,植被稀缺,蟲害猖獗;而在實(shí)施良好耕作規(guī)范的茶園環(huán)境中,植物相豐富,茶尺蠖蟲口密度較低,原因之一,可能就是植物相貧乏,缺少了某些具有吸引或者排斥氣味的植物。本次除發(fā)現(xiàn)薰衣草氣味有排斥效應(yīng),還發(fā)現(xiàn)薄荷氣味的引誘力強(qiáng)于茶葉,薄荷精油還是茶飲品的添加劑之一,如果將薄荷等引誘效應(yīng)顯著的寄主植物、排斥效應(yīng)顯著的薰衣草等非寄主植物合理地間作于茶園中,可能會(huì)減輕茶尺蠖的為害。植物氣味中含有吸引和排斥效應(yīng)的信息化合物,萎蔫的楓楊氣味引誘棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)處女雌蛾。葡萄糖苷類和異硫氰酸類在菜葉蜂Athaliarosae(L.)的寄主尋覓和接受中起著重要作用。丁子香酚、苧烯、1,8-桉樹腦是引誘煙粉虱成蟲的主要物質(zhì)。Koschier等報(bào)道p-茴香醛、苯甲醛、芳樟醇和丁子香酚等精油成分對(duì)西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Pergande)有較強(qiáng)的引誘作用。BaurR.等研究發(fā)現(xiàn),胡蘿卜花中的檜萜的水合物、4-萜品烯醇、醋酸冰片酯和Z-3-己烯醇醋酸酯等幾種揮發(fā)成分對(duì)玉帶鳳蝶起著產(chǎn)卵引誘劑的作用。HartliebE.等從棉鈴蟲另外一種寄主(Cajanuscajan)分離鑒定出的6種化合物α-Bulnesene、α-Humulene、α-Guajene、β-Caryo-phyllene、γ-Muurolene和α-Muurolene對(duì)棉鈴蟲的雌蛾有著顯著的產(chǎn)卵引誘作用。可以分離、鑒定和合成這些信息物質(zhì),查明相互之間精確的比例,嘗試于田間誘捕害蟲。例如,綠葉氣味復(fù)雜的混合物或者寄主特異性信息物可誘捕較多的花粉甲蟲。Gorski將牛至、百里香、