黑刺粉虱種群生態(tài)與氣候因子的關(guān)系

黑刺粉虱種群生態(tài)與氣候因子的關(guān)系

黑刺虱（quidi）是園藝作物和觀賞植物的重要害蟲。已在美國夏威夷、羅馬、關(guān)姆、墨西哥、莫斯科、遠東和其他國家和地區(qū)報告。它來自亞洲，也是亞洲的嚴重危害。在日本和印度等國的茶園和桔園中危害程度不等。該粉虱以幼蟲定居于茶樹葉背刺吸汁液,成、幼蟲均排泄蜜露,孳生煙霉菌而引發(fā)茶霉病。20世紀60年代初、70年代初、80年代初、80年代末至20世紀90年代初曾在我國長江中下游、華南和海南等茶區(qū)間歇性暴發(fā),迄今未明確其種群猖獗成災(zāi)及崩潰的機理。其在浙、蘇、皖、湘、鄂、豫、閩等地一年4代,廣東省的一些地區(qū)一年5代。有關(guān)其生物學(xué)習(xí)性、藥劑防治和寄生蜂的空間格局已有報道。據(jù)以往的經(jīng)驗,約10多年大發(fā)生一次,一旦暴發(fā)則損失嚴重。比如,1989年其在全國茶區(qū)大發(fā)生,茶叢中下層每片葉的背面蟲口數(shù)十至數(shù)百頭,引發(fā)茶霉病大流行,大片茶園一片漆黑。當年第1代種群數(shù)量驟增,第2代蟲口下降,而第3代后期蟲口銳減,作者在皖南麻姑山茶場,從早春至初秋定園定時系統(tǒng)地觀測了該粉虱的種群動態(tài)及其與天氣因子的相關(guān)性,調(diào)查了數(shù)種茶園生境中和茶樹品種上的蟲口差異,并以生命表法逐代研究自然種群的蟲口波動,期望抓住這一難得的時機,揭示大發(fā)生期間種群興衰過程中各種因子的致死效應(yīng)。2002年為輕發(fā)生年,作者在該茶場選另一塊生產(chǎn)茶園調(diào)查了粉虱蟲情,與1989年進行比較。為在該粉虱再度大發(fā)生之前,更好地了解其生態(tài)學(xué)特征、危害習(xí)性,評價天敵的自然控制潛能,在其暴發(fā)前后采用適宜的控制措施提供依據(jù)。1材料和方法1.1黑刺虱群動態(tài)與氣候因素的相關(guān)研究1.1.1調(diào)查樣本內(nèi)容1989年在皖南宣郎廣茶區(qū)麻姑山茶場選黑刺粉虱常發(fā)的生產(chǎn)茶園,面積約1000m2,品種為有性系福鼎大白茶,四周與其它茶園相連,樹木很少。每5天1次平行跳躍法隨機查50個樣方。每樣方為1m茶行,隨機調(diào)查其上、中、下層各2片成葉上卵和1～3齡幼蟲及蛹的數(shù)量。再棋盤式取10個樣方,每樣方也為1m茶行,將茶叢一分為二,用力拍打枝葉以塑料薄膜承接,計數(shù)成蟲。分析供試茶園各蟲態(tài)種群動態(tài),比較茶叢上、中、下層蟲口差異。就近取用宣郎廣茶葉公司茶科學(xué)研究所1982～1989年的氣象數(shù)據(jù),分析大發(fā)生成因。1.1.2物種動態(tài)研究2002年選該場另一塊面積和品種相同的茶園,用同樣的方法調(diào)查幼蟲和蛹的數(shù)量,分析天氣對粉虱種群的影響。1.2調(diào)查品種的篩選1989年6月份大發(fā)生,于宣郎廣茶區(qū)十字鋪茶場選茶園,栽培管理一致的同一山丘上對稱的陰坡茶園和陽坡茶園(坡度為10°);茶行鄰接的3年生幼齡茶園和20年生壯齡茶園。每類茶園各取50個樣方,查每樣方上、中、下層各2片成葉上的蟲口。在皖南農(nóng)學(xué)院自然生茶樹品種園選6個茶樹品種,每品種查10株茶樹上、中、下層各2片成葉上的蟲口,調(diào)查3次。分別對陰坡和陽坡茶園、幼齡和壯齡茶園、6個茶樹品種之間的蟲口差異作統(tǒng)計分析。1.3成蟲毒性測定該粉虱在皖南1年4代,第4代為越冬代。參照文獻所述生命表的研究方法,連續(xù)研究了第1～3代。每世代都分為5個階段:卵期、1和2齡幼蟲期、3齡幼蟲期、蛹期、以及成蟲期。在麻姑山茶葉蠶繭場另一塊面積約1000m2的生產(chǎn)茶園中,設(shè)3個試驗點,每點均在茶叢上、中、下層若干健壯葉片上標定一定數(shù)量發(fā)育進度一致的卵,分做以下3種處理:①第1試驗點為自然狀況;②將第2試驗點罩20目紗網(wǎng)隔去捕食性天敵昆蟲;③將第3試驗點罩60目紗網(wǎng)隔去捕食性和寄生性天敵昆蟲。定時觀測每個蟲期的存活數(shù),比較①、②和③的結(jié)果推算出捕食率、蜂寄生率、菌侵染率等。即:①和②相比較推算出捕食率;②和③相比較推算出寄生率;黑刺粉虱被蟲生真菌侵染致死后,蟲體仍附于葉背但生出菌絲體,由①、②和③的觀測結(jié)果推算出蟲生真菌平均侵染率。正?；蛘弑环漕惣纳滤赖姆凼w色漆黑并具有光澤,但常常會有部分粉虱死亡后蟲體仍附于葉背、體色暗淡,本研究稱之為未明原因死亡。由于①為自然狀況,有時采茶會采走少量蟲口,則記為農(nóng)事?lián)p失。從田間收集大量剛羽化的成蟲,計算雌、雄性比;分別把每代剛羽化的成蟲接于60目紗網(wǎng)罩住的茶苗上讓其產(chǎn)卵,測定每雌平均產(chǎn)卵量。2結(jié)果與分析2.1粉病的發(fā)生動態(tài)黑刺粉虱世代重疊,在茶園中同時有多種蟲態(tài)。其以3齡幼蟲越冬,翌年3月進入蛹期,4月中旬羽化。1988年10～12月該粉虱越冬代期間,月均溫略高于歷年月均溫,降雨量低于歷年,相對濕度低于歷年(表1),天氣稍顯溫暖干燥,利于粉虱幼蟲的存活,越冬蟲口的存活率較高。1989年1～3月,越冬幼蟲逐漸解出冬眠而進入蛹期,這一階段的月均溫略高于歷年,降雨量高于歷年,相對濕度高于歷年,天氣較溫暖濕潤,越冬代蛹的化蛹率、羽化率較高,第1代卵的孵化率也高。由于1988年越冬代蛹的基數(shù)大,1989年羽化出的成蟲多,產(chǎn)下了大量的卵。1齡幼蟲盛孵后,該害蟲暴發(fā)。成、幼蟲排泄的蜜露落于下面的葉片正面,孳生煙煤菌NeocapnadiumtheaeHara,又造成茶煤病的大流行,大片茶園漆黑,災(zāi)害慘重。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn),第1代蛹期,大量的成蜂羽化,鉆出粉虱蟲體,緊接著寄生第2代粉虱的1、2齡幼蟲,銜接緊密。7～9月份,雨量極顯著地大于歷年,連續(xù)陰濕多雨,茶園生境的濕度大。春季就發(fā)現(xiàn)幾種蟲生真菌在粉虱中侵染,至此時已累積了一定的菌量,在高濕的促進下,終于在高密度的粉虱中造成了大面積的流行病。在多種寄生蜂和蟲生真菌制約下,第2代、第3代粉虱的種群數(shù)量逐代遞減,8月下旬種群崩潰(圖1)。2002年為輕發(fā)生年份(圖1),也是以第1代發(fā)生整齊,第2代、第3代世代重疊,第4代為越冬代,歷期較長。蟲口逐代減少,種群數(shù)量動態(tài)與1989年有所相似,但蟲口密度很低。天氣因子與歷年比起來,無明顯反?，F(xiàn)象,尤其是1～3月(表1),不是極有利于粉虱的大發(fā)生。2.2黑刺粉虱的口密度因生境不同而差異2.2.1層各蟲態(tài)總蟲量1989年4月8日至9月7日共查得上述定點調(diào)查茶園茶叢上、中、下層各蟲態(tài)總蟲量分別為3004、7834和16956頭,依次占總蟲口的10.81%、28.18%和61.01%。下層和中層蔭濕郁閉、蟲口密度大,層間蟲口差異極顯著(p<0.01)(圖2)。2.2.2陰坡茶園與陽坡茶園蟲口密度的比較由于該粉虱偏嗜低洼、蔭濕郁閉的小生境,以致陰坡茶園的蟲口密度顯著大于陽坡茶園(p<0.05)、壯齡茶園蟲口密度顯著大于幼齡茶園(p<0.05)(圖3)。2.2.3不同品種的密度不同茶樹品種間蟲口密度差異顯著(p<0.05),以毛蟹和上梅洲品種上蟲口密度較大(圖4)。2.3真菌病和食已菌株分布第1代卵的孵化率較高,從卵期進入幼蟲期的幼蟲蟲口數(shù)量較大。3齡幼蟲有少量被真菌侵染。至第1代蛹期,從蛹內(nèi)羽化出大量寄生蜂,粉虱的存活率下降,第1代種群趨勢指數(shù)<1(表2)。羽化的寄生蜂恰逢第2代粉虱1、2齡幼蟲盛期,寄生率很高。此時茶園中蟲生真菌菌量逐漸累積而增大,侵染粉虱幼蟲和蛹。由于陰雨連綿,茶園生境持續(xù)高濕,促進了蟲生真菌侵染。自3齡幼蟲起,蚧側(cè)鏈孢霉Pleurodesmosporacoc-coraSamson,GamsetEvens、枝孢霉Cladosporiumsp.和頂孢霉Acremoniumsp.造成的真菌病逐漸流行。第2代種群趨勢指數(shù)只有0.09,種群數(shù)量銳減(表3)。從第3代起,斯氏寡節(jié)蚜小蜂ProspaltellasmithiSilvestri、刺粉虱黑蜂AmitushesperidumSilvestri、長角廣腹細蜂AmituslongicornisFue383ster、蚜小蜂Encar-siasp.、黃盾粉虱蚜小蜂Trichaporusformosus(Gah)、單帶巨角跳小蜂ComperiellaunifasciataIshii、長腹撲虱蚜小蜂ProspaltellaishiiSilverstri等10余種寄生蜂成群地在粉虱各齡幼蟲和蛹之間搜索、敲打和產(chǎn)卵。韋伯蟲座孢AegeritawebberFawcett對幼蟲和蛹的侵染率也顯著加大,逐步在粉虱種群中流行。第3代粉虱種群趨勢指數(shù)僅為0.02,種群崩潰(表4)。8月下旬之后茶園中存活的粉虱極少。由上述分析可見,每一代黑刺粉虱的死亡主要發(fā)生在生活史前、中期,存活曲線總體上呈凹線型,為第四種類型。該粉虱主要定居于茶叢中下層,采茶可以帶走產(chǎn)于茶梢上的少量蟲口,其它農(nóng)事措施對其影響甚小。捕食性天敵昆蟲只發(fā)現(xiàn)刀角瓢蟲SerangiumjaponicumChapin和食螨癭蚊Acaroletessp.。二者主要捕食幼蟲,對該粉虱的控制作用很小。在第一代蛹期(表2)、第二代3齡期和蛹期(表3)、以及第三代3齡期和蛹期(表4),大量蟲口被菌類侵染和蜂類寄生,死亡率高,為關(guān)鍵蟲態(tài),寄生蜂和蟲生真菌為關(guān)鍵制約因子。3傳統(tǒng)美學(xué)和昆蟲真菌病的有效控制茶樹嫩梢是制作茶葉的原料,因其幼嫩富于營養(yǎng)而易于遭受多種病蟲害,生產(chǎn)上通常采用茶叢蓬面快速噴藥法以保護芽梢免受病蟲為害。天敵多匿于茶叢中,一般不向茶叢內(nèi)噴藥以減免殺傷。本文對多種生境中粉虱蟲口密度的研究表明,其偏嗜陰濕的生境,80%以上的個體分布于茶叢中、下層成葉背面,習(xí)性蔭蔽。其幼蟲和蛹體表的蠟層又較厚,茶叢蓬面快速噴藥對其殺傷甚微;且世代重疊,難以根治。這些因素利于粉虱蟲口的逐步累積。1989年粉虱大發(fā)生,2002年則輕發(fā)生,兩年的種群波動趨勢相似、第1代各蟲態(tài)的發(fā)育進度都比較一致。然而,1988年累積的越冬代蟲口基數(shù)已很大,田間調(diào)查表明,茶叢上越冬死亡的蟲口小。當?shù)貧庀髷?shù)據(jù)表明,1988年10～12月天氣比歷年稍溫暖干燥,是利于越冬幼蟲存活的。1989年的早春,天氣又比歷年稍溫暖濕潤,有利于越冬幼蟲的化蛹、羽化以及第1代卵的孵化。越冬代成蟲產(chǎn)下的大量卵以高孵化率孵化后,茶園蟲口驟增。2002年越冬代蟲口基數(shù)小,天氣因子也無反常現(xiàn)象,蟲情較輕。所以,越冬期間至早春的天氣狀況對翌年第1代蟲口密度有較顯著的影響;越冬蟲口基數(shù)較大時如逢適宜的天氣條件,則易于大發(fā)生。由于第1代的發(fā)育進度較一致,常年如果發(fā)現(xiàn)蟲口較高,在越冬代羽化盛期和第1代1、2齡孵化盛期予以防治,可能較適宜。寄生蜂在粉虱體內(nèi)生長發(fā)育,至粉虱的蛹期成熟,從蛹背鉆出。羽化出的寄生蜂恰好寄生下代1、2齡幼蟲,銜接緊密。1989年6月起,10余種寄生蜂在各齡粉虱幼蟲和蛹群之間用觸角敲擊、用產(chǎn)卵器刺探尋覓寄主。許多寄生蜂甚至重復(fù)向一些粉虱幼蟲和蛹體內(nèi)產(chǎn)卵,致使同一頭蛹內(nèi)可羽化出2頭或3頭蜂,這種多寄生率占總寄生率的0.5%～4.0%。該粉虱第2、3代的1、2齡幼蟲死亡率高,其中的一些可能就是過寄生致死的。再據(jù)宣郎廣茶葉公司茶業(yè)科學(xué)研究所的氣象資料,1989年7～9月雨量超出常年同期的85%;這3個月的平均雨日是15d,月平均相對濕度≥85%,也顯著超過常年。黑刺粉虱雖然偏嗜蔭濕的小生境,但過度的高濕、多雨也會限制其種群的發(fā)展。高濕反而促使了蟲生真菌病在寄主昆蟲種群中的大流行[17,20,17,18,19,20]。蚧側(cè)鏈孢霉、枝孢霉、頂孢霉和韋伯蟲座孢在該粉虱中流行盛期的侵染率為1%～20%,局部高達50%以上。對1～3代生命表的關(guān)建因子分析也表明,蜂類的大量寄生和真菌病的大規(guī)模流行是促使該害蟲種群崩潰的重要因素。印度的桔園中枝孢霉Cladosporiumsp.對黑刺粉虱也有明顯的控制作用。茶園環(huán)境蔭濕郁閉,遠比一般的農(nóng)田穩(wěn)定,茶園中寄生蜂和蟲生真菌對該粉虱具有較強的控制潛能。通草粉虱DialeurodescitriAshmead、長白蚧LopholeucaspisjaponicaCockerell、椰圓蚧TemnaspidiotusdestructorSignore、蛇眼蚧PseudaonidiaduplexCockerell、紅蠟蚧CeroplastesrubensMaskell和龜蠟蚧CeroplastesjaponicusKuwana等小型害蟲具有程度不等的避光趨濕習(xí)性,在茶叢中、下層較多,它們也是韋伯蟲座孢等蟲生真菌的寄主或轉(zhuǎn)主寄主。茶叢蔭濕,利于蟲生真菌在這些害蟲中的侵染和宿存。如將蟲生真菌子座連同茶樹枝葉引種定殖于這類茶園中,讓其轉(zhuǎn)換寄生,當寄主蟲口升高時,侵染率也會加大,則將利于長期控制黑刺粉虱。這類小型害蟲也是黑刺粉虱寄生蜂的寄主或轉(zhuǎn)主寄主,例如刺粉虱黑蜂寄生通草粉虱,單帶巨角跳小蜂寄生龜蠟蚧和紅蠟蚧,等等。保護寄生蜂資源,充分利用優(yōu)勢種——斯氏寡節(jié)蚜小蜂、刺粉虱黑蜂——防治黑刺粉虱,也可能是一條有效的途徑。20世紀20年代,日本從中國引進寄生蜂Encarsiasmithi防治黑刺粉虱,發(fā)現(xiàn)該蜂可以完全地控制該害蟲。1951～1952年,黑刺粉虱在關(guān)島出現(xiàn),從墨西哥引入該蜂,也具有顯著的制約效應(yīng)。南非的桔園中使用寄生蜂Encarsiacf.smithi有效地控制