林分密度對側(cè)柏人工林細根形態(tài)的影響

林分密度對側(cè)柏人工林細根形態(tài)的影響

樹木是最重要的食物裝置，細根是樹木根系的重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳交換和養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用。研究結(jié)果顯示僅占林分根系總生物量3%~30%的細根生產(chǎn)量超過森林凈初級生產(chǎn)力的40%。林分密度是指林木對其空間的利用程度,通常用單位面積上的林木株數(shù)來評定,是控制林木生長與生物量積累的關(guān)鍵因素,對人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響。許多研究表明,林分密度對于樹木地上部分的形態(tài)如胸徑、樹高、冠幅和林木干形以及樹木生物量等均具有顯著影響。但關(guān)于林分密度與樹木形態(tài)的研究主要集中在地上部分,對于地下部分尤其是細根水平的研究較少,特別是不同根序水平細根形態(tài)的研究鮮見。徐程揚等研究證明林分密度對北京側(cè)柏人工林根系形態(tài)產(chǎn)生顯著影響,王祖華等則證實了間伐后不同林分密度下的杉木細根直徑、根長和比根長具有顯著差異。但對于林分密度是否影響不同根序側(cè)柏細根形態(tài)還有待證實。側(cè)柏(Platycladusorientalis)是我國常見的先鋒造林樹種,屬于溫帶常綠喬木,對土壤要求不高,能適應(yīng)干旱溫暖的氣候,在低山干旱貧瘠的土壤條件下或石縫中均能生長,適于石灰?guī)r山地的造林。筆者試圖通過研究不同林分密度對側(cè)柏細根形態(tài)的影響,進一步明晰林分密度是否影響側(cè)柏不同根序細根形態(tài),為側(cè)柏人工林的科學(xué)經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1樣地自然概況及森林植被現(xiàn)狀研究地位于徐州市徐州林場,東經(jīng)116°22′~118°40′、北緯33°43′~34°58′,本區(qū)屬亞熱帶向暖溫帶過渡的氣候帶,年均氣溫為13~16℃,年降水量724~1210mm。本區(qū)內(nèi)丘陵環(huán)繞,地勢低平,平均海拔30m左右,土壤以石灰?guī)r發(fā)育成的淋溶褐土為主,土層薄,礫石含量高,土壤黏重,呈中性—弱堿性。雖地處暖溫帶落葉闊葉林區(qū),但其地帶性植被已消失殆盡,現(xiàn)有的森林植被主要為側(cè)柏人工純林,總面積超過20000hm2,是徐州城市森林的主要組成部分。樣地情況如表1所示,樣地內(nèi)均為典型石灰?guī)r山地,側(cè)柏為絕對優(yōu)勢樹種,林下灌草種類稀少。灌木主要有牡荊、柘樹、酸棗等,平均蓋度9%。草本主要有馬兜鈴、龍葵、萎陵菜、豬殃殃、酢漿草、茜草、狗尾草、紫茉莉、茅莓、鬼針草等,平均蓋度5%。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1樣地設(shè)置與取樣方法于2011年8月在立地條件相似的側(cè)柏人工林內(nèi),采用典型選樣的方法,分別在3種林分密度(3074、2250、1679株/hm2)的人工林中各設(shè)置20m×20m的樣地4塊。采樣時在每塊樣地的上中下坡各隨機選取3個點,采取與Pregitzer等相同的方法在距樹干50cm處分別在地表下0~10、10~20cm兩個層次取樣,土方表面積為20cm×20cm。每次取出的土塊立即置于白色塑料布上,在保證根系完整的前提下,小心去掉根系上的土壤,仔細揀出所有的根系,編號裝入封口袋中,立即放入0~4℃儲存箱內(nèi),當(dāng)天帶回實驗室,放入冰箱冷凍保存。1.2.2細根分級及形態(tài)分析在實驗室里,用低溫去離子水洗去細根表面的土壤顆粒和雜質(zhì),放在帶冰塊的去離子水培養(yǎng)皿中。然后在去離子水中將根系分級。將根軸最末端具有根尖且沒有分支的根稱為1級根,將1級根的母根定為2級根,以此類推至5級根。將分好的根按照取樣順序裝入不同的玻璃瓶,并記錄根數(shù)。將分級后各樣地不同根序細根在最短時間應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀掃描,用WinRHIZO(Pro2005c)根系圖像分析系統(tǒng)軟件對細根掃描圖像,定量分析根長、直徑等形態(tài)指標。掃描完畢后用濾紙包好放入烘箱65℃烘干(48h)至恒定質(zhì)量,用電子天平(±0.00001g)進行生物量測定。1.2.3數(shù)據(jù)處理方法各林分密度不同根序細根形態(tài)和生物量的數(shù)據(jù)采用Excel處理。使用SPSS中單因素分析結(jié)合LSD檢驗分析不同根序、林分密度下的細根根長、直徑和比根長的差異性(p<0.05),使用獨立方差t檢驗分析不同土壤深度的細根根長、直徑和比根長的差異性(p<0.05)。2結(jié)果與分析2.1未固結(jié)條件下表層土壤細根直徑的變化結(jié)果顯示,不同根序的細根平均直徑存在顯著差異,均隨根序上升而增大。其中1級根直徑最小(0.38~0.46mm),5級根直徑最大(1.36~1.71mm)(圖1、2)。5級根平均直徑是1級根的3.32~3.35倍。3種林分密度的樣地表層土壤(0~10cm)的1、2級根平均直徑均小于亞表層(11~20cm),除林分密度為1679株/hm2的樣地外,另2種林分密度下表層土壤3級細根直徑均小于亞表層,只有林分密度為1679株/hm2和2250株/hm2的2種樣地下表層土壤4、5級細根直徑大于亞表層。但是各不同樣地表層土壤和亞表層土壤中不同根序細根直徑?jīng)]有顯著差異。3種林分密度之間,低林分密度(1679株/hm2)的樣地表層土壤中的1、2級細根平均直徑均顯著小于另外兩塊樣地;而低林分密度(1679株/hm2)的樣地土壤中的5級細根平均直徑顯著大于高林分密度(3074株/hm2)。2.2土壤細根的生長110cm結(jié)果所示,不同根序的細根平均根長存在顯著差異,均隨根序上升而增大(圖3、4)。其中1級根根長最小(0.76~1.42cm),5級根根長最大(10.80~13.77cm)。5級根平均根長是1級根的8.64~15.77倍。3種林分密度的樣地表層土壤(0~10cm)的1、4級根平均根長均大于亞表層(11~20cm),除林分密度為1679株/hm2的樣地外,另兩種林分密度下表層土壤2級細根平均根長均小于亞表層,只有林分密度為3074株/hm2和2250株/hm2的2種樣地下表層土壤3、4級細根平均根長大于亞表層,僅在林分密度為1679株/hm2的樣地中表層土壤5級細根平均根長大于亞表層。且林分密度為2250株/hm2的表層土壤樣地中1、3級根的平均根長徑顯著大于亞表層。3種林分密度之間,中林分密度(2250株/hm2)樣地表層土壤中的1、2級細根,亞表層土壤中的3級根平均根長均顯著大于低林分樣地(1679株/hm2)。2.3不同密度的表層土壤的細根比根生長結(jié)果所示,不同根序的細根平均根長存在顯著差異,均隨根序上升而增大(圖5、6)。其中1級根比根長最大(15.28~18.80m/g),5級根比根長最小(1.00~1.53m/g)。5級根的平均比根長比1級根下降了91%~96%。3種林分密度的樣地表層土壤(0~10cm)的1、2級根平均比根長均大于亞表層(11~20cm),除林分密度為1679株/hm2的樣地外林外另兩種林分密度下表層土壤3、4級細根平均比根長均大于亞表層,只有林分密度為3074株/hm2和2250株/hm2的2種樣地下表層土壤5級細根平均比根長小于亞表層。各不同樣地表層土壤和亞表層土壤中不同根序細根比根長均無顯著差異。3種林分密度之間,中林分密度(2250株/hm2)的樣地表層土壤中的2級細根平均比根長顯著小于高林分樣地(3074株/hm2);且中林分密度的樣地亞表層土壤中的2級細根平均比根長顯著小于另兩種樣地。3林分密度對側(cè)柏人工林不同根序細根形態(tài)的影響本研究發(fā)現(xiàn),不同根序側(cè)柏細根的根長、直徑和比根長有顯著差異,根長和直徑均隨根序的升高而增加,比根長則隨根序的上升而減少。這與目前國內(nèi)外多數(shù)研究結(jié)果一致,閆家鋒等對側(cè)柏人工林1~5級細根,王祖華等對杉木1~5級細根,Pregitzer等對北美五個樹種的前3級細根研究均揭示了與本研究相同的規(guī)律。各形態(tài)指標上的顯著差異說明了細根的形態(tài)異質(zhì)性是普遍存在的,并與細根的功能密切相關(guān),采用Pregitzer等的根系序級劃分法研究細根形態(tài)可以區(qū)分這種異質(zhì)性。研究表明林分密度可以顯著影響側(cè)柏人工林不同根序細根的形態(tài)。低林分密度(1679株/hm2)顯著減小了低級細根的直徑和根長,這可能是由于林分密度較低,樣地樹木的冠幅較大,加強了其光合作用,生長速率加快,從而需要根系為樹木提供更多的水分和養(yǎng)分,而低級細根主要負責(zé)獲取養(yǎng)分和水分,而一般根長和直徑的減小說明細根獲取水分和養(yǎng)分的效率得到提高。中等林分密度(2250株/hm2)的樣地中低級細根平均比根長顯著減少。許多研究結(jié)果證明,中等林分密度下的人工林物種多樣性最為豐富,林下灌木和草本的增加勢必增大和喬木根系的競爭,影響細根的吸收效率,一般認為,比根長較高的根系,其養(yǎng)分與水分的吸收效率也相對較高,同時比根長的大小可以指示根系生理活性的大小,所以中等林分密度的比根長降低。根系形態(tài)具有高度的復(fù)雜性和可塑性,受到土壤養(yǎng)分、水分以及溫度的影響。