中國(guó)奶牛育種技術(shù)要點(diǎn)及發(fā)展趨勢(shì)

中國(guó)奶牛育種技術(shù)要點(diǎn)及發(fā)展趨勢(shì)

在過(guò)去30年中，中國(guó)的牛育種取得了重大進(jìn)展。奶?？倲?shù)（2009年達(dá)到3151萬(wàn)噸）和奶牛存活數(shù)（2009年達(dá)到1606萬(wàn)頭牛）顯著增加。奶牛產(chǎn)量的年增長(zhǎng)率（2009年達(dá)到4.8噸）也在緩慢增長(zhǎng)。從手工測(cè)定、記錄到現(xiàn)在的DHI測(cè)定體系,從過(guò)去雜亂無(wú)章的奶牛個(gè)體號(hào)到現(xiàn)在全國(guó)性的奶牛品種登記記錄系統(tǒng),從傳統(tǒng)的以人工授精為主的后裔測(cè)定轉(zhuǎn)變成現(xiàn)在的多種繁育技術(shù)綜合應(yīng)用的全新后裔測(cè)定體系,整個(gè)奶牛育種體系的測(cè)定手段、數(shù)據(jù)積累和育種技術(shù)方式都得到了普遍革新,另外隨著全基因組選擇技術(shù)在奶牛遺傳評(píng)估上的應(yīng)用,也揭開了一個(gè)全新的領(lǐng)域———基因組選擇育種規(guī)劃,目前基因組選擇的準(zhǔn)確性已經(jīng)可以達(dá)到0.70,在許多奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家已經(jīng)部分取代傳統(tǒng)的后裔測(cè)定,在縮短世代間隔的同時(shí),獲得大量遺傳進(jìn)展。我國(guó)在奶?；蚪M選擇方面的研究也日趨成熟,相信在不久的將來(lái),基因組選擇技術(shù)將影響整個(gè)中國(guó)奶牛體系的發(fā)展。但需要注意的是,在過(guò)去的奶牛育種工作中也出現(xiàn)了許多技術(shù)問(wèn)題和客觀制約因素,尤其是在育種核心工作后裔測(cè)定方面,我國(guó)還存在許多問(wèn)題。如種子母牛匱乏、后裔測(cè)定的開展效率、遺傳評(píng)估數(shù)據(jù)的可靠性等等。本文將從中國(guó)奶牛后裔測(cè)定工作的昨天、今天和明天三個(gè)角度,客觀評(píng)價(jià)中國(guó)奶牛育種的技術(shù)要點(diǎn)及發(fā)展趨勢(shì),為我國(guó)今后奶牛后裔測(cè)定工作提供參考依據(jù)。1我國(guó)奶業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及存在問(wèn)題奶業(yè)是人們利用奶牛的乳用生理功能將植物性資料轉(zhuǎn)化成營(yíng)養(yǎng)豐富的奶及奶制品的工業(yè)化產(chǎn)業(yè)。隨著我國(guó)消費(fèi)人群對(duì)牛奶需求量的增加,奶業(yè)在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的地位日趨重要,人均奶產(chǎn)品消耗量已成為衡量國(guó)家人民生活水平的主要指標(biāo)之一,奶業(yè)占整個(gè)畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的比重也已經(jīng)成為一個(gè)國(guó)家畜牧業(yè)是否發(fā)達(dá)的重要參考標(biāo)志。在過(guò)去的30年中,我國(guó)奶業(yè)已經(jīng)取得巨大進(jìn)展,見圖1和圖2,年產(chǎn)奶量從1980年的114.1萬(wàn)t發(fā)展到2009年的3521萬(wàn)t,奶牛存欄數(shù)從1980年的64.1萬(wàn)頭發(fā)展到2009年的1260萬(wàn)頭,近年來(lái)我國(guó)奶業(yè)呈高速、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展,在畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)中的比重日益提高(目前達(dá)到6%)。不過(guò)在我國(guó)奶業(yè)飛速發(fā)展的今天也暴露了許多問(wèn)題,如我國(guó)奶牛群體基礎(chǔ)薄弱,總體生產(chǎn)水平滯后,奶牛平均單產(chǎn)不到發(fā)達(dá)國(guó)家的一半,而人均鮮奶占有量?jī)H是世界水平的1/4,這主要是由于我國(guó)奶牛群體遺傳水平不高,奶牛生產(chǎn)方式迥異,缺乏規(guī)?；娘曫B(yǎng),導(dǎo)致奶牛飼養(yǎng)管理水平落后,生產(chǎn)效率低下。目前,我國(guó)的奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展仍以規(guī)?；癁橹?但由于群體生產(chǎn)水平低下,隨著奶牛飼養(yǎng)規(guī)模的增加,奶牛產(chǎn)業(yè)效益出現(xiàn)下降趨勢(shì)。以上這些問(wèn)題總結(jié)起來(lái)主要是兩個(gè)方面的問(wèn)題:1)奶牛生產(chǎn)方式不統(tǒng)一,規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化的飼養(yǎng)管理模式還有待推廣,需要技術(shù)和資金的支持。2)奶牛群體生產(chǎn)水平低,遺傳優(yōu)勢(shì)差,亟待從遺傳育種角度改良我國(guó)奶牛群體。生產(chǎn)方式和飼養(yǎng)管理模式的改進(jìn)可以更好地組織育種工作的進(jìn)行,使奶牛群體可以充分地引入相關(guān)的新技術(shù)、新手段,提高奶牛飼養(yǎng)效率。奶牛群體遺傳改良是在遺傳基礎(chǔ)上,徹底改良我國(guó)奶牛生產(chǎn)群體,提高奶牛群體生產(chǎn)效率。研究表明,在影響奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展的技術(shù)關(guān)鍵點(diǎn)中,奶牛育種所占的比例達(dá)到40%,由此可見,奶牛育種體系的完善與奶牛產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展息息相關(guān),重視奶牛育種工作是推動(dòng)奶牛產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的根本動(dòng)力。2動(dòng)物模型blup法在育種值計(jì)算中的應(yīng)用自20世紀(jì)80年代起,在我國(guó)奶牛繁育體系中開始大量應(yīng)用人工授精技術(shù),生產(chǎn)凍精的種公牛及冷凍精液的總產(chǎn)量穩(wěn)步上升。人工授精技術(shù)的應(yīng)用使種公牛的遺傳作用得到最大程度的發(fā)揮,奶牛群體能夠取得快速遺傳改良,但由于這個(gè)階段青年公牛的后裔測(cè)定受數(shù)據(jù)和計(jì)算機(jī)技術(shù)的局限,無(wú)法在奶牛育種中廣泛應(yīng)用,而系譜指數(shù)雖然具有一定的準(zhǔn)確性,但準(zhǔn)確性不高。為了進(jìn)行更準(zhǔn)確的公牛遺傳評(píng)估,采用了多種方法進(jìn)行青年公牛的選擇,最初為相對(duì)育種值法、預(yù)期差法、總性能指數(shù)法等等,由于當(dāng)時(shí)的數(shù)據(jù)記錄還多以紙質(zhì)記錄為主,所以在計(jì)算應(yīng)用方面顯得比較落后;后來(lái)隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)在畜牧業(yè)中的應(yīng)用日益廣泛,使育種值估計(jì)的計(jì)算不再受技術(shù)條件的限制;之后又相繼引入了一些新的算法和軟件。到1988年已經(jīng)開始普遍采用動(dòng)物模型BLUP法進(jìn)行遺傳分析,選擇準(zhǔn)確性得到進(jìn)一步提升。由于我國(guó)開展奶牛品種登記和DHI測(cè)定工作比較晚,沒(méi)有足夠的生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)用來(lái)進(jìn)行遺傳評(píng)估,而且在系譜記錄方面由于普遍是紙質(zhì)保存,或多或少的缺失不可避免,造成這個(gè)時(shí)期的奶牛后裔測(cè)定工作發(fā)展緩慢,盡管自1984年以來(lái)我國(guó)開始實(shí)施全國(guó)青年公牛聯(lián)合后裔測(cè)定,但最終計(jì)算出育種值的公牛依然很少。這個(gè)時(shí)期的后裔測(cè)定具有以下特點(diǎn):1)參測(cè)規(guī)模。全國(guó)青年公牛參測(cè)頭數(shù)逐年提升,但總量不多。2)遺傳資源。當(dāng)時(shí)青年公牛血統(tǒng)以北美為主,主要是因?yàn)楫?dāng)時(shí)還可以從北美引進(jìn)一些活體公牛。3)遺傳評(píng)估手段。采用動(dòng)物模型BLUP法進(jìn)行奶牛遺傳評(píng)估。4)數(shù)據(jù)信息來(lái)源。大部分來(lái)自手工記錄,紙質(zhì)系譜。5)與配母牛。通過(guò)產(chǎn)奶量表型值選取高產(chǎn)母牛進(jìn)行選配。6)主要測(cè)定性狀。以產(chǎn)奶量為主,極少部分的乳脂率和乳蛋白率。在當(dāng)時(shí)的客觀技術(shù)條件受到很大限制的情況下,我國(guó)奶牛后裔測(cè)定工作進(jìn)展緩慢,但也積累了大量寶貴的數(shù)據(jù)資料和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),為下一步快速開展青年公牛后裔測(cè)定提供了基礎(chǔ)。3是牛奶宣傳后中期測(cè)定的技術(shù)保障隨著我國(guó)奶牛品種登記和DHI工作的不斷深入開展,我國(guó)奶牛后裔測(cè)定體系也進(jìn)入了一個(gè)嶄新的時(shí)代,可以說(shuō)奶牛人工授精技術(shù)奠定了目前各國(guó)家流行的后裔測(cè)定體系的基礎(chǔ),而品種登記和DHI測(cè)定工作為奶牛后裔中期測(cè)定工作提供了必要的技術(shù)支持和保障。正是因?yàn)檫@兩項(xiàng)工作的深入開展使我國(guó)奶牛后裔測(cè)定體系得到極大完善,在青年公牛、種子母牛的選育方面取得了巨大進(jìn)展。3.1統(tǒng)一牛只號(hào)碼過(guò)去由于受計(jì)算機(jī)應(yīng)用的限制,我國(guó)大部分牛只的系譜信息數(shù)據(jù)都是紙質(zhì)的,這在后期的數(shù)據(jù)庫(kù)建立時(shí)大費(fèi)周章,浪費(fèi)了很多時(shí)間,丟失了大量系譜數(shù)據(jù),而且各牧場(chǎng)由于缺乏對(duì)牛只編號(hào)的科學(xué)管理,造成各牧場(chǎng)間牛號(hào)重疊現(xiàn)象嚴(yán)重,這對(duì)于奶牛后裔測(cè)定是極其不利的,從20世紀(jì)90年代中期開始,由中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)大力推廣的全國(guó)奶牛品種工作很好地解決了上面的問(wèn)題,由奶業(yè)協(xié)會(huì)制定的全國(guó)性的統(tǒng)一牛只編號(hào)使系譜信息記錄更加準(zhǔn)確,可用遺傳評(píng)估的數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性也大大提高了。通過(guò)育種實(shí)踐證明,參加登記的奶牛群體的生產(chǎn)性能和遺傳改良提高速度明顯高于未登記牛群,在美國(guó)登記牛群占全群牛只的15%,而美國(guó)最頂尖母牛(1%)中有82%是來(lái)自登記奶牛群體,奶牛品種登記對(duì)遺傳改良的效果可見一般。目前,在我國(guó)使用的全國(guó)統(tǒng)一的牛只編號(hào)(母牛12位,公牛8位),隨著中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì)的大力推進(jìn),這項(xiàng)工作開展得比較順利。3.2dhi的主要功能DHI全稱為DairyHerdImprovement,又稱奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定,是所有奶牛育種工作的前提,同時(shí)也為牛場(chǎng)提供了必要的管理信息意見,DHI的主要功能見230頁(yè)彩圖3。DHI為我國(guó)的奶牛后裔測(cè)定體系提供了大量可靠的生產(chǎn)性能記錄,提高了我國(guó)青年公牛和種子母牛遺傳評(píng)估的準(zhǔn)確性,盡管我國(guó)DHI體系開展得較晚,但近幾年發(fā)展比較快,在全國(guó)主要的奶牛省份都已建立了DHI測(cè)定中心。目前,我國(guó)DHI實(shí)際測(cè)定量接近35萬(wàn)頭次/年,測(cè)定規(guī)模逐年增加,但與世界奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家還有一定差距,見圖4。3.3熱價(jià)下的熱壓?jiǎn)栴}由于人工授精技術(shù)的推廣使用,使公牛在奶牛群體遺傳貢獻(xiàn)方面的作用越來(lái)越大,見230頁(yè)彩圖5。因此,奶牛育種的關(guān)鍵是公牛的選育,而目前公認(rèn)的最有效的公牛遺傳評(píng)估方法就是后裔測(cè)定,即通過(guò)女兒牛的各種性狀的數(shù)據(jù)信息來(lái)分析青年公牛的遺傳潛力。我國(guó)的公牛后裔測(cè)定具有明顯的地域性,不同奶牛產(chǎn)業(yè)主產(chǎn)區(qū)的后裔測(cè)定體系都不盡相同。但是其基本的技術(shù)路線還是大致相同的,見圖6。這種傳統(tǒng)后裔測(cè)定體系的最重要的兩個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)分別是:青年公牛的選擇和種子母牛的選擇。目前,由于青年公牛國(guó)際上的各種遺傳物質(zhì)交流比較方便,所以問(wèn)題不大。我國(guó)后裔測(cè)定最大的掣肘就是種子母牛群體的缺乏。由圖6可以看出,種子母牛為后裔測(cè)定群體提供足夠數(shù)量的青年公牛,由于我國(guó)奶牛飼養(yǎng)模式和管理水平的差異巨大,造成了高產(chǎn)奶牛群體分布的不均勻,相對(duì)的種子母牛群的選擇也捉襟見肘。國(guó)內(nèi)一些公牛站的主要做法就是選購(gòu)進(jìn)口胚胎生產(chǎn)小母牛,但由于胚胎移植的一些技術(shù)缺陷,最后能夠育成的種子母牛并不多。不過(guò)隨著基因組選擇技術(shù)的發(fā)展,這個(gè)問(wèn)題或許能夠得到很好解決。目前,有許多公牛站已經(jīng)開始利用3K芯片對(duì)一些青年母牛進(jìn)行基因型測(cè)序,雖然準(zhǔn)確性還有待提高,但目前關(guān)于3K芯片能否替代50K芯片用于大群體母牛的研究還在進(jìn)行之中,這給種子母牛的快速、早期選擇保留了希望。3.4奶牛東南角測(cè)定體系的現(xiàn)狀從20世紀(jì)80年代開始,我國(guó)開始進(jìn)行奶牛線性外貌評(píng)分。從50分制體系到現(xiàn)在的9分制體系,線性評(píng)分的奶牛數(shù)量越來(lái)越多,而且由于2010年最新頒布的中國(guó)奶牛良種補(bǔ)貼文件中對(duì)于中國(guó)奶牛選擇指數(shù)(CPI)的要求,線性外貌性狀也作為一個(gè)重要的組成部分參與CPI的估計(jì)(占40%),由此可以預(yù)見,奶牛體型外貌性狀在今后的奶牛育種工作中會(huì)越來(lái)越重要,而且不單單是外貌性狀,隨著奶牛產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,奶牛飼養(yǎng)者對(duì)奶牛其他功能性狀的要求也越來(lái)越高,如繁殖性狀、壽命和其他抗病性性狀等等。這對(duì)于目前的后裔測(cè)定體系工作提出了新的挑戰(zhàn),即在完成傳統(tǒng)生產(chǎn)性能性狀測(cè)定的同時(shí),還要收集大量的女兒牛功能性狀數(shù)據(jù)(這些數(shù)據(jù)收集非常困難),并且在育種規(guī)劃的育種目標(biāo)中,還要充分考慮這些性狀的遺傳影響和經(jīng)濟(jì)權(quán)重。對(duì)目前奶牛后裔測(cè)定體系工作中的一些特點(diǎn)總結(jié)如下:1)參測(cè)規(guī)模。全國(guó)青年公牛的聯(lián)合測(cè)定數(shù)量穩(wěn)中有升,而且各公牛站自主進(jìn)行的公牛后裔測(cè)定數(shù)量都有不同程度的提升;2)遺傳資源。由于無(wú)法從北美和歐洲引進(jìn)活體牛只,所以目前國(guó)內(nèi)主要的青年公牛來(lái)源是大部分的胚胎犢牛、澳洲引進(jìn)的活體牛和少部分國(guó)內(nèi)自行培育的公牛;3)遺傳評(píng)估手段。由于DHI測(cè)定日的特性,采用測(cè)定日的隨即回歸模型進(jìn)行奶牛遺傳評(píng)估;4)數(shù)據(jù)信息來(lái)源。來(lái)自于奶牛群體登記系統(tǒng)和DHI數(shù)據(jù)記錄系統(tǒng);5)與配母牛。通過(guò)遺傳力估計(jì)計(jì)算種子母牛育種值進(jìn)行選擇,或者采用最新的基因組選擇進(jìn)行排隊(duì)分析;6)主要測(cè)定性狀。所有的生產(chǎn)性能性狀、體型性狀、繁殖性狀、壽命及抗病性性狀等等。4采用新的檢測(cè)手段進(jìn)行努力在目前的實(shí)際生產(chǎn)中,由于奶牛育種目標(biāo)的不斷變化,奶牛養(yǎng)殖者對(duì)奶牛的一些功能性狀(如健康性狀、繁殖性狀等等)有了更高的要求;而傳統(tǒng)的BLUP遺傳評(píng)估對(duì)于這些低遺傳力性狀的選擇反應(yīng)并不突出,此外由于傳統(tǒng)后裔測(cè)定的世代間隔過(guò)長(zhǎng),相應(yīng)獲得的遺傳進(jìn)展也比較低,其等待期飼養(yǎng)牛只的成本很高,這就要求引入新的技術(shù)手段來(lái)革新目前的后裔測(cè)定體系。標(biāo)記輔助選擇和全基因組選擇的出現(xiàn)為之提供了這種可能。目前,在奶?；蚪M選擇方面的研究正如火如荼地進(jìn)行著,而且在國(guó)內(nèi)已經(jīng)有許多公牛站開始進(jìn)行青年公牛和種子母牛的基因型檢測(cè),可以預(yù)見的是中國(guó)奶牛后裔測(cè)定工作的未來(lái)發(fā)展將與這些新技術(shù)緊密聯(lián)系,共同發(fā)展。未來(lái)的奶牛后裔測(cè)定工作將會(huì)是什么樣呢?可以根據(jù)一些奶牛產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的發(fā)展歷程,對(duì)我國(guó)奶牛育種體系發(fā)展進(jìn)行預(yù)測(cè)。4.1通過(guò)群體方差估計(jì)和建立篩選站和調(diào)查站目前,我國(guó)公牛站的經(jīng)營(yíng)具有明顯的地域性,這意味著后裔測(cè)定的實(shí)施有明顯的地域性,但是公牛育種值估計(jì)的排名確實(shí)在全國(guó)范圍內(nèi)統(tǒng)一進(jìn)行,因此成功育種規(guī)劃可以被定義為:如何在一定區(qū)域內(nèi)盡可能多地培養(yǎng)出在全國(guó)公牛遺傳評(píng)估中排名靠前的種公牛。VanVleck研究發(fā)現(xiàn),隨著參測(cè)群體生產(chǎn)水平的增加,同時(shí)增加加性遺傳方差,他建議在后裔測(cè)定體系中進(jìn)行遺傳估計(jì)時(shí)忽略那些生產(chǎn)水平較低的群體數(shù)據(jù)。Garrick等人在模擬研究中發(fā)現(xiàn),群體方差的增加可以提高估計(jì)育種值(EBV)。飼養(yǎng)管理策略、榨乳技術(shù)、參測(cè)群體規(guī)模和奶牛養(yǎng)殖戶飼養(yǎng)知識(shí)的最優(yōu)化都能提高群體方差。此外,對(duì)于公牛站來(lái)說(shuō)種子母牛測(cè)定站的建立也需要考慮。因?yàn)榉N子母牛在選擇時(shí)也需要估計(jì)各種育種值,把一些備選的種子母牛集中起來(lái)進(jìn)行統(tǒng)一測(cè)定,不僅減少系統(tǒng)誤差,提高選擇的準(zhǔn)確性,而且還避免了種子母牛過(guò)于分散,適配時(shí)耗時(shí)、耗力的現(xiàn)象。4.2功能性狀的牛只登記和數(shù)據(jù)收集體系正如Miglior等人指出的那樣,目前奶牛育種目標(biāo)中主要性狀正逐漸從生產(chǎn)性狀向功能性狀過(guò)度,盡管如此,由于功能性狀數(shù)據(jù)大多數(shù)是基于直接測(cè)定的結(jié)果,所以功能性狀的數(shù)據(jù)是非常匱乏的。功能性狀數(shù)據(jù)收集系統(tǒng)是功能性狀遺傳評(píng)估的前提,而北歐國(guó)家在這方面已經(jīng)有超過(guò)20年的經(jīng)驗(yàn),他們獨(dú)有的關(guān)于功能性狀的牛只登記和數(shù)據(jù)收集體系,已經(jīng)成功地積累了大量可用數(shù)據(jù)。關(guān)于這個(gè)體系的關(guān)鍵技術(shù)細(xì)節(jié)已經(jīng)在S.K9nig等的研究中進(jìn)行了詳細(xì)闡述。而且在北歐國(guó)家已經(jīng)有許多關(guān)于功能性狀的遺傳評(píng)估選育的研究,面對(duì)中國(guó)700萬(wàn)奶牛群體,如何準(zhǔn)確收集奶牛的功能性狀數(shù)據(jù),認(rèn)為主要的解決方法有如下幾種:1)增加專業(yè)線性外貌評(píng)分人員的數(shù)量和提高專業(yè)能力,設(shè)立正規(guī)的技術(shù)監(jiān)督部門,定期對(duì)評(píng)定員的評(píng)分記錄進(jìn)行核查,還可以考慮為專業(yè)線性外貌評(píng)分員頒發(fā)相應(yīng)的資格認(rèn)證,持證上崗。2)在奶牛后裔測(cè)定數(shù)據(jù)回收環(huán)節(jié)需要國(guó)家技術(shù)和資金的大力支持,原因是各功能性狀數(shù)據(jù)的收集是非常復(fù)雜的,消耗人力、物力。3)各公牛站也應(yīng)充分考慮未來(lái)市場(chǎng)對(duì)遺傳物質(zhì)商品的要求,增加對(duì)體型性狀和其他功能性狀的重視,投入更多的技術(shù)人員和經(jīng)費(fèi)。4)各省市公牛站之間應(yīng)該互相交流,包括線性外貌評(píng)分及其他功能性狀的測(cè)定方法和數(shù)據(jù),共同建立我國(guó)的功能性狀數(shù)據(jù)庫(kù),使在全國(guó)水平上能夠?qū)@些性狀作出準(zhǔn)確的遺傳評(píng)估。4.3用基因組選擇的方法進(jìn)行年齡后的測(cè)定S.K9nig等提出將基因組選擇和以傳統(tǒng)的四通徑選擇反應(yīng)為基礎(chǔ)的后裔測(cè)定結(jié)合,對(duì)于基因組選擇在后裔測(cè)定中的應(yīng)用來(lái)說(shuō),需要注意的是,基因組選擇育種值與真實(shí)育種值之間的相關(guān)程度,實(shí)際上這種相關(guān)程度被定義為GEBV的準(zhǔn)確性,它決定基因組選擇在未來(lái)奶牛育種工作中所占的比例。后裔測(cè)定群體的規(guī)模主要是由已知基因型的