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森林經(jīng)營(yíng)中的森林物種多樣性研究
生態(tài)系統(tǒng)功能取決于生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、生物多樣性和一體化。目前生物多樣性已成為全球生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題,而生物資源則是生物多樣性的物質(zhì)體現(xiàn)。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的核心,也是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量。生物多樣性表現(xiàn)在3個(gè)層面,即遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,是反映群落組織化水平、繼而通過(guò)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能特征的指標(biāo)。對(duì)物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展。維持物種多樣性已成為森林經(jīng)營(yíng)研究的一個(gè)主要內(nèi)容。甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局自上世紀(jì)60年代以來(lái),對(duì)灌木林進(jìn)行了不同模式改造,現(xiàn)已成為該地區(qū)主要的造林模式。本文對(duì)5種不同灌木林改造模式的喬木層樹(shù)種多樣性進(jìn)行了研究,揭示這5種人工林樹(shù)種多樣性的特征,為該地區(qū)今后更好地制定經(jīng)營(yíng)措施,提高和保護(hù)樹(shù)種多樣性以及森林的生態(tài)恢復(fù)提供借鑒。1小隴山天然林小隴山林區(qū)位于甘肅省東南部,地處秦嶺西端,我國(guó)華中、華北、喜馬拉雅、蒙新四大自然植被區(qū)系的交匯處。地理坐標(biāo)為104°22′~106°43′,北緯33°30′~34°49′,是暖溫帶向北亞熱帶過(guò)渡的地帶,兼有我國(guó)南北氣候特點(diǎn),大多數(shù)地域?qū)倥瘻貪駶?rùn)——中溫半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候類(lèi)型。年平均氣溫7~12℃,極端最高氣溫39.2℃,極端最低氣溫-23.2℃,年平均降雨量600~900mm,相對(duì)濕度林區(qū)達(dá)78%,年日照時(shí)數(shù)1520~2313h,無(wú)霜期130~220天,干燥度0.89~1.29,屬濕潤(rùn)和半濕潤(rùn)類(lèi)型。區(qū)內(nèi)的地帶性土壤秦嶺以北為灰褐土,以南為黃褐土。土層厚度30~60cm,較濕潤(rùn),有機(jī)質(zhì)含量高,一般氮含量中度,磷、鉀含量較低,pH值6.5~7.5,土壤質(zhì)地多屬壤土、輕壤土和輕土。由于小隴山林區(qū)特殊的地理位置,加上特殊的環(huán)境條件,生物的地理成分、區(qū)系成分復(fù)雜多樣,是甘肅生物種質(zhì)資源最豐富的地區(qū)之一。小隴山林區(qū)海拔2200m以下主要是以銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrataMaxim.)和遼東櫟(QuercusliaotungensisKoidz.)為主的天然林;由于長(zhǎng)期破壞和不合理的利用,形成了多代萌生的灌木林,在櫟林帶內(nèi)分布華山松(PinusarmandiFranch.)、山楊(PopulusdavidianaDode.)、漆樹(shù)(ToxicodendronverniciflumF.A.Berkley)、冬瓜楊(PopuluspurdomiiRehd.)、千金榆(CarpinuscordataBl.)、甘肅山楂(CrataeguskansuensisWils.)、刺楸(KalopanaxseptemlobusKoidz.)等喬木樹(shù)種,灌木有美麗胡枝子(LespedezathunbergiiNakai)、光葉繡線菊(SpiraeajaponicaL.f.var.fortuneiRehd.)、中華繡線菊(SpiraeachinensisMaxim.)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb.)、華北繡線菊(SpiraeafritschianaSchneid.var.parvifoliaLiau)、連翹(ForsytiasuspenseVahl)、衛(wèi)矛(EuonymusalatusSieb.)、山豆花(LespedezatomentosaSieb.exMaxim.)等。小隴山灌木林林地改造分為兩大類(lèi),即全面割灌改造與帶狀割灌改造。全面割灌改造是在天然灌木林地上進(jìn)行全面清理灌木與雜草,保留有益的母樹(shù)、幼樹(shù)和幼苗,在山脊兩側(cè)各留5m寬的邊際隔離帶,進(jìn)行穴狀整地,整地規(guī)格為40cm×40cm×30cm,造林密度為4950株/hm2,植苗后到郁閉前對(duì)幼林進(jìn)行3~5次撫育,成林后每隔10~15a進(jìn)行一次撫育間伐,間伐強(qiáng)度為20%~40%,主要有華山松林、油松林和日本落葉松林3種改造模式;帶狀割灌改造是在天然灌木林地上進(jìn)行帶狀割草除灌,保留有益的母樹(shù)、幼樹(shù)和幼苗,灌木割除帶一般為8~12m,保留帶為2~4m,山脊兩側(cè)保留5m寬的邊際隔離帶,穴狀整地,規(guī)格為40cm×40cm×30cm,造林密度為3330株/hm2,植苗后到郁閉前對(duì)幼林進(jìn)行3~5次撫育,至今尚未進(jìn)行撫育間伐,主要有華山松林與油松林2種改造模式。2學(xué)習(xí)方法2.1帶樹(shù)不同模式造林樹(shù)種在小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局李子園林場(chǎng)張家大溝營(yíng)林區(qū)選取2個(gè)全面割灌改造模式林分,造林樹(shù)種為華山松(模式1)、油松(模式2);在李子營(yíng)林區(qū)選取全面割灌日本落葉松改造模式(模式3);在舒家壩營(yíng)林區(qū)選取2個(gè)帶狀割灌改造模式,造林樹(shù)種為華山松(模式4)和油松(模式5)。對(duì)5種不同改造模式的典型林分進(jìn)行抽樣調(diào)查,調(diào)查采用點(diǎn)抽樣的方法,即從一個(gè)隨機(jī)點(diǎn)開(kāi)始,每隔一定距離(以調(diào)查的參照樹(shù)的最近4株相鄰木不重復(fù)為原則)設(shè)立一個(gè)抽樣點(diǎn),在林分中走蛇形線路,調(diào)查距抽樣點(diǎn)最近4株胸徑大于5cm樹(shù)的屬性(樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑大小),同時(shí)調(diào)查參照樹(shù)與相鄰樹(shù)構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元樹(shù)種數(shù),在一個(gè)改造模式坡面上設(shè)立抽樣點(diǎn)為20個(gè),每個(gè)抽樣點(diǎn)調(diào)查4個(gè)參照樹(shù)的信息,每個(gè)參照樹(shù)涉及5株樹(shù),共調(diào)查20×4×5=400株樹(shù)木的信息。2.2wiwell-ro合作指數(shù)r綜合大多數(shù)學(xué)者的分析方法,本研究以喬木層樹(shù)種的個(gè)體數(shù)為基礎(chǔ),采用以下幾類(lèi)指數(shù)來(lái)分析甘肅小隴山5種不同灌木林改造模式林分的樹(shù)種多樣性和建群種的特征:1)Shannon-Wiener指數(shù):H′=?∑i=1spilnpiΗ′=-∑i=1spilnpi,式中:pi為第i個(gè)樹(shù)種株數(shù)在林分樹(shù)木總株數(shù)中所占百分比,S為林分中樹(shù)種的數(shù)目;2)Margalef豐富度指數(shù):R1=(S-1)/lnN,式中:S為樹(shù)種數(shù),N為所有樹(shù)種的個(gè)體總數(shù);3)Pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnS,式中:H′為Shannon-Wiener指數(shù),S為樹(shù)種數(shù);4)Simpson多樣性指數(shù):λ=∑1s(pi)2λ=∑1s(pi)2,式中:S為樹(shù)種數(shù),pi為第i個(gè)樹(shù)種株數(shù)在林分樹(shù)木總株數(shù)中所占百分比。3結(jié)果與分析3.1林分樹(shù)種組成5種灌木林改造模式的樹(shù)種組成除主要造林樹(shù)種外,各模式中樹(shù)種的組成和樹(shù)種數(shù)不同(見(jiàn)表2)。表2表明,全面割灌改造模式林分樹(shù)種組成較帶狀割灌改造模式簡(jiǎn)單,林分內(nèi)胸徑達(dá)到5cm抽樣標(biāo)準(zhǔn)的樹(shù)種只有7個(gè),而帶狀割灌改造華山松模式和帶狀改造油松模式林分內(nèi)樹(shù)種較為豐富,分別為16種和11種;各林分中除主要造林樹(shù)種外,其它組成樹(shù)種也存在著較大差異,模式1、模式2和模式3中,大多數(shù)樹(shù)種為當(dāng)常見(jiàn)的樹(shù)種,但只有部分樹(shù)種相同,而模式4與模式5除當(dāng)?shù)爻R?jiàn)的樹(shù)種外,還有個(gè)別稀有種,例如刺楸即為當(dāng)?shù)氐南∮蟹N,這與林分改造前灌木林的樹(shù)種組成是密不可分的,即無(wú)論是全面割灌改造還是帶狀割灌改造,土壤種子庫(kù)為林分中其它樹(shù)種的進(jìn)入提供了物質(zhì)條件;此外,帶狀割灌改造保留的帶狀灌木林為其它樹(shù)種進(jìn)入改造林分創(chuàng)造了必要的條件,是導(dǎo)致其較全面割灌樹(shù)種豐富的重要原因。3.2林分多樣性分析森林群落的主要層片是喬木,而喬木層片中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種是森林群落的重要建造者,在森林生態(tài)功能的發(fā)揮中也起著主導(dǎo)作用。物種多樣性是指物種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度兩者的綜合,它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。本文針對(duì)林分的喬木層樹(shù)種選取了4個(gè)多樣性指標(biāo)對(duì)5種不同林分類(lèi)型的樹(shù)種多樣性進(jìn)行了分析(見(jiàn)表3)。表3說(shuō)明,帶狀割灌改造華山松模式(模式4)Shannon-Wiener指數(shù)與Margalef指數(shù)在5種林分中最高,帶狀割灌改造油松模式次之;3種全面割灌清理改造模式的Margalef指數(shù)相同,表明3種模式中的樹(shù)種數(shù)相同,而Shannon-Wiener指數(shù)則是全面割灌清理改造華山松最大,改造日本落葉松最小,5種林分的多樣性及物種豐富度大小依次為:帶狀割灌改造華山松(模式4)>帶狀割灌改造油松(模式5)>全面割灌清理改造華山松(模式1)>全面割灌清理改造油松(模式2)>全面割灌清理改造日本落葉松(模式3);Simpson指數(shù)又稱(chēng)優(yōu)勢(shì)度指數(shù),其值越大,生態(tài)優(yōu)勢(shì)度越大即優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的集中性越大,物種多樣性越小。Pielou均勻度指數(shù)反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度,值越大則說(shuō)明物種分配的均勻程度越高。5種林分類(lèi)型的Pielou指數(shù)排列順序?yàn)閹罡罟喔脑煊退?模式5)>帶狀割灌改造華山松(模式4)>全面割灌清理改造華山松(模式1)>全面割灌清理改造油松(模式2)>全面清理割灌改造日本落葉松(模式3),與Simpson指數(shù)的排序正好相反。由此表明,模式4的樹(shù)種數(shù)在各林分中雖然是最大的,但林分中的各樹(shù)種分布的均勻程度卻較模式5差,優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的集中性較高,模式4與模式5的均勻度較模式1、模式2、模式3高,而優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的集中性低;模式1、模式2、模式3相比較,模式3的均勻程度較低,優(yōu)勢(shì)樹(shù)種集中性較高。以上分析表明,帶狀割灌改造模式較全面割灌清理改造模式的樹(shù)種豐富,多樣性高,樹(shù)種分配均勻,優(yōu)勢(shì)樹(shù)種集中性低,帶狀割灌改造保留一定寬度的灌木帶是林分樹(shù)種多樣性較高的主要成因。此外,值得注意的是,日本落葉松作為外來(lái)引進(jìn)樹(shù)種,全面割灌清理改造日本落葉林分的樹(shù)種豐富度雖然與其它兩種改造樹(shù)種林分的相同,但林分內(nèi)樹(shù)種的分配均勻程度以及優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的集中性都較其它兩種模式差,說(shuō)明日本落葉松改造模式不利于林分樹(shù)種多樣性的提高,這對(duì)當(dāng)?shù)剡M(jìn)行林地改造及恢復(fù)具有一定的借鑒意義。3.3林分類(lèi)型中油松株數(shù)比例與松樹(shù)斷面積比例比例的變化為進(jìn)一步了解5種不同林分類(lèi)型的樹(shù)種組成特征,對(duì)林分的建群種的優(yōu)勢(shì)程度進(jìn)行分析。表4表明:1)改造樹(shù)種華山松、油松、日本落葉松在各林分中無(wú)論是斷面積還是株數(shù)比例均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),均達(dá)到70%以上。其中,模式1、模式2、模式3改造樹(shù)種在林分中的斷面積比例高達(dá)87%以上,分別為87.2%、95.5%和93.3%,模式2中油松的斷面積比例最高,但其株數(shù)比例卻較模式3低,結(jié)合各林分的林分因子特征可以發(fā)現(xiàn),模式2林分中油松的胸徑在各林分中是最大的,這是其斷面積比例較高的原因。同樣在模式4與模式5中,模式5中油松斷面積比例較模式4高,但其株數(shù)比例卻比較低。2)總體來(lái)看,5種林分類(lèi)型中帶狀割灌改造林分造林樹(shù)種的斷面積比例與株數(shù)比例均較全面割灌清理改造模式林分低。一方面雖然模式1、模式2、模式3都經(jīng)過(guò)2~3次撫育間伐,但初始造林密度大是其株數(shù)比例較高的一個(gè)原因;另一方面是由于這3種模式的林齡較長(zhǎng),樹(shù)木胸徑較大,因此斷面積也較大。3)這3種林分中由于其它闊葉樹(shù)種的進(jìn)入,造林樹(shù)種的比例也開(kāi)始呈下降趨勢(shì);進(jìn)一步分析林分中組成樹(shù)種林分因子發(fā)現(xiàn),在模式1、模式2與模式3中,更新樹(shù)種絕大多數(shù)為個(gè)體較小,胸徑介于5~10cm的小樹(shù),而在模式4與模式5中,其它樹(shù)種與改造樹(shù)種在胸徑與樹(shù)高方面的分化差異不大,這也是造成模式4與模式5中改造樹(shù)種的株數(shù)比例與斷面積比例較低的主要原因。以上分析表明,帶狀割灌改造模式較全面清理割灌改造模式能降低主要改造樹(shù)種的比例,有益于提高林分多樹(shù)種混交,對(duì)提升人工林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)和保護(hù)功能起到積極的促進(jìn)作用。4不同改造模式林分樹(shù)種多樣性的比較1)甘肅小隴山5種不同灌木林地改造模式中,帶狀割灌改造華山松與油松模式的樹(shù)種較全面割灌模式豐富,林分中的闊葉樹(shù)種除當(dāng)?shù)氐某R?jiàn)種外,還有個(gè)別稀有種出現(xiàn),帶狀割灌改造模式保留帶為其它闊葉樹(shù)種進(jìn)入林分提供了必要的條件。2)帶狀割灌改造模式的Shannon-Wiener指數(shù)與Margalef指數(shù)較全面清理改造模式高,樹(shù)種多樣性較高,同時(shí),帶狀割灌改造模式林分內(nèi)樹(shù)種分配較均勻,改造樹(shù)種的集中性較低,有利于提高林分的樹(shù)種多樣性;外來(lái)樹(shù)種日本落葉松改造林分的各項(xiàng)多樣性指標(biāo)都較其它幾種模式差,從保持樹(shù)種多樣性的角度來(lái)說(shuō),日本落葉松不利于提高林分的多樣性。3)3種全面清理割灌改造模式林分中改造樹(shù)種的斷面比例與株數(shù)比例都比例高,樹(shù)種混交程度較差,帶狀割灌改造有利提高林分多樹(shù)種混交程度,對(duì)提升人工林整體防護(hù)與生產(chǎn)功能有積極的促進(jìn)作用,而且有利于保持樹(shù)種多樣性和保護(hù)當(dāng)?shù)氐南∮蟹N與瀕危樹(shù)種,對(duì)恢復(fù)當(dāng)?shù)氐牡貛灾脖唤M成具有一定的借鑒意義。綜合以上結(jié)論,人工林生態(tài)系統(tǒng)與天然林生態(tài)系統(tǒng)相比,人工林雖然能實(shí)現(xiàn)許多天然林所具有的生產(chǎn)和防護(hù)功能,但人工林生態(tài)系統(tǒng)不具有天然林生態(tài)系統(tǒng)組成最復(fù)雜、生物種類(lèi)最豐富和功能最完善的特征。因此,用人工林取代天然林植被會(huì)簡(jiǎn)化現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)。人工林生態(tài)系統(tǒng)在保護(hù)物種多樣性方面的潛在作用仍然存在爭(zhēng)論,但不可否認(rèn)的是,與人工純林相比,營(yíng)造混交林可以提高林分的物種豐富度,增加林分結(jié)構(gòu)的多樣性,從而為更多物種提供適合生存的環(huán)境,最終提高物種的多樣性。從小隴山5種不同林分類(lèi)型的樹(shù)種多樣性可以看出,不同的改造模式形成的林分,
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