華北土石山區(qū)天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)研究

華北土石山區(qū)天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)研究

林分空間結(jié)構(gòu)是森林生長和森林進(jìn)化的動力。這不僅決定了森林之間的競爭趨勢及其空間生態(tài)位，還決定了鳥類、昆蟲、附生生物、下層植物和土壤微生物的棲息地三維空間，反映了林分的穩(wěn)定、發(fā)展方向和管理措施。林分空間結(jié)構(gòu)已經(jīng)成為森林經(jīng)營和分析中的一個重要因子,涉及單木之間空間關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)及其空間關(guān)系描述和解釋也已成為森林結(jié)構(gòu)研究的焦點(diǎn)。華北土石山區(qū)位于華北平原、黃土高原與內(nèi)蒙古高原之間,受立地條件和人類活動等因素制約,域內(nèi)森林資源較為匱乏,且分布不均;森林質(zhì)量,特別是人工林質(zhì)量普遍不高,森林防護(hù)效能低,涵養(yǎng)水源能力差,水土流失嚴(yán)重,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)紊亂、功能失調(diào),生態(tài)環(huán)境十分脆弱。在以往研究中,對華北土石山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性、林木生長、森林與土壤健康評價等方面研究較多,但對于該區(qū)天然林林分空間結(jié)構(gòu)特征的研究還不多見。本研究通過對河北省木蘭國有林場管理局域內(nèi)天然次生林森林植被調(diào)查研究,利用混交度、大小比數(shù)和角尺度等指標(biāo)參數(shù),分析研究了該區(qū)域內(nèi)天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)特征,并依據(jù)此特征分析預(yù)測了研究區(qū)森林植被的演替趨勢,提出相關(guān)森林健康經(jīng)營建議,以期從森林空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化的角度為華北土石山區(qū)森林健康經(jīng)營管理和生物多樣性保護(hù)提供理論和科技支持。1土壤、森林條件研究區(qū)位于河北省木蘭圍場國有林場管理局直屬北溝林場(41°47′—42°06′N,116°51′—117°45′E),地處陰山山脈、大興安嶺山脈余脈向西南延伸和燕山山脈的結(jié)合部,屬于中溫帶向寒溫帶過渡、半干旱向半濕潤過渡的大陸性季風(fēng)型高原山地氣候。年均降水量380~560mm,降雨主要集中在6—8月,期間降水量約占全年降水量的69%,年均蒸發(fā)量1462.9~1556.8mm,年平均氣溫-1.4~4.7℃,極端最高氣溫38.9℃,極端最低氣溫-42.9℃,≥0℃的年積溫2180℃,無霜期67~128d。土壤主要為天然次生林下發(fā)育的山地棕壤,土層深厚,自然坡度1/150~1/350,海拔750~1829m。研究區(qū)地處溫帶草原地帶高原東部森林草原區(qū)與暖溫帶落葉闊葉林地帶燕山山地落葉闊葉林溫性針葉林區(qū)的交接帶;主要森林類型為以白樺(Betulaplatyphylla),山楊(Populusdavidiana),棘皮樺(B.dahurica),蒙古櫟(Quercusmongolica)為主要樹種的落葉闊葉混交林和以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和油松(Pinustabulaeformis)為主的人工針葉林;灌木樹種主要有毛榛(Corylusmandshuria),土莊繡線菊(Spiraeapubescens),迎紅杜鵑(Rhododendronmucronulatum)等;草本植物主要包括披針薹草(Carexlancifolia),糙蘇(Phlomisumbrosa),東亞唐松草(Thalictrumminus)等。2學(xué)習(xí)方法2.1樣地與調(diào)查方法研究地點(diǎn)位于河北省木蘭圍場北溝林場,地處深山,位置偏僻,未進(jìn)行過大規(guī)模森林經(jīng)營、放牧及伐薪等活動,林分空間結(jié)構(gòu)保存完好。林分為白樺—山楊次生混交林,并有部分華北落葉松、油松等針葉樹種伴生。2010年8月,結(jié)合森林資源二類清查數(shù)據(jù)和實地踏勘,采用經(jīng)緯儀和羅盤儀選擇布設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地。樣地面積1hm2,規(guī)格100m×100m,位于41°50′50.6″N,117°35′50.6″E,海拔1380m,坡度19.5°,坡向為陽坡。植被群落學(xué)調(diào)查采用網(wǎng)格法,將標(biāo)準(zhǔn)地劃分為25個20m×20m小樣方,再以每個小樣方為調(diào)查單元,進(jìn)行群落喬木調(diào)查,對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)林木(胸徑>1cm且樹高>1.5m)采用網(wǎng)格進(jìn)行全林定位,在樣地中記錄林木位置,以坐標(biāo)值表示,坐標(biāo)值用距離直接表示,調(diào)查指標(biāo)包括胸徑、樹高、冠幅、枝下高、優(yōu)勢度和干形質(zhì)量等。標(biāo)準(zhǔn)地布設(shè)滿足林分空間結(jié)構(gòu)研究的基本需求,能夠充分反映研究區(qū)林分空間結(jié)構(gòu)的真實情況。2.2結(jié)構(gòu)的特性分析林分內(nèi)任意1株參照木和離其最近的n株相鄰木構(gòu)成的林分空間結(jié)構(gòu)單元是林分空間結(jié)構(gòu)研究的基本單元,本研究選用n=4構(gòu)建林分空間結(jié)構(gòu)單元。相關(guān)研究顯示,當(dāng)n=4時,參照樹與4株最近相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)關(guān)系有5種,即零度、弱度、中度、強(qiáng)度、極強(qiáng)度,過渡階段更加完整,生物學(xué)意義更加明顯,空間結(jié)構(gòu)信息也比較完整,能夠恰當(dāng)?shù)谋磉_(dá)林分空間結(jié)構(gòu)并進(jìn)行相關(guān)分析。本研究以標(biāo)準(zhǔn)地植被群落調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),利用空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass1.0計算標(biāo)準(zhǔn)地森林群落林分混交度、大小比數(shù)和角尺度等林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)。計算時,在標(biāo)準(zhǔn)地邊緣設(shè)置5m的緩沖區(qū),以消除林分邊緣樹木的系統(tǒng)影響。2.2.1樹家株間生長方向vij混交度(Mi)是以相鄰最近單株中非同種單株所占比例來描述樹種間空間隔離關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù),用公式表示為:Μi=144∑j=1vijMi=14∑j=14vij式中:vij——一個離散性變量,其值定義為當(dāng)參照樹i與第j株相鄰木非同種時vij=1,反之,vij=0。Mi的取值有5種:0,0.25,0.50,0.75或1.00;分別對應(yīng)描述零度、弱度、中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交5種混交狀態(tài)。2.2.2相鄰樹生長幾何大小比數(shù)(Ui)是以大于參照木的相鄰木占全部相鄰木的比例來描述林分空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的結(jié)構(gòu)參數(shù),用公式表示為:Ui=144∑j=1kijUi=14∑j=14kij式中:kij——一個離散性變量,其值定義為當(dāng)相鄰木j比參照樹i大時kij=1,反之,kij=0。Ui的取值有5種:0.00,0.25,0.5,0.75或1.00;分別對應(yīng)描述優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對劣態(tài)5種優(yōu)勢程度。2.2.3zij—角尺度角尺度(Wi)是以相鄰樹木圍繞參照樹的均勻性來描述林木水平分布格局的結(jié)構(gòu)參數(shù)。設(shè)任意兩個鄰接最近相鄰木夾角的小角為,則角尺度(Wi)為a小于a0的個體數(shù)占總體n個夾角的比例,標(biāo)準(zhǔn)角a0取值72°,用公式表示為:Wi=144∑j=1ΖijWi=14∑j=14Zij式中:Zij——一個離散性變量,其值定義為當(dāng)?shù)趈個角小于標(biāo)準(zhǔn)角a0時Zij=1,反之,Zi=0。Zij的取值有5種:0,0.25,0.5,0.75或1.00。當(dāng)林分平均角尺度落在[0.475,0.517]范圍內(nèi),說明林分水平分布格局為隨機(jī)分布,林分平均角尺度ˉWWˉˉˉˉ>0.517時,林分水平分布格局為團(tuán)狀分布,林分平均角尺度ˉWWˉˉˉˉ<0.475時,林分水平分布格局為均勻分布。3結(jié)果與分析3.1不同林種的分布結(jié)構(gòu)研究區(qū)天然次生林群落喬木樹種組成較為豐富,標(biāo)準(zhǔn)地共有喬木9種,林分密度739株/hm2,其中針葉樹株數(shù)比例15.16%,闊葉樹株數(shù)比例84.84%,針闊混交比17.86%,郁閉度約為0.8。由表1可以看出,白樺的株數(shù)、重要值、胸高斷面積及比例都遠(yuǎn)大于群落內(nèi)的其它樹種,是該群落的優(yōu)勢種和建群種,落葉松在重要值、胸高斷面積及比例等方面也有一定優(yōu)勢為亞優(yōu)勢種,其余樹種為伴生種。落葉松種群胸高斷面積較大,但種群密度較小,說明其在群落內(nèi)主要以大徑級的形式存在;蒙古櫟、華北五角楓和青杄種群密度較大,但胸高斷面積卻相對較小,說明其在群落內(nèi)主要以小徑級的形式存在;白樺、山楊、棘皮樺種群胸高斷面積與種群密度變化基本一致。從群落垂直結(jié)構(gòu)分析,研究區(qū)天然次生林可以分為3個林層:<6m,6~15m,>15m;其中蒙古櫟、華北五角楓、青杄、油松種群主要分布于群落下層,山楊、棘皮樺、花楸種群主要分布于群落中層,華北落葉松種群主要分布于群落上層,而白樺種群個體分布范圍最廣,遍布整個群落,占據(jù)著群落的主要空間和上層空間。3.2不同混交程度群落優(yōu)勢種林分群落結(jié)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)共有喬木739株,其中緩沖區(qū)內(nèi)喬木114株,實際分析計算喬木625株,利用上述公式對群落植被調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合(圖1)。3.2.1混交度群落混交度分布顯示,研究區(qū)天然次生林混交度分布隨Mi值增大而減小,當(dāng)Mi=1時,混交度又轉(zhuǎn)而增大,林分樹種空間隔離程度以近中度混交為主,平均混交度為0.400。群落中52.7%的林木處于零度和弱度混交,即林分中林木個體大多與本種伴生;處于強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交的株數(shù)比例分別為14.1%和15.5%,說明僅有29.6%的林木個體與3~4株不同種相鄰木伴生。樹種混交度(表2)顯示,群落優(yōu)勢種群白樺以零度和弱度混交為主,個體比例分別高達(dá)51%和25%,而極強(qiáng)度混交個體比例僅占總株數(shù)的2%,平均混交度0.207,處于弱度混交狀態(tài),說明白樺種群混交程度較低,林木空間隔離狀況較差。落葉松、山楊等其它喬木種群個體以強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交狀態(tài)為主,平均混交度均大于0.60,林木空間隔離狀況較好,混交程度普遍較高。綜合分析可以得出,群落優(yōu)勢種白樺混交狀態(tài)較差,降低了整體林分的混交程度,其它喬木種群混交程度較高,對提高和改善林分混交狀態(tài)具有重要意義。3.2.2大小比數(shù)以胸徑作為衡量參照樹與相鄰木競爭關(guān)系的指標(biāo),圖1和表2顯示了林分和樹種大小比數(shù)的分布頻率和均值。研究區(qū)次生林林木大小比數(shù)分布頻率處于[0.174,0.221]之間,優(yōu)勢木和亞優(yōu)勢木相對較多,絕對劣態(tài)木比例最少,林分平均大小比數(shù)為0.476,說明林分內(nèi)個體分化較為明顯,不同徑級林木分布較為均勻。由表2可知,研究區(qū)天然次生林群落內(nèi)各樹種平均大小比數(shù)排列順序為:落葉松>蒙古櫟>花楸>棘皮樺>青杄>白樺>山楊>油松>華北五角楓。由簡單分類可知,落葉松、花楸和蒙古櫟處于競爭優(yōu)勢狀態(tài),棘皮樺、青杄和白樺處于中庸?fàn)顟B(tài),山楊、油松和華北五角楓處于競爭劣勢狀態(tài)。從大小比數(shù)數(shù)值上看,落葉松、花楸和蒙古櫟種群以優(yōu)勢木和亞優(yōu)勢木為主,株數(shù)比例分別達(dá)到68%,54%和53%,即在林分空間結(jié)構(gòu)單元中,與落葉松、花楸和蒙古櫟相鄰的4株相鄰木胸徑大多小于參照樹;華北五角楓、油松和山楊種群則主要以劣態(tài)和絕對劣態(tài)為主,株數(shù)比例分別為56%58%和48%,即這3種喬木常常與3~4株較粗的相鄰木伴生,處于競爭劣勢地位,生長受到抑制。需要特別指出的是,白樺雖然為群落的優(yōu)勢種和建群種,但其競爭優(yōu)勢并不明顯,種群處于中庸?fàn)顟B(tài)。3.2.3角尺度群落林木水平分布格局角尺度分布顯示,研究區(qū)天然次生林群落角尺度頻率分布以Wi=0.5為頂點(diǎn)呈單峰狀,且分布頻率右側(cè)明顯大于左側(cè),角尺度均值ˉW=0.562＞0.517Wˉˉˉˉ=0.562＞0.517,說明林分內(nèi)林木水平分布格局屬團(tuán)狀分布,但聚集程度較低,接近隨機(jī)分布。進(jìn)一步分析可知,群落內(nèi)大多數(shù)個體處于隨機(jī)分布,Wi=0.5株數(shù)比例達(dá)0.538;處于團(tuán)狀分布的林木個體(Wi=0.75或Wi=1)比例總計為0.295,其中處于顯著團(tuán)狀分布(Wi=1)的株數(shù)比例為0.130;處于均勻分布的林木個體(Wi=0或Wi=0.25)比例為0.168,其中處于顯著均勻分布(Wi=0)的株數(shù)比例僅為0.006。從整個林分角度來看,無論是種間競爭還是種內(nèi)競爭都將使林木水平分布格局由團(tuán)狀分布向隨機(jī)分布演化。4林分密度、生物量和群落演替(1)研究區(qū)天然次生林為華北土石山區(qū)典型森林植被,喬木群落共有9個種群,白樺種群個體分布廣泛,蓄積量最大,占據(jù)著群落的主要空間和上層空間,是群落的建群種與優(yōu)勢種。林分混交形式以零度和弱度混交為主,平均混交度0.400;優(yōu)勢種白樺種群混交程度較低,林木空間隔離狀況較差;亞優(yōu)勢種和伴生種混交程度較高,對提高和改善林分混交狀態(tài)具有積極意義。以胸徑計算大小比數(shù),研究顯示,林分內(nèi)各樹種大小分化較為明顯,平均大小比數(shù)為0.476;各樹種平均大小比數(shù)排序為:落葉松>蒙古櫟>花楸>棘皮樺>青杄>白樺>山楊>油松>華北五角楓。林分角尺度頻率分布呈單峰狀,群落內(nèi)大多數(shù)林木個體處隨機(jī)分布狀態(tài),Wi=0.5株數(shù)比例達(dá)0.57,但整個林分平均角尺度為0.562,水平分布格局屬團(tuán)狀分布,但聚集程度較低,接近隨機(jī)分布。與以往研究相比,研究區(qū)天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)明顯優(yōu)于密云水庫集水區(qū)刺槐人工林和松山自然保護(hù)區(qū)蒙古櫟天然林,但卻低于小隴山地區(qū)櫟類天然林,這可能與研究區(qū)林分起源、地理位置和土壤條件有關(guān)。(2)林分空間結(jié)構(gòu)特征與樹種生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān)。白樺萌蘗能力很強(qiáng),萌生是其生長繁殖的重要途徑,常常導(dǎo)致幾株白樺同根或聚集生長,降低了林分的混交程度,水平分布格局也呈團(tuán)狀分布;落葉松等伴生樹種的實生特性對提高林分的混交程度,改善林分水平分布格局具有積極意義,使林分水平分布格局由團(tuán)狀分布向隨機(jī)分布演化,但在演替中前期,受個體數(shù)量限制,林分水平分布格局仍呈團(tuán)狀分布。雖然白樺是群落的建群種與優(yōu)勢種,占據(jù)著林分的主要空間結(jié)構(gòu),但這種優(yōu)勢以白樺龐大的個體數(shù)量為基礎(chǔ),其在種間競爭中并不處于優(yōu)勢地位,而是大多處于中庸?fàn)顟B(tài)?？梢酝茰y,在研究區(qū)森林植被群落演替過程中,建群種白樺的優(yōu)勢地位將在進(jìn)一步削弱后趨于穩(wěn)定,落葉松、花楸和蒙古櫟等樹種的優(yōu)勢地位則會提升;群落針闊株數(shù)比例、物種多樣性和林分混交度將不斷提高,平均角尺度則會降低,林分水平分布格局向隨機(jī)分布演化,但具體演替過程還需進(jìn)一步研究。(3)基于林分空間結(jié)構(gòu)的森林經(jīng)營管理方案的優(yōu)化設(shè)計是森林經(jīng)營管理研究的一個重要方向,遵循森林植被的自然演替規(guī)律,采取近自然的森林健康經(jīng)營手段,是實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營發(fā)展的有效途徑。對于天然植被應(yīng)以森