林分密度對(duì)側(cè)柏人工林細(xì)根形態(tài)的影響

林分密度對(duì)側(cè)柏人工林細(xì)根形態(tài)的影響

樹木是最重要的食物裝置，細(xì)根是樹木根系的重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳交換和養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用。研究結(jié)果顯示僅占林分根系總生物量3%~30%的細(xì)根生產(chǎn)量超過森林凈初級(jí)生產(chǎn)力的40%。林分密度是指林木對(duì)其空間的利用程度,通常用單位面積上的林木株數(shù)來評(píng)定,是控制林木生長(zhǎng)與生物量積累的關(guān)鍵因素,對(duì)人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響。許多研究表明,林分密度對(duì)于樹木地上部分的形態(tài)如胸徑、樹高、冠幅和林木干形以及樹木生物量等均具有顯著影響。但關(guān)于林分密度與樹木形態(tài)的研究主要集中在地上部分,對(duì)于地下部分尤其是細(xì)根水平的研究較少,特別是不同根序水平細(xì)根形態(tài)的研究鮮見。徐程揚(yáng)等研究證明林分密度對(duì)北京側(cè)柏人工林根系形態(tài)產(chǎn)生顯著影響,王祖華等則證實(shí)了間伐后不同林分密度下的杉木細(xì)根直徑、根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)具有顯著差異。但對(duì)于林分密度是否影響不同根序側(cè)柏細(xì)根形態(tài)還有待證實(shí)。側(cè)柏(Platycladusorientalis)是我國(guó)常見的先鋒造林樹種,屬于溫帶常綠喬木,對(duì)土壤要求不高,能適應(yīng)干旱溫暖的氣候,在低山干旱貧瘠的土壤條件下或石縫中均能生長(zhǎng),適于石灰?guī)r山地的造林。筆者試圖通過研究不同林分密度對(duì)側(cè)柏細(xì)根形態(tài)的影響,進(jìn)一步明晰林分密度是否影響側(cè)柏不同根序細(xì)根形態(tài),為側(cè)柏人工林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)和管理提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1樣地自然概況及森林植被現(xiàn)狀研究地位于徐州市徐州林場(chǎng),東經(jīng)116°22′~118°40′、北緯33°43′~34°58′,本區(qū)屬亞熱帶向暖溫帶過渡的氣候帶,年均氣溫為13~16℃,年降水量724~1210mm。本區(qū)內(nèi)丘陵環(huán)繞,地勢(shì)低平,平均海拔30m左右,土壤以石灰?guī)r發(fā)育成的淋溶褐土為主,土層薄,礫石含量高,土壤黏重,呈中性—弱堿性。雖地處暖溫帶落葉闊葉林區(qū),但其地帶性植被已消失殆盡,現(xiàn)有的森林植被主要為側(cè)柏人工純林,總面積超過20000hm2,是徐州城市森林的主要組成部分。樣地情況如表1所示,樣地內(nèi)均為典型石灰?guī)r山地,側(cè)柏為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種,林下灌草種類稀少。灌木主要有牡荊、柘樹、酸棗等,平均蓋度9%。草本主要有馬兜鈴、龍葵、萎陵菜、豬殃殃、酢漿草、茜草、狗尾草、紫茉莉、茅莓、鬼針草等,平均蓋度5%。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1樣地設(shè)置與取樣方法于2011年8月在立地條件相似的側(cè)柏人工林內(nèi),采用典型選樣的方法,分別在3種林分密度(3074、2250、1679株/hm2)的人工林中各設(shè)置20m×20m的樣地4塊。采樣時(shí)在每塊樣地的上中下坡各隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn),采取與Pregitzer等相同的方法在距樹干50cm處分別在地表下0~10、10~20cm兩個(gè)層次取樣,土方表面積為20cm×20cm。每次取出的土塊立即置于白色塑料布上,在保證根系完整的前提下,小心去掉根系上的土壤,仔細(xì)揀出所有的根系,編號(hào)裝入封口袋中,立即放入0~4℃儲(chǔ)存箱內(nèi),當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室,放入冰箱冷凍保存。1.2.2細(xì)根分級(jí)及形態(tài)分析在實(shí)驗(yàn)室里,用低溫去離子水洗去細(xì)根表面的土壤顆粒和雜質(zhì),放在帶冰塊的去離子水培養(yǎng)皿中。然后在去離子水中將根系分級(jí)。將根軸最末端具有根尖且沒有分支的根稱為1級(jí)根,將1級(jí)根的母根定為2級(jí)根,以此類推至5級(jí)根。將分好的根按照取樣順序裝入不同的玻璃瓶,并記錄根數(shù)。將分級(jí)后各樣地不同根序細(xì)根在最短時(shí)間應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀掃描,用WinRHIZO(Pro2005c)根系圖像分析系統(tǒng)軟件對(duì)細(xì)根掃描圖像,定量分析根長(zhǎng)、直徑等形態(tài)指標(biāo)。掃描完畢后用濾紙包好放入烘箱65℃烘干(48h)至恒定質(zhì)量,用電子天平(±0.00001g)進(jìn)行生物量測(cè)定。1.2.3數(shù)據(jù)處理方法各林分密度不同根序細(xì)根形態(tài)和生物量的數(shù)據(jù)采用Excel處理。使用SPSS中單因素分析結(jié)合LSD檢驗(yàn)分析不同根序、林分密度下的細(xì)根根長(zhǎng)、直徑和比根長(zhǎng)的差異性(p<0.05),使用獨(dú)立方差t檢驗(yàn)分析不同土壤深度的細(xì)根根長(zhǎng)、直徑和比根長(zhǎng)的差異性(p<0.05)。2結(jié)果與分析2.1未固結(jié)條件下表層土壤細(xì)根直徑的變化結(jié)果顯示,不同根序的細(xì)根平均直徑存在顯著差異,均隨根序上升而增大。其中1級(jí)根直徑最小(0.38~0.46mm),5級(jí)根直徑最大(1.36~1.71mm)(圖1、2)。5級(jí)根平均直徑是1級(jí)根的3.32~3.35倍。3種林分密度的樣地表層土壤(0~10cm)的1、2級(jí)根平均直徑均小于亞表層(11~20cm),除林分密度為1679株/hm2的樣地外,另2種林分密度下表層土壤3級(jí)細(xì)根直徑均小于亞表層,只有林分密度為1679株/hm2和2250株/hm2的2種樣地下表層土壤4、5級(jí)細(xì)根直徑大于亞表層。但是各不同樣地表層土壤和亞表層土壤中不同根序細(xì)根直徑?jīng)]有顯著差異。3種林分密度之間,低林分密度(1679株/hm2)的樣地表層土壤中的1、2級(jí)細(xì)根平均直徑均顯著小于另外兩塊樣地;而低林分密度(1679株/hm2)的樣地土壤中的5級(jí)細(xì)根平均直徑顯著大于高林分密度(3074株/hm2)。2.2土壤細(xì)根的生長(zhǎng)110cm結(jié)果所示,不同根序的細(xì)根平均根長(zhǎng)存在顯著差異,均隨根序上升而增大(圖3、4)。其中1級(jí)根根長(zhǎng)最小(0.76~1.42cm),5級(jí)根根長(zhǎng)最大(10.80~13.77cm)。5級(jí)根平均根長(zhǎng)是1級(jí)根的8.64~15.77倍。3種林分密度的樣地表層土壤(0~10cm)的1、4級(jí)根平均根長(zhǎng)均大于亞表層(11~20cm),除林分密度為1679株/hm2的樣地外,另兩種林分密度下表層土壤2級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)均小于亞表層,只有林分密度為3074株/hm2和2250株/hm2的2種樣地下表層土壤3、4級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)大于亞表層,僅在林分密度為1679株/hm2的樣地中表層土壤5級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)大于亞表層。且林分密度為2250株/hm2的表層土壤樣地中1、3級(jí)根的平均根長(zhǎng)徑顯著大于亞表層。3種林分密度之間,中林分密度(2250株/hm2)樣地表層土壤中的1、2級(jí)細(xì)根,亞表層土壤中的3級(jí)根平均根長(zhǎng)均顯著大于低林分樣地(1679株/hm2)。2.3不同密度的表層土壤的細(xì)根比根生長(zhǎng)結(jié)果所示,不同根序的細(xì)根平均根長(zhǎng)存在顯著差異,均隨根序上升而增大(圖5、6)。其中1級(jí)根比根長(zhǎng)最大(15.28~18.80m/g),5級(jí)根比根長(zhǎng)最小(1.00~1.53m/g)。5級(jí)根的平均比根長(zhǎng)比1級(jí)根下降了91%~96%。3種林分密度的樣地表層土壤(0~10cm)的1、2級(jí)根平均比根長(zhǎng)均大于亞表層(11~20cm),除林分密度為1679株/hm2的樣地外林外另兩種林分密度下表層土壤3、4級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)均大于亞表層,只有林分密度為3074株/hm2和2250株/hm2的2種樣地下表層土壤5級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)小于亞表層。各不同樣地表層土壤和亞表層土壤中不同根序細(xì)根比根長(zhǎng)均無顯著差異。3種林分密度之間,中林分密度(2250株/hm2)的樣地表層土壤中的2級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)顯著小于高林分樣地(3074株/hm2);且中林分密度的樣地亞表層土壤中的2級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)顯著小于另兩種樣地。3林分密度對(duì)側(cè)柏人工林不同根序細(xì)根形態(tài)的影響本研究發(fā)現(xiàn),不同根序側(cè)柏細(xì)根的根長(zhǎng)、直徑和比根長(zhǎng)有顯著差異,根長(zhǎng)和直徑均隨根序的升高而增加,比根長(zhǎng)則隨根序的上升而減少。這與目前國(guó)內(nèi)外多數(shù)研究結(jié)果一致,閆家鋒等對(duì)側(cè)柏人工林1~5級(jí)細(xì)根,王祖華等對(duì)杉木1~5級(jí)細(xì)根,Pregitzer等對(duì)北美五個(gè)樹種的前3級(jí)細(xì)根研究均揭示了與本研究相同的規(guī)律。各形態(tài)指標(biāo)上的顯著差異說明了細(xì)根的形態(tài)異質(zhì)性是普遍存在的,并與細(xì)根的功能密切相關(guān),采用Pregitzer等的根系序級(jí)劃分法研究細(xì)根形態(tài)可以區(qū)分這種異質(zhì)性。研究表明林分密度可以顯著影響側(cè)柏人工林不同根序細(xì)根的形態(tài)。低林分密度(1679株/hm2)顯著減小了低級(jí)細(xì)根的直徑和根長(zhǎng),這可能是由于林分密度較低,樣地樹木的冠幅較大,加強(qiáng)了其光合作用,生長(zhǎng)速率加快,從而需要根系為樹木提供更多的水分和養(yǎng)分,而低級(jí)細(xì)根主要負(fù)責(zé)獲取養(yǎng)分和水分,而一般根長(zhǎng)和直徑的減小說明細(xì)根獲取水分和養(yǎng)分的效率得到提高。中等林分密度(2250株/hm2)的樣地中低級(jí)細(xì)根平均比根長(zhǎng)顯著減少。許多研究結(jié)果證明,中等林分密度下的人工林物種多樣性最為豐富,林下灌木和草本的增加勢(shì)必增大和喬木根系的競(jìng)爭(zhēng),影響細(xì)根的吸收效率,一般認(rèn)為,比根長(zhǎng)較高的根系,其養(yǎng)分與水分的吸收效率也相對(duì)較高,同時(shí)比根長(zhǎng)的大小可以指示根系生理活性的大小,所以中等林分密度的比根長(zhǎng)降低。根系形態(tài)具有高度的復(fù)雜性和可塑性,受到土壤養(yǎng)分、水分以及溫度的影響。